Histologia. Folha de dicas: resumidamente, o mais importante

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Índice analítico

SEÇÃO I. HISTOLOGIA GERAL

Tópico 1. HISTÓRIA DO DESENVOLVIMENTO DA HISTOLOGIA. DESENVOLVIMENTO DA HISTOLOGIA NA RÚSSIA

Na história do desenvolvimento da histologia, três períodos principais podem ser distinguidos: pré-microscópico, microscópico e moderno.

O período pré-microscópico (do início do século V a.C. a 1665) está associado aos nomes de Aristóteles, Galeno, Vesalius e outros grandes cientistas da época. Este período de desenvolvimento da histologia é caracterizado por tentativas de isolar tecidos heterogêneos em animais e humanos usando métodos de preparação anatômica.

Período microscópico - 1665 - 1950 O início desse período está associado ao nome do físico inglês R. Hooke, que inventou o microscópio e o utilizou para o estudo sistemático de vários objetos, inclusive biológicos. Ele publicou os resultados de sua pesquisa no livro "Monografia". R. Hooke introduziu pela primeira vez o termo "célula". Posteriormente, houve uma melhoria contínua dos microscópios e seu uso cada vez mais amplo para o estudo de tecidos e órgãos biológicos. Foi dada especial atenção à estrutura da célula. Entre os destacados cientistas da época, pode-se destacar M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, N. Gru.

J. Purkinje descreveu a presença do citoplasma e do núcleo nas células animais, e um pouco mais tarde R. Brown descobriu o núcleo nas células vegetais. O botânico M. Schleiden estava envolvido no estudo da origem das células - citocinese. Como resultado de sua pesquisa, T. Schwann formulou a teoria celular:

1) todos os organismos vegetais e animais são constituídos por células;

2) todas as células se desenvolvem de acordo com o princípio geral - de citoblastoma;

3) cada célula tem uma atividade vital independente, e a atividade vital de um organismo é a soma da atividade das células.

R. Virchow em 1858 esclareceu que o desenvolvimento das células é realizado pela divisão da célula original. A teoria desenvolvida por T. Schwann ainda é relevante hoje.

Disposições modernas da teoria celular:

1) uma célula é a menor unidade de um ser vivo;

2) as células dos organismos animais são semelhantes em estrutura;

3) a reprodução celular ocorre pela divisão da célula original;

4) organismos multicelulares são associações complexas de células e seus derivados, combinados em sistemas de tecidos e órgãos e interligados por mecanismos de regulação celular, humoral e nervoso.

Melhorias adicionais dos microscópios tornaram possível identificar estruturas menores nas células:

1) complexo de placas (K. Golgi - 1897);

2) mitocôndrias (E van Benda - 1897);

3) centríolos (T. Boveri - 1895);

4) retículo endoplasmático (K. Porter - 1945);

5) lisossomos (K. Duve - 1949).

Os mecanismos da divisão da planta (ID Chistyakov, 1874) e células animais (P.I. Peremezhko, 1978) foram descritos.

O estágio moderno no desenvolvimento da histologia começou em 1950, quando o microscópio eletrônico foi usado pela primeira vez para estudar objetos biológicos. No entanto, o estágio moderno de desenvolvimento da histologia é caracterizado pela introdução não apenas da microscopia eletrônica, mas também de outros métodos: cito e histoquímica, historradiografia etc. possível não apenas compilar uma ideia qualitativa das estruturas em estudo, mas também obter características quantitativas sutis. Atualmente, vários métodos morfométricos são especialmente amplamente utilizados, incluindo o processamento automatizado das informações recebidas usando um computador pessoal.

A histologia na Rússia foi desenvolvida por cientistas das faculdades de medicina das universidades russas, onde foram formadas fortes escolas histológicas:

1) Escola de Moscou (A. I. Babukhin, I. F. Ognev). A principal área de atividade é a histogênese do tecido muscular e nervoso, abordagens histofisiológicas para o estudo dos órgãos dos sentidos, especialmente o órgão da visão;

2) Escola Histológica de São Petersburgo na Academia Médico-Cirúrgica (K. E. Baer - embriologista, N. M. Yakubovich, M. D. Lavdovsky - neuro-histologista e A. A. Maksimov - autor da teoria unitária da hematopoiese);

3) Escola Histológica de São Petersburgo da Universidade (F. V. Ovsyannikov - pesquisa dos órgãos dos sentidos, A. S. Dogel - neurohistologista, etc.);

4) Escola Histológica de Kyiv (P. I. Peremezhko estudou divisão celular e desenvolvimento de órgãos);

5) Escola histológica de Kazan - K. A. Arshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, T. A. Timofeev, B. I. Lavrentiev. Esta escola desenvolveu a direção neurohistológica.

Os cientistas mais proeminentes no campo da histologia na Rússia foram A. A. Zavarzin e N. G. Khlopin, que estudaram os padrões de desenvolvimento de tecidos na filogênese.

Tópico 2. MÉTODOS DE PESQUISA EM HISTOLOGIA. PREPARAÇÃO DA PREPARAÇÃO HISTOLÓGICA

O principal método de pesquisa em histologia é a microscopia - o estudo de preparações histológicas sob um microscópio. Recentemente, a microscopia foi combinada com outros métodos - histoquímica e historradiografia. Para microscopia, são utilizados vários desenhos de microscópios, que permitem estudar vários parâmetros de preparações histológicas.

Os seguintes tipos de microscopia são distinguidos:

1) microscopia de luz (o tipo mais comum de microscopia, enquanto a resolução do microscópio é de 0,2 mícrons);

2) microscopia ultravioleta (a resolução do microscópio é de 0,1 mícron);

3) microscopia luminescente (utilizada para determinar determinadas estruturas químicas no espécime histológico em estudo);

4) microscopia de contraste de fase (usada para detectar e estudar certas estruturas em preparações histológicas não coradas);

5) microscopia polarizadora (utilizada principalmente para estudar estruturas fibrosas);

6) microscopia de campo escuro é usada para estudar objetos vivos;

7) microscopia de luz incidente (projetada para estudar objetos espessos);

8) microscopia eletrônica (o tipo mais moderno de microscopia com resolução de 0,1 - 0,7 nm). Existem dois tipos de microscopia eletrônica - microscopia de transmissão (transmissão) e de varredura (ou solução), que exibe ultraestruturas de superfície.

Métodos histológicos e citoquímicos são usados para determinar a composição de produtos químicos e sua quantidade em determinadas estruturas. O princípio do método reside na reação química entre o reagente e o substrato contido na substância-teste. Neste caso, os subprodutos resultantes da reação podem ser detectados usando microscopia de luz ou luminescente.

O método de histoautorradiografia permite revelar a composição de substâncias químicas nas estruturas em estudo e a intensidade da troca pela inclusão de isótopos radioativos. Este método é mais frequentemente usado em experimentos com animais.

O método de interferonometria permite determinar a massa seca de uma substância em objetos vivos ou fixos.

O método de cultura de células é o cultivo de células em tubos de ensaio ou em cápsulas especiais no corpo e o subsequente exame de células vivas ao microscópio.

O método de coloração vital é a introdução de um corante (azul de trepan) no sangue ou na cavidade abdominal do animal, que durante a vida do animal é capturado por certas células - macrófagos, e após o abate do animal e a preparação do fármaco, as células contendo o corante são determinadas e contadas.

Os métodos imunomorfológicos permitem usar reações imunes preliminares (baseadas na interação antígeno-anticorpo) para determinar a subpopulação de linfócitos, o grau de estranheza das células, realizar a tipagem histológica de tecidos e órgãos, ou seja, determinar sua histocompatibilidade para transplante posterior.

O método de centrifugação diferencial é o estudo de organelas individuais ou mesmo seus fragmentos isolados de uma célula. Para fazer isso, um pedaço do órgão em estudo é esfregado, preenchido com solução salina e depois disperso em uma centrífuga em várias velocidades (de 2 a 150 mil por 1 min). Como resultado da centrifugação, são obtidas frações de interesse, que são então estudadas por vários métodos.

Métodos de morfometria - métodos quantitativos. Eles permitem determinar o tamanho e o volume do núcleo - cariometria, células - citometria, organelas - morfometria eletrônica, bem como determinar o número de células de várias populações e subpopulações. Esses métodos são amplamente utilizados em pesquisas científicas.

Vários métodos experimentais - carga de alimentos e água, métodos físicos (UHF, microondas, lasers, ímãs). Eles são usados para estudar a reação de estruturas de interesse a um determinado impacto e são combinados com os métodos de morfometria, cito- e histoquímica. Esses métodos também são usados em pesquisas científicas.

Assim, o principal e mais comum método de estudo em histologia é a microscopia. A preparação de uma preparação histológica inclui as seguintes etapas.

1. Pegando material - um pedaço de tecido ou órgão. Ao levar o material, as seguintes regras devem ser observadas:

1) a amostragem deve ser realizada o mais rápido possível após a morte ou abate do animal, se possível de um objeto vivo, a fim de preservar ao máximo a estrutura das células em estudo;

2) a amostragem do material deve ser realizada com instrumento cortante para não ferir os tecidos;

3) a espessura da peça não deve ultrapassar 5 mm, para que a solução fixadora penetre em toda a profundidade do tecido;

4) é necessário marcar a peça, indicando o nome do corpo, o número do animal ou o nome da pessoa, a data da amostragem.

2. Fixação do material. Esta etapa é realizada para interromper os processos metabólicos na célula e salvá-la da decomposição. Para fazer isso, um pedaço de tecido retirado para exame é imerso em uma solução de fixação. A solução pode ser simples (álcool ou formalina) e complexa (solução de Carnoy, fixador de Zinker). O fixador provoca a desnaturação das proteínas e mantém a estrutura celular em estado próximo da vida. A fixação também pode ser realizada por congelamento - resfriamento com nitrogênio líquido ou jato de dióxido de carbono.

3. Despejar pedaços de tecido em meios de vedação (parafina, resinas) - ou congelamento. Esta etapa é necessária para, posteriormente, fazer um corte fino do tecido em estudo.

4. Preparação de cortes em micrótomo ou ultramicrótomo com facas especiais. Depois disso, seções para microscopia de luz são coladas em lâminas de vidro e, para microscopia eletrônica, são montadas em grades especiais.

5. Coloração de cortes ou seu contraste (para microscopia eletrônica). Antes de colorir as seções, é necessário remover o meio de vedação - para realizar a desparasitação. Com a ajuda da coloração, o contraste das estruturas estudadas é alcançado. Os corantes podem ser divididos em básicos, ácidos e neutros. Os mais utilizados são os corantes básicos (hematoxilina) e ácidos (eosina). Corantes complexos também são frequentemente usados.

6. Limpeza de seção em xileno e tolueno. São encapsulados em resinas (bálsamo e poliestireno) e cobertos com lamínula.

Após esses procedimentos, a droga pode ser examinada sob um microscópio de luz. Seções de microscópio de luz colocadas sob vidro podem ser armazenadas por um longo tempo e reutilizadas. Para a microscopia eletrônica, cada seção é utilizada apenas 1 vez, enquanto é fotografada, e o estudo das estruturas teciduais é realizado de acordo com o padrão de difração de elétrons.

Se o tecido tiver uma consistência líquida (por exemplo, sangue, medula óssea), a preparação é feita na forma de um esfregaço em uma lâmina de vidro, que também é fixada, corada e estudada.

A partir de órgãos parenquimatosos frágeis, preparações são feitas na forma de uma impressão de órgão, esse órgão é fraturado e, em seguida, uma lâmina de vidro é aplicada no local da fratura, na qual as células livres são coladas. Depois disso, a droga é fixada e estudada.

A partir de alguns órgãos (por exemplo, o mesentério, pia-máter) ou de tecido conjuntivo fibroso frouxo, preparam-se filmes por estiramento ou esmagamento entre dois vidros, seguido de fixação e vazamento em resinas.

Tópico 3. INTRODUÇÃO AO CURSO DE HISTOLOGIA

Histologia é a ciência da estrutura, desenvolvimento e atividade vital dos tecidos dos organismos vivos. Consequentemente, a histologia estuda um dos níveis de organização da matéria viva - o tecido.

Existem os seguintes níveis de organização da matéria viva:

1) celular;

2) tecido;

3) unidades estruturais e funcionais do órgão;

4) órgão;

5) sistêmica;

6) organismo;

7) população e outros níveis.

A histologia é considerada uma disciplina que inclui quatro seções principais:

1) citologia, que estuda a estrutura da célula;

2) embriologia, que estuda a formação de células e tecidos durante o desenvolvimento fetal;

3) histologia geral - estuda a estrutura, elementos funcionais e celulares de vários tecidos;

4) histologia privada (ou macroscópica), que estuda as estruturas de determinados órgãos e seus sistemas.

Assim, na histologia existem várias seções que estudam certos níveis de organização da matéria viva, começando com o celular e terminando com o órgão e sistema que compõem o corpo.

Histologia refere-se às ciências morfológicas. Ao contrário da anatomia, que estuda a estrutura dos órgãos no nível macroscópico, a histologia estuda a estrutura dos órgãos e tecidos nos níveis microscópico e eletrônico. Paralelamente, a abordagem ao estudo de vários elementos é feita tendo em conta a função que desempenham. Este método de estudar as estruturas da matéria viva é chamado histofisiológico, e a histologia é muitas vezes referida como histofisiologia. Ao estudar a matéria viva nos níveis celular, tecidual e orgânico, não apenas a forma, o tamanho e a localização das estruturas de interesse são considerados, mas a composição química das substâncias que formam essas estruturas é determinada pelos métodos de cito e histoquímica. . As estruturas estudadas também são consideradas levando-se em conta seu desenvolvimento tanto no período pré-natal quanto durante a ontogênese inicial. É com isso que se conecta a necessidade de incluir a embriologia na histologia.

O principal objeto da histologia no sistema de educação médica é o corpo de uma pessoa saudável e, portanto, essa disciplina acadêmica é chamada de histologia humana.

A principal tarefa da histologia como assunto acadêmico é a apresentação do conhecimento sobre a estrutura microscópica e ultramicroscópica (elétron-microscópica) de células, tecidos de órgãos e sistemas de uma pessoa saudável em estreita conexão com seu desenvolvimento e funções. Isso é necessário para um estudo mais aprofundado da fisiologia humana, anatomia patológica, fisiologia patológica e farmacologia. O conhecimento dessas disciplinas molda o pensamento clínico.

A tarefa da histologia como ciência é elucidar as regularidades da estrutura de vários tecidos e órgãos para entender os processos fisiológicos que ocorrem neles e a possibilidade de controlar esses processos.

Tópico 4. MORFOLOGIA E FUNÇÕES DO CITOPLASMA E DAS ORGANELAS CELULARES

Citologia é a ciência da estrutura, desenvolvimento e atividade vital das células. Consequentemente, a citologia estuda as regularidades da organização estrutural e funcional do primeiro nível (celular) de organização da matéria viva. Uma célula é a menor unidade de matéria viva que possui atividade vital independente e a capacidade de se reproduzir. As formações subcelulares (núcleos, mitocôndrias e outras organelas), embora sejam estruturas vivas, não possuem atividade vital independente.

Uma célula é um sistema ordenado e estruturado de biopolímeros limitado por uma membrana ativa, formando um núcleo e citoplasma, participando de um único conjunto de processos metabólicos e energéticos que mantêm e reproduzem todo o sistema como um todo.

Uma célula é um sistema vivo que consiste em um citoplasma e um núcleo e é a base da estrutura, desenvolvimento e vida de todos os organismos animais.

Os principais componentes da célula:

1) núcleo;

2) citoplasma.

De acordo com a proporção do núcleo e do citoplasma (relação núcleo-citoplasma), as células são divididas em:

1) células do tipo nuclear (o volume do núcleo prevalece sobre o volume do citoplasma);

2) células do tipo citoplasmático (o citoplasma predomina sobre o núcleo).

A forma das células é redonda (células sanguíneas), plana, cúbica ou prismática (células de epitélio diferente), fusiforme (células musculares lisas), processo (células nervosas), etc. A maioria das células contém um núcleo, mas em um célula pode haver 2, 3 e mais núcleos (células multinucleares). No corpo existem estruturas (simplastos, sincícios) contendo várias dezenas ou mesmo centenas de núcleos. No entanto, essas estruturas são formadas como resultado da fusão de células individuais (simplastos) ou como resultado da divisão celular incompleta (sincício). A morfologia dessas estruturas será considerada no estudo dos tecidos.

Componentes estruturais do citoplasma de uma célula animal:

1) plasmolema (citolema);

2) hialoplasma;

3) organelas;

4) inclusões.

A membrana plasmática que envolve o citoplasma é frequentemente considerada como uma das organelas do citoplasma.

Plasmolema (citolema)

O plasmalema é a casca de uma célula animal que delimita seu meio interno e garante a interação da célula com o meio extracelular.

Funções do plasmalema:

1) delimitação (barreira);

2) receptor;

3) antigênico;

4) transporte;

5) formação de contatos intercelulares.

A composição química das substâncias da membrana plasmática: proteínas, lipídios, carboidratos.

A estrutura do plasmalema:

1) uma dupla camada de moléculas lipídicas, que forma a base do plasmolema, na qual as moléculas de proteína são por vezes incluídas;

2) camada supramembranar;

3) camada submembrana encontrada em algumas células.

Cada molécula lipídica tem duas partes:

1) cabeça hidrofílica;

2) caudas hidrofóbicas.

As caudas hidrofóbicas das moléculas lipídicas se ligam umas às outras e formam uma camada lipídica. As cabeças hidrofílicas estão em contato com o ambiente externo e interno.

As moléculas de proteína são construídas localmente na camada bilipídica da membrana e não formam uma camada contínua. De acordo com a função desempenhada, as proteínas da membrana plasmática são divididas em:

1) estrutural;

2) transporte;

3) proteínas receptoras;

4) proteínas enzimáticas;

5) determinantes antigênicos.

Proteínas e cabeças lipídicas hidrofílicas localizadas na superfície externa do plasmalema geralmente estão associadas a cadeias de carboidratos e formam moléculas poliméricas complexas. São essas macromoléculas que compõem a camada epimembrana - o glicocálice. Uma parte significativa das glicoproteínas e glicolipídios de superfície normalmente desempenha funções de receptor: percebe hormônios e outras substâncias biologicamente ativas. Esses receptores celulares transmitem sinais percebidos para sistemas enzimáticos intracelulares, aumentando ou inibindo o metabolismo e, assim, afetam a função celular.

Existem os seguintes métodos de transporte de substâncias:

1) um método de difusão de substâncias (íons, algumas substâncias de baixo peso molecular) através do plasmalema sem consumo de energia;

2) transporte ativo de substâncias (aminoácidos, nucleotídeos, etc.) com a ajuda de proteínas transportadoras com consumo de energia;

3) transporte vesicular (produzido por meio de vesículas (vesículas)). É dividido em endocitose - o transporte de substâncias para dentro da célula, exocitose - o transporte de substâncias para fora da célula.

Por sua vez, a endocitose é dividida em:

1) fagocitose - captura e movimentação para dentro da célula;

2) pinocitose - a transferência de água e pequenas moléculas.

O processo de fagocitose é dividido em várias fases:

1) adesão (aderência) do objeto ao citolema da célula fagocítica;

2) a absorção do objeto primeiro formando um aprofundamento da invaginação e depois movendo-o para o hialoplasma.

Nos tecidos em que as células ou seus processos são fortemente adjacentes uns aos outros (epitelial, músculo liso, etc.), as conexões são formadas entre as membranas plasmáticas das células em contato - contatos intercelulares.

Tipos de contatos intercelulares:

1) contato simples - 15 - 20 nm (a comunicação é realizada devido ao contato de macromoléculas de glicocálice). Os contatos simples ocupam as áreas mais extensas das células adjacentes. Com a ajuda de contatos simples, é realizada uma ligação fraca - adesão, que não impede o transporte de substâncias para os espaços intercelulares. Uma variação de um contato simples é um contato do tipo trava, quando os plasmolemas de células vizinhas, juntamente com seções do citoplasma, parecem inchar entre si, o que resulta em um aumento na área de superfícies de contato e uma ligação mecânica mais forte;

2) contato desmossômico - 0,5 µm. As junções desmossômicas (ou manchas de adesão) são pequenas áreas de interação entre as células. Cada um desses sítios tem uma estrutura de três camadas e consiste em dois semi-desmossomos - seções eletrodensas localizadas no citoplasma nos pontos de contato celular e um acúmulo de material eletrodenso no espaço intermembranar - 15 - 20 nm. O número de contatos desmossômicos em uma célula pode chegar a 2000. O papel funcional dos desmossomos é fornecer contato mecânico entre as células;

3) contato apertado. Este contato também é chamado de placas terminais. Eles estão localizados em órgãos (estômago, intestinos), nos quais o epitélio delimita o conteúdo agressivo desses órgãos, por exemplo, suco gástrico contendo ácido clorídrico. As junções estreitas estão localizadas apenas entre as partes apicais das células, cobrindo cada célula ao longo de todo o perímetro. Não há espaços intermembranares nessas áreas, e as membranas bilípides das células vizinhas se fundem em uma única membrana bilipídica. Em áreas adjacentes do citoplasma de células adjacentes, observa-se um acúmulo de material eletrodenso. O papel funcional das junções apertadas é uma forte conexão mecânica das células, um obstáculo ao transporte de substâncias através dos espaços intercelulares;

4) contato tipo lacuna (ou nexos) - 0,5 - 3 mícrons (ambas as membranas são perfuradas na direção transversal por moléculas de proteína (ou conexons) contendo canais hidrofílicos através dos quais é realizada a troca de íons e micromoléculas de células vizinhas, o que garante sua conexão funcional). Esses contatos são áreas limitadas de contatos de células vizinhas. Um exemplo de junções tipo gap (nexus) são os contatos dos cardiomiócitos, enquanto através deles há uma distribuição de biopotenciais e uma contração amigável dos músculos cardíacos;

5) contato sináptico (ou sinapse) - contatos específicos entre células nervosas (sinapses interneuronais) ou entre células nervosas e musculares (sinapses mioneurais). O papel funcional das sinapses é a transmissão de um impulso nervoso ou uma onda de excitação (inibição) de uma célula para outra ou de uma célula nervosa para uma célula muscular.

Hialoplasma

O hialoplasma (ou matriz citoplasmática) compõe o ambiente interno da célula. Consiste em água e vários biopolímeros (proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos, lipídios), dos quais a parte principal são proteínas de várias especificidades químicas e funcionais. O hialoplasma também contém aminoácidos, monoaçúcares, nucleotídeos e outras substâncias de baixo peso molecular.

Os biopolímeros formam um meio coloidal com água, que, dependendo das condições, pode ser denso (na forma de gel) ou mais líquido (na forma de sol), tanto em todo o citoplasma quanto em suas seções individuais. No hialoplasma, várias organelas e inclusões estão localizadas e interagem entre si e com o ambiente do hialoplasma. Além disso, sua localização é mais frequentemente específica para certos tipos de células. Através da membrana bilipídica, o hialoplasma interage com o meio extracelular. Consequentemente, o hialoplasma é um ambiente dinâmico e desempenha um papel importante no funcionamento de organelas individuais e na atividade vital das células como um todo.

Organelas

As organelas são elementos estruturais permanentes do citoplasma de uma célula que possuem uma estrutura específica e desempenham determinadas funções.

Classificação das organelas:

1) organelas comuns inerentes a todas as células e que proporcionam vários aspectos da atividade vital da célula;

2) organelas especiais que estão presentes no citoplasma de apenas algumas células e desempenham funções específicas dessas células.

Por sua vez, as organelas comuns são divididas em membranosas e não-membranosas.

As organelas especiais são divididas em:

1) citoplasmático (miofibrilas, neurofibrilas, tonofibrilas);

2) organelas da superfície celular (cílios, flagelos).

As organelas da membrana incluem:

1) mitocôndrias;

2) retículo endoplasmático;

3) complexo lamelar;

4) lisossomos;

5) peroxissomos.

As organelas não membranares incluem:

1) ribossomos;

2) centro celular;

3) microtúbulos;

4) microfibrilas;

5) microfilamentos.

O princípio da estrutura das organelas da membrana

As organelas membranosas são áreas fechadas e isoladas (compartimentos) no hialoplasma, possuindo estrutura interna própria. Sua parede consiste em uma membrana bilipídica e proteínas como um plasmalema. No entanto, as membranas bilipídicas das organelas têm características específicas: a espessura das membranas bilípides das organelas é menor que a dos plasmolemas (7 nm versus 10 nm), as membranas das membranas diferem no número e no conteúdo de proteínas incorporadas nelas.

No entanto, apesar das diferenças, as membranas de organelas têm o mesmo princípio estrutural, portanto, têm a capacidade de interagir umas com as outras, integrar, fundir, desconectar, amarrar.

O princípio geral da estrutura das membranas das organelas pode ser explicado pelo fato de que todas elas são formadas no retículo endoplasmático e, em seguida, seu rearranjo funcional ocorre no complexo de Golgi.

Mitocôndria

As mitocôndrias são os elementos estruturais mais isolados do citoplasma da célula, que têm uma atividade vital amplamente independente.

Há uma opinião de que no passado as mitocôndrias eram organismos vivos independentes, após o que penetravam no citoplasma das células, onde levavam uma existência saprófita. Prova disso pode ser a presença de um aparelho genético (DNA mitocondrial) e um aparelho sintético (ribossomas mitocondriais) nas mitocôndrias.

A forma das mitocôndrias pode ser oval, redonda, alongada e até ramificada, mas prevalece o oval alongado. A parede mitocondrial é formada por duas membranas bilípides separadas por um espaço de 10 a 20 nm. Ao mesmo tempo, a membrana externa cobre toda a mitocôndria na forma de uma bolsa ao longo da periferia e a delimita do hialoplasma. A membrana interna delimita o ambiente interno das mitocôndrias, enquanto forma dobras no interior das mitocôndrias - cristas. O ambiente interno da mitocôndria (matriz mitocondrial) tem uma estrutura de granulação fina e contém grânulos (DNA mitocondrial e ribossomos).

A função das mitocôndrias é a produção de energia na forma de ATP.

A fonte de energia nas mitocôndrias é o ácido pirúvico (piruvato), que é formado a partir de proteínas, gorduras e carboidratos no hialoplasma. A oxidação do piruvato ocorre na matriz mitocondrial e nas cristas mitocondriais ocorre a transferência de elétrons, a fosforilação do ADP e a formação de ATP. O ATP produzido nas mitocôndrias é a única forma de energia que é utilizada pela célula para realizar vários processos.

Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático (RE) em diferentes células pode se apresentar na forma de cisternas achatadas, túbulos ou vesículas individuais. A parede é constituída por uma membrana bilipídica.

Existem dois tipos de EPS:

1) granular (granular ou rugoso);

2) não granular (ou liso). Na superfície externa das membranas do RE granular contém ribossomos anexados.

No citoplasma durante o exame de microscopia eletrônica, dois tipos de EPS podem ser detectados, porém, um deles predomina, o que determina a especificidade funcional da célula. Essas duas variedades de EPS não são formas independentes e isoladas, pois um estudo mais detalhado pode revelar a transição de uma variedade para outra.

Funções do EPS granular:

1) síntese de proteínas destinadas à remoção da célula (para exportação);

2) separação (segregação) do produto sintetizado do hialoplasma;

3) condensação e modificação da proteína sintetizada;

4) transporte dos produtos sintetizados para os tanques do complexo lamelar;

5) síntese de componentes lipídicos da membrana.

Funções do EPS suave:

1) participação na síntese de glicogênio;

2) síntese lipídica;

3) função de desintoxicação (neutralização de substâncias tóxicas combinando-as com outras substâncias).

Complexo Lamelar de Golgi

O complexo lamelar é chamado de aparelho de transporte da célula.

O complexo de Golgi lamelar (aparelho de malha) é representado por um acúmulo de cisternas achatadas e pequenas vesículas delimitadas por uma membrana bilípid. O complexo lamelar é subdividido em subunidades - dictiossomos. Cada dictiossomo é uma pilha de cisternas achatadas, ao longo da periferia das quais estão localizadas pequenas vesículas. Ao mesmo tempo, em cada tanque achatado, a parte periférica é um pouco expandida e a parte central é estreitada. Existem dois pólos no dictiossomo: o cispolo (direcionado pela base para o núcleo) e o transpolo (direcionado para o citolema). Foi estabelecido que os vacúolos de transporte que se aproximam do cispolo carregam produtos sintetizados em EPS para o complexo de Golgi. As vesículas são entrelaçadas a partir do transpolo, levando o segredo ao plasmalema para sua liberação da célula. Algumas das pequenas vesículas preenchidas com proteínas enzimáticas permanecem no citoplasma e são chamadas de lisossomos.

Função do complexo lamelar:

1) transporte (remove da célula os produtos nele sintetizados);

2) condensação e modificação de substâncias sintetizadas em EPS granular;

3) a formação de lisossomos (junto com o RE granular);

4) participação no metabolismo de carboidratos;

5) síntese de moléculas que formam o glicocálice do citolema;

6) síntese, acúmulo, excreção de mucinas (muco);

7) modificação de membranas sintetizadas em EPS e sua transformação em membranas plasmáticas.

Lisossomas

Os lisossomos - as menores organelas do citoplasma, são corpos delimitados por uma membrana bilipídica e contendo uma matriz eletrodensa constituída por um conjunto de proteínas enzimáticas hidrolíticas (mais de trinta tipos de hidrolases) capazes de clivar quaisquer compostos poliméricos (proteínas, gorduras, carboidratos), seus complexos em fragmentos monoméricos.

A função dos lisossomos é garantir a digestão intracelular, ou seja, a quebra de substâncias biopoliméricas exógenas e endógenas.

Classificação dos lisossomos:

1) lisossomos primários - corpos eletrodensos;

2) lisossomos secundários - fagolisossomos, incluindo autofagolisossomos;

3) lisossomos terciários ou corpos residuais.

Os lisossomos verdadeiros são chamados de pequenos corpos eletrodensos que se formam em um complexo lamelar. A função digestiva dos lisossomos começa somente após a fusão com o fagossomo (uma substância fagocitada circundada por uma membrana bilípides) e a formação de um fagolisossomo, no qual o material fagocitado e as enzimas lisossomais são misturados. Depois disso, começa a divisão dos compostos biopolímeros do material fagocitado em monômeros - aminoácidos, açúcares -. Essas moléculas penetram livremente na membrana do fagolisossoma no hialoplasma e são então utilizadas pela célula - são usadas para gerar energia ou construir novos compostos macromoleculares intracelulares.

Alguns compostos não podem ser clivados pelas enzimas do lisossomo e, portanto, são excretados inalterados da célula por exocitose (o processo reverso da fagocitose). As substâncias de natureza lipídica praticamente não são decompostas por enzimas, mas se acumulam e compactam no fagolisossoma. Essas formações foram chamadas de lisossomos terciários (ou corpos residuais).

No processo de fagocitose e exocitose, as membranas são recirculadas na célula: durante a fagocitose, parte do plasmolema é atado e forma uma casca de fagossomo; durante a exocitose, essa casca é novamente construída no plasmolema.

Organelas celulares danificadas, alteradas ou obsoletas são utilizadas por ela pelo mecanismo de fagocitose intracelular com a ajuda de lisossomos. Inicialmente, essas organelas são circundadas por uma membrana bilipídica, formando-se um vacúolo, um autofagossomo. Em seguida, um ou mais lisossomos se fundem com ele e é formado um autofagolisossomo, no qual é realizada a clivagem hidrolítica de substâncias biopoliméricas, como no fagolisossomo.

Os lisossomos são encontrados em todas as células, mas em números desiguais. Células especializadas - macrófagos - contêm um grande número de lisossomos primários e secundários no citoplasma. Eles desempenham uma função protetora nos tecidos, absorvem um número significativo de substâncias exógenas - bactérias, vírus, outros agentes estranhos e produtos de decomposição de seus próprios tecidos.

Peroxissomos

Os peroxissomos são microcorpos do citoplasma (0,1 - 1,5 μm), semelhantes em estrutura aos lisossomos, mas diferem deles por sua matriz conter estruturas semelhantes a cristais, e entre as proteínas enzimáticas existe a catalase, que destrói o peróxido de hidrogênio formado durante a oxidação de aminoácidos .

Ribossomos

Os ribossomos são o aparelho para a síntese de moléculas de proteínas e polipeptídeos.

De acordo com a localização, eles são divididos em:

1) livre, (localizado no hialoplasma);

2) não livres (ou anexados), - que estão associados a membranas EPS.

Cada ribossomo consiste em subunidades pequenas e grandes. Cada subunidade do ribossomo consiste em RNA ribossômico e proteína - ribonucleoproteína. As subunidades são formadas no nucléolo e a montagem em um único ribossomo é realizada no citoplasma. Para a síntese de proteínas, os ribossomos individuais com a ajuda do RNA da matriz (informação) são combinados em cadeias de ribossomos - polissomos. Os ribossomos livres e ligados, além de diferenças em sua localização, são caracterizados por uma certa especificidade funcional: os ribossomos livres sintetizam proteínas.

Central de celular

Centro celular - citocentro, centrossomo. Em uma célula que não se divide, o centro da célula consiste em dois componentes estruturais principais:

1) diplossomas;

2) centrosfera.

O diplossoma consiste em dois centríolos (materno e filha) localizados em ângulos retos entre si. Cada centríolo consiste em microtúbulos formando um cilindro oco, com 0,2 µm de diâmetro e 0,3–0,5 µm de comprimento. Os microtúbulos são combinados em trigêmeos (três tubos cada), formando um total de nove trigêmeos. A centrosfera é uma seção sem estrutura do hialoplasma ao redor do diplossoma, da qual os microtúbulos se estendem radialmente (como uma esfera radiante).

Funções do citocentro:

1) formação de um fuso de fissão na prófase da mitose;

2) participação na formação dos microtúbulos do scaffold celular;

3) desempenhando o papel de corpos básicos de cílios nas células epiteliais ciliadas do centríolo.

A posição dos centríolos em algumas células epiteliais determina sua diferenciação polar.

Microtúbulos

Microtúbulos - cilindros ocos (diâmetro externo - 24 mm, interno - 15 mm), são organelas independentes, formando um citoesqueleto. Eles também podem fazer parte de outras organelas - centríolos, cílios, flagelos. A parede dos microtúbulos consiste na proteína globular tubulina, que é formada por formações arredondadas separadas de um glóbulo de 5 nm de diâmetro. Os glóbulos podem estar no hialoplasma em estado livre ou se conectarem, resultando na formação de microtúbulos. Eles podem então novamente se desintegrar em glóbulos. Assim, os microtúbulos do fuso de fissão são formados e depois se desintegram em diferentes fases da mitose. No entanto, na composição de centríolos, cílios e flagelos, os microtúbulos são formações estáveis. A maioria dos microtúbulos está envolvida na formação do scaffold intracelular, que mantém a forma da célula, determinando certa posição das organelas no citoplasma, e também predetermina a direção dos movimentos intracelulares. As proteínas tubulina não têm a capacidade de se contrair, portanto, os microtúbulos não se contraem. Na composição dos cílios e flagelos, os microtúbulos interagem entre si, deslizam um em relação ao outro, o que garante o movimento dessas organelas.

microfibrilas

Microfibrilas (filamentos intermediários) são filamentos finos e não ramificados.

Basicamente, as microfibrilas estão localizadas na camada cortical (submembrana) do citoplasma. Eles consistem em uma proteína que tem uma certa estrutura em células de várias classes (nas células epiteliais é uma proteína queratina, nas células musculares é a desmina).

O papel funcional das microfibrilas é participar, juntamente com os microtúbulos, na formação do scaffold celular, desempenhando uma função de suporte.

Os microtúbulos podem se combinar em feixes e formar tonofibrilas, que são consideradas organelas independentes e desempenham uma função de suporte.

Microfilamentos

Os microfilamentos são estruturas filamentosas ainda mais finas (5 - 7 nm), constituídas por proteínas contráteis (actina, miosina, tropomiosina).

Os microfilamentos estão localizados principalmente na camada cortical do citoplasma.

Juntos, os microfilamentos compõem o aparelho contrátil da célula, que proporciona vários tipos de movimentos: o movimento das organelas, o fluxo do hialoplasma, a mudança na superfície celular, a formação de pseudópodes e o movimento da célula.

O acúmulo de microfilamentos nas fibras musculares forma organelas especiais do tecido muscular - miofibrilas.

Inclusões

As inclusões são componentes estruturais não permanentes do citoplasma. Classificação das inclusões:

1) trófico;

2) secretora;

3) excretor;

4) pigmento.

Durante a vida das células, inclusões aleatórias podem se acumular - medicamentos, partículas de várias substâncias.

Inclusões tróficas - lecitina em ovos, glicogênio ou lipídios em várias células.

As inclusões secretoras são grânulos secretores em células secretoras (por exemplo, grânulos zimogênicos em células acinares pancreáticas, grânulos secretores em várias células endócrinas).

As inclusões excretoras são substâncias que precisam ser removidas da célula (por exemplo, grânulos de ácido úrico no epitélio dos túbulos renais).

Inclusões de pigmentos - melanina, hemoglobina, lipofuscina, bilirrubina. Essas inclusões conferem à célula que as contém uma certa cor: a melanina mancha a célula de preto ou marrom, a hemoglobina amarelo-vermelho, a bilirrubina amarela. As células de pigmento são encontradas apenas em certos tipos de células: melanina - nos melanócitos, hemoglobina - nos eritrócitos. A lipofuscina, ao contrário dos outros pigmentos mencionados, pode ser encontrada em muitos tipos celulares. A presença de lipofuscina nas células (especialmente em quantidade significativa) indica envelhecimento e inferioridade funcional.

Tópico 5. MORFOLOGIA E FUNÇÕES DO NÚCLEO. REPRODUÇÃO CELULAR

O corpo humano contém apenas tipos de células eucarióticas (nucleares). Estruturas livres de núcleos (eritrócitos, plaquetas, escamas córneas) são formações secundárias, pois são formadas a partir de células nucleares como resultado de sua diferenciação específica.

A maioria das células contém um único núcleo, raramente são células binucleadas e multinucleadas. A forma do núcleo é mais frequentemente arredondada (esférica) ou oval. Nos leucócitos granulares, o núcleo é subdividido em segmentos. O núcleo geralmente está localizado no centro da célula, mas nas células do tecido epitelial pode ser deslocado para o pólo basal.

Os elementos estruturais do núcleo são claramente expressos apenas em um determinado período do ciclo celular - na interfase. Durante a divisão celular (mitose ou meiose), ocorrem mudanças pronunciadas nas estruturas celulares: algumas desaparecem, outras são significativamente transformadas.

Elementos estruturais do núcleo

Os elementos estruturais do núcleo listados abaixo são bem expressos apenas na interfase:

1) cromatina;

2) nucléolo;

3) carioplasma;

4) cariolema.

A cromatina é uma substância receptiva ao corante (cromos), daí o seu nome. A cromatina consiste em fibrilas de cromatina com 20 a 25 km de espessura, que podem estar localizadas de forma solta ou compacta no núcleo.

Com base nisso, pode-se distinguir a eucromatina - cromatina solta (ou descondensada), fracamente corada com corantes básicos, e heterocromatina - cromatina compacta (ou condensada), bem corada com corantes básicos.

Ao preparar a célula para a divisão no núcleo, as fibrilas de cromatina espiralam e a cromatina é convertida em cromossomos. Após a divisão nos núcleos das células filhas, ocorre a desspiralização das fibrilas de cromatina e os cromossomos são novamente convertidos em cromatina. Assim, cromatina e cromossomos são estados diferentes da mesma substância.

De acordo com a estrutura química, a cromatina consiste em:

1) ácido desoxirribonucleico (DNA) - 40%;

2) proteínas - cerca de 60%;

3) ácido ribonucleico (RNA) - 1%.

As proteínas nucleares são apresentadas em duas formas:

1) proteínas alcalinas (histonas) - 80 - 85%;

2) proteínas ácidas - 15 - 20%.

As proteínas histonas estão associadas ao DNA e formam uma desoxinucleoproteína, que é uma fibrila de cromatina, claramente visível à microscopia eletrônica. Em certas áreas das fibrilas de cromatina, é realizada a transcrição do DNA para vários RNAs, com a ajuda da qual a síntese de moléculas de proteína ocorre posteriormente. Os processos de transcrição no núcleo são realizados apenas em fibrilas cromossômicas livres, ou seja, em eucromatina. Na cromatina condensada, esses processos não são realizados, portanto, a heterocromatina é chamada de cromatina inativa.

A proporção de eucromatina e heterocromatina é um indicador da atividade sintética da célula. A replicação do DNA ocorre nas fibrilas de cromatina no período S da interfase. Esses processos também podem ocorrer na heterocromatina, mas por muito mais tempo.

O nucléolo é uma formação esférica (1 - 5 mícrons de diâmetro), que percebe bem os corantes básicos e está localizado entre a cromatina. Um núcleo pode conter de 1 a 4 ou até mais nucléolos. Em células jovens e em divisão frequente, o tamanho dos nucléolos e seu número aumentam. O nucléolo não é uma estrutura independente. É formado apenas na interfase, em certas regiões de alguns cromossomos - organizadores nucleolares, que contêm genes que codificam uma molécula de RNA ribossômico. Na região do analisador nucleolar, é realizada a transcrição do DNA. No nucléolo, o RNA ribossomal combina-se com a proteína e a formação de uma subunidade do ribossomo.

Microscopicamente no nucléolo distinguir:

1) componente fibrilar (localizado na parte central do nucléolo e é um fio de ribonucleoproteína (RNP));

2) componente granular (localizado na parte periférica do nucléolo e é um acúmulo de subunidades ribossômicas).

Na prófase da mitose, quando ocorre a espiralização das fibrilas da cromatina e a formação dos cromossomos, cessam os processos de transcrição do RNA e síntese da subunidade ribossomal e o nucléolo desaparece. No final da mitose, ocorre a descondensação dos cromossomos nos núcleos das células recém-formadas e um nucléolo aparece.

Carioplasma (nucleoplasma ou suco nuclear) consiste em água, proteínas e complexos de proteínas (nucleoproteínas, glicoproteínas), aminoácidos, nucleotídeos, açúcares. Sob um microscópio de luz, o carioplasma é desestruturado, porém, com microscopia eletrônica, pequenos grânulos (15 nm) constituídos por ribonucleoproteínas podem ser encontrados nele. As proteínas carioplasmáticas são principalmente proteínas enzimáticas, incluindo enzimas de glicólise que quebram carboidratos com a formação de ATP.

As proteínas não histonas (ácidas) formam uma rede estrutural no núcleo (matriz proteica nuclear), que, juntamente com o envelope nuclear, participa da criação do ambiente interno.

Com a participação do carioplasma, é realizado o metabolismo no núcleo, a interação do núcleo e do citoplasma.

O cariolema é um envelope nuclear que separa o conteúdo do núcleo do citoplasma (função de barreira), garantindo ao mesmo tempo um metabolismo regulado entre o núcleo e o citoplasma. O envelope nuclear está envolvido na fixação da cromatina.

O cariolema consiste em duas membranas bilípides, as membranas nuclear externa e interna, separadas por um espaço perinuclear de 20 a 100 nm de largura. O cariolema tem poros de 80 a 90 nm de diâmetro. Na região dos poros, as membranas nucleares externa e interna passam uma para a outra e o espaço perinuclear é fechado. O lúmen do poro é fechado por uma formação estrutural especial - o complexo do poro, que consiste em componentes fibrilares e granulares. O componente granular é representado por grânulos de proteína de 25 nm de diâmetro, dispostos ao longo da borda do poro em 3 linhas. As fibrilas partem de cada grânulo e se unem em um grânulo central localizado no centro do poro. O complexo de poros desempenha o papel de um diafragma que regula sua permeabilidade. O tamanho dos poros é estável para um determinado tipo de célula, mas o número de poros pode mudar durante a diferenciação celular. Não há poros nos núcleos dos espermatozóides. Os ribossomos anexados podem ser localizados na superfície externa da membrana nuclear. Além disso, a membrana nuclear externa pode continuar nos canais EPS.

Funções dos núcleos das células somáticas:

1) armazenamento de informação genética codificada em moléculas de DNA;

2) reparo (restauração) de moléculas de DNA após seu dano com a ajuda de enzimas reparadoras especiais;

3) reduplicação (duplicação) do DNA no período sintético da interfase;

4) transferência de informação genética para células filhas durante a mitose;

5) implementação da informação genética codificada no DNA para a síntese de moléculas proteicas e não proteicas: a formação de um aparato para a síntese proteica (informação, RNA ribossômico e de transferência).

Funções dos núcleos das células germinativas:

1) armazenamento da informação genética;

2) a transferência de informação genética durante a fusão de células germinativas femininas e masculinas.

Ciclo celular (vida)

O ciclo celular (ou de vida) de uma célula é o tempo de existência de uma célula desde a divisão até a próxima divisão ou da divisão até a morte. O ciclo celular é diferente para diferentes tipos de células.

No corpo de mamíferos e humanos, distinguem-se os seguintes tipos de células, localizadas em diferentes tecidos e órgãos:

1) células em divisão frequente (células pouco diferenciadas do epitélio intestinal, células basais);

2) células raramente em divisão (células hepáticas - hepatócitos);

3) células que não se dividem (células nervosas do sistema nervoso central, melanócitos, etc.).

O ciclo de vida desses tipos de células é diferente.

O ciclo de vida de células em divisão frequente é o tempo de sua existência desde o início da divisão até a próxima divisão. O ciclo de vida dessas células é frequentemente chamado de ciclo mitótico.

Este ciclo celular é dividido em dois períodos principais:

1) mitose (ou período de divisão);

2) interfase (tempo de vida da célula entre duas divisões).

Existem dois métodos principais de reprodução (reprodução) de células.

1. Mitose (carioquenesia) - divisão celular indireta, inerente principalmente às células somáticas.

2. A meiose (divisão de redução) é característica apenas das células germinativas.

Há também descrições do terceiro método de divisão celular - amitose (ou divisão direta), que é realizada pela constrição do núcleo e do citoplasma com a formação de duas células filhas ou uma binuclear. No entanto, atualmente acredita-se que a amitose é característica de células velhas e degeneradas e é um reflexo da patologia celular.

Esses dois métodos de divisão celular são divididos em fases ou períodos.

A mitose é dividida em quatro fases:

1) prófase;

2) metáfase;

3) anáfase;

4) telófase.

A prófase é caracterizada por alterações morfológicas no núcleo e no citoplasma.

As seguintes transformações ocorrem no kernel:

1) condensação da cromatina e formação de cromossomos constituídos por duas cromátides;

2) desaparecimento do nucléolo;

3) desintegração do cariolema em vesículas individuais.

As seguintes alterações ocorrem no citoplasma:

1) reduplicação (duplicação) de centríolos e sua divergência para pólos opostos da célula;

2) formação de um fuso de fissão a partir de microtúbulos;

3) redução do RE granular e também diminuição do número de ribossomos livres e aderidos.

Na metáfase, acontece o seguinte:

1) a formação de uma placa metafásica (ou estrela-mãe);

2) separação incompleta das cromátides irmãs umas das outras.

A anáfase é caracterizada por:

1) divergência completa de cromátides e formação de dois conjuntos dipolares equivalentes de cromossomos;

2) divergência de conjuntos de cromossomos para os pólos do fuso mitótico e divergência dos próprios pólos.

A telófase é caracterizada por:

1) descondensação dos cromossomos de cada conjunto cromossômico;

2) formação da membrana nuclear a partir das bolhas;

3) citotomia (constrição de uma célula binuclear em duas células filhas independentes);

4) o aparecimento de nucléolos nas células filhas.

A interfase é dividida em três períodos:

1) I - J1 (ou período pré-sintético);

2) II - S (ou sintético);

3) III - J2 (ou período pós-sintético).

No período pré-sintético, os seguintes processos ocorrem na célula:

1) melhor formação do aparelho sintético da célula - um aumento no número de ribossomos e vários tipos de RNA (transporte, informacional, ribossomal);

2) aumento da síntese proteica necessária para o crescimento celular;

3) preparação da célula para o período sintético - a síntese de enzimas necessárias para a formação de novas moléculas de DNA.

O período sintético é caracterizado pela duplicação (reduplicação) do DNA, o que leva à duplicação da ploidia dos núcleos diplóides e é um pré-requisito para a divisão celular mitótica subsequente.

O período pós-sintético é caracterizado pelo aumento da síntese de RNA mensageiro e de todas as proteínas celulares, especialmente tubulinas, necessárias para a formação do fuso de fissão.

As células de alguns tecidos (por exemplo, hepatócitos), ao sair da mitose, entram no chamado período J0, durante o qual realizam suas inúmeras funções por vários anos sem entrar no período sintético. Somente sob certas circunstâncias (quando uma parte do fígado é danificada ou removida) eles entram no ciclo celular normal (ou período sintético), sintetizando o DNA e depois se dividem mitoticamente. O ciclo de vida dessas células que raramente se dividem pode ser representado da seguinte forma:

1) mitose;

2) período J1;

3) período J0;

4) Período S;

5) Período J2.

A maioria das células do tecido nervoso, especialmente os neurônios do sistema nervoso central, não se divide mais após deixar a mitose no período embrionário.

O ciclo de vida dessas células consiste nos seguintes períodos:

1) mitose - período I;

2) crescimento - II período;

3) funcionamento de longo prazo - III período;

4) envelhecimento - período IV;

5) óbito - período V.

Ao longo de um longo ciclo de vida, essas células se regeneram constantemente de acordo com o tipo intracelular: moléculas de proteínas e lipídios que compõem várias estruturas celulares são gradualmente substituídas por novas, ou seja, as células são renovadas gradualmente. Durante o ciclo de vida, várias inclusões lipídicas se acumulam no citoplasma de células que não se dividem, em particular a lipofuscina, que atualmente é considerada um pigmento do envelhecimento.

Meiose - um método de divisão celular, no qual há uma diminuição no número de cromossomos nas células filhas em 2 vezes, é característico das células germinativas. Neste método de divisão, não há reduplicação de DNA.

Além da mitose e da meiose, a endoreprodução também é liberada, o que não leva a um aumento no número de células, mas contribui para um aumento no número de estruturas de trabalho e um aumento na capacidade funcional da célula.

Este método é caracterizado pelo fato de que, após a mitose, as células entram primeiro no período J1 e depois no S. No entanto, tais células, após a duplicação do DNA, não entram no período J2 e depois na mitose. Como resultado, a quantidade de DNA dobra - a célula se torna poliplóide. As células poliplóides podem reentrar no período S, como resultado, aumentam sua ploidia.

Nas células poliplóides, o tamanho do núcleo e do citoplasma aumenta, as células tornam-se hipertrofiadas. Algumas células poliplóides entram em mitose após a replicação do DNA, mas isso não termina com a citotomia, uma vez que tais células se tornam binucleares.

Assim, durante a endoreprodução, não há aumento no número de células, mas aumenta a quantidade de DNA e organelas e, consequentemente, a capacidade funcional de uma célula poliplóide.

Nem todas as células têm a capacidade de endoreprodução. A endoreprodução é mais característica para células hepáticas, especialmente com o aumento da idade (por exemplo, na velhice, 80% dos hepatócitos humanos são poliplóides), bem como para células acinares do pâncreas e epitélio da bexiga.

Resposta da célula à influência externa

Esta morfologia celular não é estável e constante. Quando o corpo é exposto a vários fatores ambientais adversos, ocorrem várias mudanças na estrutura da célula. Dependendo dos fatores de impacto, a mudança nas estruturas celulares ocorre de forma diferente nas células de diferentes órgãos e tecidos. Ao mesmo tempo, as mudanças nas estruturas celulares podem ser adaptativas e reversíveis ou mal-adaptativas, irreversíveis (patológicas). Nem sempre é possível determinar o limite entre mudanças reversíveis e irreversíveis, pois as adaptativas podem se transformar em desadaptativas com a ação adicional do fator ambiental.

Mudanças no núcleo sob a influência de fatores ambientais:

1) inchaço do núcleo e seu deslocamento para a periferia da célula;

2) expansão do espaço perinuclear;

3) a formação de invaginações do cariolema (a invaginação de seções individuais de sua membrana no núcleo);

4) condensação da cromatina;

5) picnose (enrugamento do núcleo e compactação (coagulação da cromatina));

6) cariorrexe (desintegração do núcleo em fragmentos);

7) cariólise (dissolução do núcleo).

Alterações no citoplasma:

1) espessamento e depois inchaço das mitocôndrias;

2) degranulação do RE granular (descamação dos ribossomos e fragmentação dos túbulos em vacúolos separados);

3) expansão das cisternas e desintegração do complexo de Golgi lamelar em vacúolos;

4) inchaço dos lisossomos e ativação de suas hidrolases;

5) aumento do número de autofagossomos;

6) desintegração do fuso de fissão e desenvolvimento de mitose patológica durante a mitose.

Alterações no citoplasma podem ser devido a:

1) alterações estruturais no plasmalema, que levam ao aumento de sua permeabilidade e hidratação do hialoplasma;

2) distúrbios metabólicos, que levam à diminuição do conteúdo de ATP;

3) uma diminuição na divisão ou um aumento na síntese de inclusões (glicogênio, lipídios) e seu acúmulo excessivo.

Após a eliminação de fatores ambientais adversos, as mudanças adaptativas nas estruturas desaparecem e a morfologia celular é completamente restaurada. Com o desenvolvimento de alterações não adaptativas, mesmo após a eliminação da ação de fatores ambientais adversos, as alterações continuam a crescer e a célula morre.

Tópico 6. EMBRIOLOGIA GERAL

Definição e componentes da embriologia

A embriologia é a ciência dos padrões de desenvolvimento dos organismos animais desde o momento da fertilização até o nascimento (ou eclosão dos ovos). Consequentemente, a embriologia estuda o período intrauterino de desenvolvimento de um organismo, ou seja, uma parte da ontogenia.

Ontogenia - o desenvolvimento de um organismo desde a fertilização até a morte, é dividido em dois períodos:

1) embrionário (embriogênese);

2) pós-embrionário (pós-natal).

O desenvolvimento de qualquer organismo é precedido pela progênese.

A progênese inclui:

1) gametogênese - a formação de células germinativas (espermatogênese e ovogênese);

2) fertilização.

Classificação do oócito

O citoplasma da maioria dos ovos contém inclusões - lecitina e gema, cujo conteúdo e distribuição diferem significativamente em diferentes organismos vivos.

De acordo com o conteúdo de lecitina, podemos distinguir:

1) ovos alecitários (sem amarelo). Este grupo inclui ovos de helmintos;

2) oligolecítico (gema pequena). Característica do óvulo da lanceta;

3) polilecitico (multi-gema). Inerente aos ovos de algumas aves e peixes.

De acordo com a distribuição da lecitina no citoplasma, eles distinguem:

1) ovos isolecíticos. A lecitina é distribuída uniformemente no citoplasma, o que é típico de ovos oligolecíticos;

2) telocitose. A gema está concentrada em um dos pólos do ovo. Entre os ovos telolecíticos, destacam-se moderadamente telolecíticos (característica dos anfíbios), acentuadamente telolecíticos (ocorrem em peixes e aves) e centrolecíticos (sua gema está localizada no centro, o que é típico de insetos).

Um pré-requisito para a ontogênese é a interação de células germinativas masculinas e femininas, enquanto ocorre a fertilização - o processo de fusão de células germinativas femininas e masculinas (singamia), como resultado da formação de um zigoto.

A fertilização pode ser externa (em peixes e anfíbios), enquanto as células germinativas masculinas e femininas vão para o ambiente externo, onde se fundem, e interna - (em aves e mamíferos), enquanto os espermatozoides entram no trato genital do corpo feminino, em qual ocorre a fecundação.

A fertilização interna, ao contrário da externa, é um processo complexo de várias fases. Após a fertilização, forma-se um zigoto, cujo desenvolvimento continua com fertilização externa na água, em pássaros - em um ovo e em mamíferos e humanos - no corpo da mãe (útero).

Períodos de embriogênese

A embriogênese, de acordo com a natureza dos processos que ocorrem no embrião, é dividida em três períodos:

1) período de britagem;

2) o período de gastrulação;

3) o período de histogênese (formação de tecidos), organogênese (formação de órgãos), sistemagênese (formação de sistemas funcionais do corpo).

Separando. A vida útil de um novo organismo na forma de uma única célula (zigoto) dura em diferentes animais de vários minutos a várias horas e até dias, e então começa a fragmentação. A clivagem é o processo de divisão mitótica do zigoto em células filhas (blastômeros). A clivagem difere da divisão mitótica normal das seguintes maneiras:

1) os blastômeros não atingem o tamanho original do zigoto;

2) os blastômeros não divergem, embora sejam células independentes.

Existem os seguintes tipos de britagem:

1) completo, incompleto;

2) uniforme, desigual;

3) síncrono, assíncrono.

Os óvulos e os zigotos formados após sua fertilização, contendo uma pequena quantidade de lecitina (oligolecital), uniformemente distribuídos no citoplasma (isolecital), são completamente divididos em duas células filhas (blastômeros) de tamanho igual, que então se dividem simultaneamente (sincronicamente) novamente em blastômeros. Este tipo de britagem é completo, uniforme e síncrono.

Oócitos e zigotos contendo uma quantidade moderada de gema também são completamente esmagados, mas os blastômeros resultantes são de tamanhos diferentes e não são esmagados simultaneamente - o esmagamento é completo, desigual, assíncrono.

Como resultado do esmagamento, um acúmulo de blastômeros é formado primeiro, e o embrião nessa forma é chamado de mórula. Então, o fluido se acumula entre os blastômeros, o que empurra os blastômeros para a periferia, e uma cavidade cheia de fluido é formada no centro. Nesta fase de desenvolvimento, o embrião é chamado de blástula.

A blástula consiste em:

1) blastoderma - conchas de blastômeros;

2) blastocele - uma cavidade cheia de líquido.

A blástula humana é o blastocisto. Após a formação da blástula, começa o segundo estágio da embriogênese - a gastrulação.

A gastrulação é o processo de formação de camadas germinativas, que são formadas através da reprodução e movimento das células. O processo de gastrulação em diferentes animais ocorre de maneira diferente. Existem os seguintes tipos de gastrulação:

1) delaminação (divisão do acúmulo de blastômeros em placas);

2) imigração (movimento de células para dentro do embrião em desenvolvimento);

3) invaginação (invaginação de uma camada de células no embrião);

4) epibolia (incrustação de blastômeros de divisão lenta com blastômeros de divisão rápida com a formação de uma camada externa de células).

Como resultado da gastrulação, três camadas germinativas são formadas no embrião de qualquer espécie animal:

1) ectoderma (camada germinativa externa);

2) endoderme (camada germinativa interna);

3) mesoderma (camada germinativa média).

Cada camada germinativa é uma camada separada de células. Entre as lâminas existem inicialmente espaços em forma de fenda, para os quais as células do processo logo migram, formando em conjunto o mesênquima germinativo (alguns autores o consideram como a quarta camada germinativa).

O mesênquima germinativo é formado pela expulsão de células das três camadas germinativas, principalmente do mesoderma. O embrião, composto por três camadas germinativas e mesênquima, é chamado de gástrula. O processo de gastrulação nos embriões de diferentes animais difere significativamente tanto em termos de métodos quanto de tempo. As camadas germinativas e o mesênquima formados após a gastrulação contêm rudimentos teciduais presuntivos (presuntivos). Depois disso, começa o terceiro estágio da embriogênese - histo e organogênese.

Histo e organogênese (ou diferenciação de camadas germinativas) é um processo de transformação de rudimentos de tecidos em tecidos e órgãos e, em seguida, a formação de sistemas funcionais do corpo.

A histo- e organogénese baseia-se nos seguintes processos: divisão mitótica (proliferação), indução, determinação, crescimento, migração e diferenciação das células. Como resultado desses processos, rudimentos axiais de complexos de órgãos (notocorda, tubo neural, tubo intestinal, complexos mesodérmicos) são formados pela primeira vez. Ao mesmo tempo, vários tecidos são gradualmente formados e, a partir da combinação de tecidos, órgãos anatômicos são estabelecidos e se desenvolvem, unindo-se em sistemas funcionais - digestivo, respiratório, reprodutivo etc. embrião é chamado de embrião, que mais tarde se transforma em feto.

Atualmente, não foi definitivamente estabelecido como as células completamente diferentes em morfologia e função são formadas a partir de uma célula (zigoto) e, posteriormente, de camadas germinativas idênticas, e a partir delas - tecidos (tecidos epiteliais, escamas córneas, células nervosas e células gliais ). Presumivelmente, os mecanismos genéticos desempenham um papel importante nessas transformações.

O conceito da base genética da histo e organogênese

Depois que o óvulo é fertilizado pelo espermatozóide, um zigoto é formado. Ele contém material genético, consistindo de genes maternos e paternos, que são então transferidos durante a divisão para as células filhas. A soma de todos os genes do zigoto e das células formadas a partir dele constitui o genoma que é característico apenas para esse tipo de organismo, e as características da combinação de genes maternos e paternos em um determinado indivíduo constituem seu genótipo. Consequentemente, qualquer célula formada a partir de um zigoto contém material genético da mesma quantidade e qualidade, ou seja, o mesmo genoma e genótipo (a única exceção são as células germinativas, elas contêm metade do conjunto do genoma).

Durante a gastrulação e após a formação das camadas germinativas, as células localizadas em diferentes camadas ou em diferentes partes da mesma camada germinativa influenciam umas às outras. Essa influência é chamada de indução. A indução é realizada isolando produtos químicos (proteínas), mas também existem métodos físicos de indução. A indução afeta principalmente o genoma da célula. Como resultado da indução, alguns genes do genoma celular são bloqueados, ou seja, tornam-se inoperantes, a transcrição de várias moléculas de RNA não é realizada a partir deles e, portanto, a síntese proteica não é realizada. Como resultado da indução, alguns genes são bloqueados, enquanto outros funcionam livremente. A soma dos genes livres de uma determinada célula é chamada de epígeno. O próprio processo de formação do epigenoma, ou seja, a interação da indução e do genoma, é chamado de determinação. Após a formação do epigenoma, a célula torna-se determinada, ou seja, programada para se desenvolver em uma determinada direção.

A soma de células localizadas em uma determinada área da camada germinativa e com o mesmo epigenoma são os rudimentos presuntivos de um determinado tecido, pois todas essas células vão se diferenciar na mesma direção e se tornar parte desse tecido.

O processo de determinação celular em diferentes partes das camadas germinativas ocorre em momentos diferentes e pode ocorrer em várias etapas. O epigenoma formado é estável e após a divisão mitótica é transferido para as células filhas.

Após a determinação celular, ou seja, após a formação final do epigenoma, inicia-se a diferenciação - o processo de especialização morfológica, bioquímica e funcional das células.

Esse processo é fornecido pela transcrição de genes ativos determinados pelo RNA e, em seguida, é realizada a síntese de certas proteínas e substâncias não proteicas, que determinam a especialização morfológica, bioquímica e funcional das células. Algumas células (por exemplo, fibroblastos) formam uma substância intercelular.

Assim, a formação de células com estrutura e funções diferentes das células contendo o mesmo genoma e genótipo pode ser explicada pelo processo de indução e pela formação de células com diferentes epigenomas, que então se diferenciam em células de diferentes populações.

Órgãos extra-embrionários (provisórios)

Parte dos blastômeros e células após o esmagamento do zigoto vai para a formação de órgãos que contribuem para o desenvolvimento do embrião e do feto. Esses órgãos são chamados de extra-embrionários.

Após o nascimento, alguns órgãos extra-embrionários são rejeitados, enquanto outros nos últimos estágios da embriogênese sofrem desenvolvimento reverso ou são reconstruídos. Diferentes animais desenvolvem um número desigual de órgãos provisórios que diferem em estrutura e função.

Mamíferos, incluindo humanos, desenvolvem quatro órgãos extra-embrionários:

1) córion;

2) âmnio;

3) saco vitelino;

4) alantoide.

O córion (ou membrana vilosa) desempenha funções protetoras e tróficas. Parte do córion (cório viloso) é introduzida na membrana mucosa do útero e faz parte da placenta, que às vezes é considerada um órgão independente.

O âmnio (ou concha de água) é formado apenas em animais terrestres. As células amnióticas produzem líquido amniótico (líquido amniótico), no qual o embrião se desenvolve e, em seguida, o feto.

Depois que o bebê nasce, as membranas coriônica e amniótica são eliminadas.

O saco vitelino se desenvolve em maior medida em embriões formados a partir de células polilecitais e, portanto, contém muita gema, daí seu nome. A etiqueta de gema executa as seguintes funções:

1) trófico (devido à inclusão trófica (gema), o embrião é nutrido, especialmente se desenvolvendo no ovo; em estágios posteriores de desenvolvimento, o círculo vitelino da circulação sanguínea é formado para fornecer material trófico ao embrião);

2) hematopoiética (na parede do saco vitelino (no mesênquima) são formadas as primeiras células sanguíneas, que então migram para os órgãos hematopoiéticos do embrião);

3) gonoblásticos (células germinativas primárias (gonoblastos) são formadas na parede do saco vitelino (no endoderma), que então migram para a região das glândulas sexuais do embrião).

Alantoide - protrusão cega da extremidade caudal do tubo intestinal, circundada por mesênquima extra-embrionário. Nos animais em desenvolvimento no ovo, o alantoide atinge um grande desenvolvimento e atua como reservatório para os produtos metabólicos do embrião (principalmente uréia). É por isso que o alantoide é frequentemente chamado de saco urinário.

Nos mamíferos, não há necessidade de acúmulo de produtos metabólicos, pois eles entram no corpo da mãe pela corrente sanguínea uteroplacentária e são excretados por seus órgãos excretores. Portanto, em tais animais e humanos, o alantoide é pouco desenvolvido e desempenha outras funções: vasos umbilicais se desenvolvem em sua parede, que se ramificam na placenta e devido aos quais a circulação placentária é formada.

Tópico 7. EMBRIOLOGIA HUMANA

Progênese

A consideração dos padrões de embriogênese começa com a progênese. Progénese - gametogénese (espermatogénese e ovogénese) e fertilização.

A espermatogênese é realizada nos túbulos contorcidos dos testículos e é dividida em quatro períodos:

1) período reprodutivo - I;

2) período de crescimento - II;

3) período de maturação - III;

4) período de formação - IV.

O processo de espermatogênese será considerado em detalhes ao estudar o sistema reprodutor masculino. O espermatozóide humano consiste em duas partes principais: a cabeça e a cauda.

A cabeça contém:

1) núcleo (com um conjunto haplóide de cromossomos);

2) caso;

3) acrossoma;

4) uma fina camada de citoplasma cercada por um citolema.

A cauda do espermatozóide é dividida em:

1) departamento de ligação;

2) departamento intermediário;

3) departamento principal;

4) departamento terminal.

As principais funções do espermatozóide são o armazenamento e a transferência de informações genéticas para os óvulos durante sua fertilização. A capacidade fertilizante dos espermatozóides no trato genital feminino dura até 2 dias.

A ovogênese é realizada nos ovários e é dividida em três períodos:

1) o período de reprodução (na embriogênese e durante o 1º ano de desenvolvimento pós-embrionário);

2) um período de crescimento (pequeno e grande);

3) período de maturação.

O óvulo consiste em um núcleo com um conjunto haplóide de cromossomos e um citoplasma pronunciado, que contém todas as organelas, com exceção do citocentro.

Cascas do ovo:

1) primário (plasmolema);

2) secundário - casca brilhante;

3) terciária - coroa radiante (camada de células foliculares).

A fertilização em humanos é interna - na parte distal da trompa de Falópio.

É dividido em três fases:

1) interação remota;

2) interação de contato;

3) penetração e fusão dos pronúcleos (fase sincárion).

Três mecanismos fundamentam a interação remota:

1) reotaxia - o movimento dos espermatozoides contra o fluxo de fluido no útero e nas trompas de Falópio;

2) quimiotaxia - o movimento direcionado dos espermatozoides para o óvulo, que libera substâncias específicas - ginogamonas;

3) canacitação - ativação dos espermatozoides pelas ginogamonas e pelo hormônio progesterona.

Após 1,5 a 2 horas, os espermatozoides atingem a parte distal da trompa de Falópio e entram em contato com o óvulo.

O principal ponto de interação de contato é a reação acrossomal - a liberação de enzimas (tripsina e ácido hialurônico) dos acrossomas dos espermatozoides. Essas enzimas fornecem:

1) separação das células foliculares da coroa radiante do ovo;

2) destruição gradual mas incompleta da zona pelúcida.

Quando um dos espermatozóides atinge o plasmolema do óvulo, uma pequena protuberância se forma neste local - o tubérculo de fertilização. Depois disso, começa a fase de penetração. Na região do tubérculo do plasmolema, o óvulo e o espermatozóide se fundem, e parte do esperma (a cabeça, as seções de conexão e intermediária) está no citoplasma do óvulo. O plasmolema do espermatozóide é integrado ao plasmolema do óvulo. Depois disso, começa uma reação cortical - a liberação de grânulos corticais do ovo pelo tipo de exocitose, que se fundem entre a membrana plasmática do ovo e os restos da zona pelúcida, endurecem e formam uma membrana de fertilização que impede que outros espermatozoides penetrando no ovo. Assim, em mamíferos e humanos, a monospermia é assegurada.

O principal evento da fase de penetração é a introdução no citoplasma do óvulo do material genético dos espermatozóides, bem como o citocentro. Isso é seguido pelo inchaço dos pronúcleos masculino e feminino, sua convergência e depois a fusão - o sinacryon. Simultaneamente, no citoplasma, começa o movimento do conteúdo do citoplasma e o isolamento (segregação) de suas seções individuais. É assim que os rudimentos presuntivos (presuntivos) de futuros tecidos são formados - o estágio de diferenciação do tecido passa.

Condições necessárias para a fertilização de um ovo:

1) o conteúdo de pelo menos 150 milhões de espermatozóides na ejaculação, com concentração de pelo menos 1 milhões em 60 ml;

2) permeabilidade do trato genital feminino;

3) posição anatômica normal do útero;

4) temperatura corporal normal;

5) ambiente alcalino no trato genital feminino.

A partir do momento da fusão dos pronúcleos, forma-se um zigoto - um novo organismo unicelular. O tempo de vida do organismo zigoto é de 24 a 30 horas, a partir deste período inicia-se a ontogênese e seu primeiro estágio é a embriogênese.

Embriogênese

A embriogênese humana é dividida (de acordo com os processos que ocorrem nela) em:

1) período de britagem;

2) o período de gastrulação;

3) o período de histo e organogênese.

Em obstetrícia, a embriogênese é dividida em outros períodos:

1) período inicial - 1ª semana;

2) o período embrionário (ou o período do embrião) - 2 - 8 semanas;

3) o período fetal - da 9ª semana até o final da embriogênese.

I. O período de esmagamento. O esmagamento em humanos é completo, desigual, assíncrono. Os blastômeros são de tamanho desigual e são divididos em dois tipos: escuros grandes e claros pequenos. Os blastômeros grandes são divididos com menos frequência, localizados no centro e constituem o embrioblasto. Pequenos blastômeros são mais frequentemente esmagados, localizados na periferia do embrioblasto e, posteriormente, formam um trofoblasto.

A primeira clivagem começa aproximadamente 30 horas após a fertilização. O plano da primeira divisão passa pela região dos corpos-guia. Como a gema é distribuída uniformemente no zigoto, é extremamente difícil isolar os pólos animal e vegetativo. A região de separação dos corpos direcionais é geralmente chamada de pólo animal. Após a primeira britagem, dois blastômeros são formados, com tamanhos um pouco diferentes.

Segunda paixão. A formação do segundo fuso mitótico em cada um dos blastômeros resultantes ocorre logo após o final da primeira divisão, o plano da segunda divisão corre perpendicular ao plano do primeiro esmagamento. Neste caso, o concepto passa para o estágio de 4 blastômeros. No entanto, a clivagem em humanos é assíncrona, então um concepto de 3 células pode ser observado por algum tempo. No estágio 4 dos blastômeros, todos os principais tipos de RNA são sintetizados.

Terceira paixão. Nesta fase, a assincronia de clivagem se manifesta em maior medida, como resultado, um concepto é formado com um número diferente de blastômeros, enquanto pode ser dividido condicionalmente em 8 blastômeros. Antes disso, os blastômeros estão localizados frouxamente, mas logo o conceito se torna mais denso, a superfície de contato dos blastômeros aumenta e o volume do espaço intercelular diminui. Como resultado, observa-se convergência e compactação, que é uma condição extremamente importante para a formação de contatos estreitos e tipo fenda entre os blastômeros. Antes da formação, a uvomorulina, uma proteína de adesão celular, começa a se integrar à membrana plasmática dos blastômeros. Nos blastômeros do concepto inicial, a uvomorulina é distribuída uniformemente na membrana celular. Mais tarde, acumulações (aglomerados) de moléculas de uvomorulina se formam na área de contatos intercelulares.

No 3º - 4º dia, forma-se uma mórula, composta por blastômeros escuros e claros, e a partir do 4º dia começa o acúmulo de líquido entre os blastômeros e a formação de uma blástula, que é chamada de blastocisto.

O blastocisto desenvolvido consiste nas seguintes formações estruturais:

1) embrioblastos;

2) trofoblastos;

3) blastocele preenchido com líquido.

A clivagem do zigoto (formação da mórula e do blastocisto) é realizada no processo de movimento lento do embrião através da trompa de Falópio até o corpo do útero.

No 5º dia, o blastocisto entra na cavidade uterina e nela fica em estado livre e, a partir do 7º dia, o blastocisto se implanta na mucosa uterina (endométrio). Este processo é dividido em duas fases:

1) fase de adesão - adesão ao epitélio;

2) a fase de invasão - penetração no endométrio.

Todo o processo de implantação ocorre do 7º ao 8º dia e dura 40 horas.

A introdução do embrião é realizada destruindo o epitélio da mucosa uterina e, em seguida, o tecido conjuntivo e as paredes dos vasos endometriais com enzimas proteolíticas, que são secretadas pelo trofoblasto do blastocisto. No processo de implantação, o tipo histiotrófico de nutrição do embrião muda para hemotrófico.

No 8º dia, o embrião está completamente imerso em sua própria placa da mucosa uterina. Ao mesmo tempo, o defeito no epitélio da área de implementação do embrião cresce demais, e o embrião é cercado por todos os lados por lacunas (ou cavidades) cheias de sangue materno saindo dos vasos destruídos do endométrio. No processo de implantação do embrião, ocorrem alterações tanto no trofoblasto quanto no embrioblasto, onde ocorre a gastrulação.

II. A gastrulação em humanos é dividida em duas fases. O primeiro farol da gastrulação ocorre no 7º - 8º dia (no processo de implantação) e é realizado pelo método de delaminação (um epiblasto, hipoblasto é formado).

A segunda fase da gastrulação ocorre do 14º ao 17º dia. Seu mecanismo será discutido mais adiante.

No período entre as fases I e II da gastrulação, ou seja, do 9º ao 14º dia, forma-se um mesênquima extraembrionário e três órgãos extraembrionários - córion, âmnio, saco vitelino.

Desenvolvimento, estrutura e funções do córion. No processo de implantação do blastocisto, seu trofoblasto, à medida que penetra, torna-se duas camadas de uma única camada e consiste em um citotrofoblasto e um simpatotrofoblasto. O simpatotrofoblasto é uma estrutura na qual um único citoplasma contém um grande número de núcleos e organelas celulares. É formado pela fusão de células empurradas para fora do citotrofoblasto. Assim, o embrioblasto, no qual ocorre a primeira fase da gastrulação, é circundado por uma membrana extraembrionária, composta por cito e simplastotrofoblasto.

No processo de implantação, as células do embrioblasto são expelidas para a cavidade do blastocisto, formando um mesênquima extraembrionário, que cresce de dentro para o citotrofoblasto.

Depois disso, o trofoblasto passa a ter três camadas - consiste em um simplastotrofoblasto, um citotrofoblasto e uma folha parental do mesênquima extraembrionário e é chamado de córion (ou membrana vilosa). Em toda a superfície do córion estão localizadas as vilosidades, que inicialmente consistem em cito e simplastotrofoblasto e são chamadas de primárias. Então o mesênquima extra-embrionário cresce dentro deles e eles se tornam secundários. Porém, gradativamente, na maior parte do córion, as vilosidades são reduzidas e são preservadas apenas naquela parte do córion que é direcionada para a camada basal do endométrio. Ao mesmo tempo, as vilosidades crescem, os vasos crescem dentro delas e elas se tornam terciárias.

Durante o desenvolvimento do córion, distinguem-se dois períodos:

1) a formação de um córion liso;

2) a formação do córion viloso.

A placenta é posteriormente formada a partir do córion viloso.

Funções coriônicas:

1) protetor;

2) trófico, de troca gasosa, excretor e outros, em que o cloro participa, sendo parte integrante da placenta e que a placenta realiza.

Desenvolvimento, estrutura e funções do âmnio. O mesênquima extraembrionário, preenchendo a cavidade do blastocisto, deixa livres pequenas áreas da blastocele adjacente ao epiblasto e hipoblasto. Essas áreas compõem a faixa mesenquimal da vesícula amniótica e do saco vitelino.

A parede do âmnio consiste em:

1) ectoderma extraembrionário;

2) mesênquima extraembrionário (camada visceral).

As funções do âmnio são a formação de líquido amniótico e uma função protetora.

Desenvolvimento, estrutura e funções do saco vitelino. As células que compõem o endoderma extraembrionário (ou vitelino) são despejadas do hipoblasto e, superando a faixa mesenquimal do saco vitelino por dentro, formam a parede do saco vitelino junto com ele. A parede do saco vitelino consiste em:

1) endoderme extra-embrionário (gema);

2) mesênquima extraembrionário.

Funções do saco vitelino:

1) hematopoiese (formação de células-tronco sanguíneas);

2) a formação de células-tronco sexuais (gonoblastos);

3) trófico (em aves e peixes).

Desenvolvimento, estrutura e funções do alantoide. Parte do endoderma germinativo do hipoblasto cresce no mesênquima do pedúnculo amniótico na forma de uma saliência semelhante a um dedo e forma o alantoide. A parede de alantóide consiste em:

1) endoderma germinal;

2) mesênquima extraembrionário.

Papel funcional do alantoide:

1) nas aves, a cavidade alantoide atinge um desenvolvimento significativo e nela se acumula a uréia, por isso é chamada de saco urinário;

2) uma pessoa não precisa acumular uréia, portanto, a cavidade alantoide é muito pequena e completamente coberta até o final do 2º mês.

No entanto, os vasos sanguíneos se desenvolvem no mesênquima do alantoide, que se conectam com os vasos do corpo do embrião em suas extremidades proximais (esses vasos aparecem no mesênquima do corpo do embrião mais tarde do que no alantoide). Com suas extremidades distais, os vasos alantoides crescem nas vilosidades secundárias da parte vilosa do córion e as transformam em terciárias. Da 3ª à 8ª semana de desenvolvimento intrauterino, devido a esses processos, forma-se o círculo placentário de circulação sanguínea. A perna amniótica, juntamente com os vasos, é puxada para fora e se transforma no cordão umbilical, e os vasos (duas artérias e uma veia) são chamados de vasos umbilicais.

O mesênquima do cordão umbilical é transformado em tecido conjuntivo mucoso. O cordão umbilical também contém os restos de alantoide e o talo de gema. A função do alantoide é contribuir para o desempenho das funções da placenta.

Ao final da segunda fase da gastrulação, o embrião é denominado gástrula e é composto por três camadas germinativas - ectoderma, mesoderme e endoderme e quatro órgãos extraembrionários - córion, âmnio, saco vitelino e alantoide.

Simultaneamente com o desenvolvimento da segunda fase da gastrulação, o mesênquima germinativo é formado pela migração celular das três camadas germinativas.

Na 2ª - 3ª semana, ou seja, durante a segunda fase da gastrulação e imediatamente após, são colocados os rudimentos dos órgãos axiais:

1) acordes;

2) tubo neural;

3) tubo intestinal.

A estrutura e funções da placenta

A placenta é uma formação que fornece uma ligação entre o feto e o corpo da mãe.

A placenta consiste na parte materna (parte basal da decídua) e na parte fetal (cório viloso - um derivado do trofoblasto e do mesoderma extraembrionário).

Funções da placenta:

1) a troca entre os organismos da mãe e do feto de gases metabólitos, eletrólitos. A troca é realizada usando transporte passivo, difusão facilitada e transporte ativo. Com bastante liberdade, os hormônios esteróides podem passar para o feto da mãe;

2) o transporte de anticorpos maternos, que é realizado com a ajuda de endocitose mediada por receptor e fornece imunidade passiva ao feto. Essa função é muito importante, pois após o nascimento o feto tem imunidade passiva a muitas infecções (sarampo, rubéola, difteria, tétano, etc.), que a mãe teve ou foi vacinada. A duração da imunidade passiva após o nascimento é de 6 a 8 meses;

3) função endócrina. A placenta é um órgão endócrino. Sintetiza hormônios e substâncias biologicamente ativas que desempenham um papel muito importante no curso fisiológico normal da gravidez e no desenvolvimento fetal. Essas substâncias incluem progesterona, somatomamotrofina coriônica humana, fator de crescimento de fibroblastos, transferrina, prolactina e relaxina. As corticoliberinas determinam o prazo do parto;

4) desintoxicação. A placenta ajuda a desintoxicar algumas drogas;

5) barreira placentária. A barreira placentária inclui sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, membrana basal do trofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades, membrana basal na parede do capilar fetal, endotélio do capilar fetal. A barreira hematoplacentária impede o contato do sangue da mãe com o feto, o que é muito importante para proteger o feto da influência do sistema imunológico da mãe.

A unidade estrutural e funcional da placenta formada é o cotilédone. É formado pelas vilosidades-tronco e seus ramos contendo os vasos do feto. No 140º dia de gravidez, cerca de 10-12 cotilédones grandes, 40-50 pequenos e até 150 cotilédones rudimentares foram formados na placenta. No 4º mês de gravidez, termina a formação das principais estruturas da placenta. As lacunas de uma placenta totalmente formada contêm cerca de 150 ml de sangue materno, que é completamente trocado em 3-4 minutos. A superfície total das vilosidades é de cerca de 15 m², o que garante um nível normal de metabolismo entre os organismos da mãe e do feto.

A estrutura e funções da decídua

A decídua é formada em todo o endométrio, mas antes de tudo é formada na área de implantação. Ao final da 2ª semana de desenvolvimento intrauterino, o endométrio é completamente substituído pela decídua, na qual podem ser distinguidas as partes basal, capsular e parietal.

A decídua que circunda o córion contém as partes basal e capsular.

Outras seções da decídua são revestidas com parte parietal. Zonas esponjosas e compactas são distinguidas na decídua.

A parte basal da decídua faz parte da placenta. Separa o óvulo do miométrio. Na camada esponjosa existem muitas glândulas que persistem até o 6º mês de gestação.

No 18º dia de gestação, a parte capsular se fecha completamente sobre o óvulo fetal implantado e o separa da cavidade uterina. À medida que o feto cresce, a parte capsular se projeta para dentro da cavidade uterina e se funde com a parte parietal na 16ª semana de desenvolvimento intrauterino. Na gravidez a termo, a parte capsular está bem preservada e é distinguível apenas no polo inferior do óvulo fetal - acima do orifício uterino interno. A parte capsular não contém epitélio de superfície.

A parte parietal até a 15ª semana de gravidez engrossa devido às zonas compactas e esponjosas. Na zona esponjosa da parte parietal da decídua, as glândulas se desenvolvem até a 8ª semana de gravidez. No momento em que as partes parietal e capsular se fundem, o número de glândulas diminui gradualmente, tornando-se indistinguíveis.

No final da gravidez a termo, a parte parietal da decídua é representada por várias camadas de células de decídua. A partir da 12ª semana de gravidez, o epitélio superficial da parte parietal desaparece.

As células soltas do tecido conjuntivo ao redor dos vasos da zona compacta são acentuadamente aumentadas. Estas são células deciduais jovens, que são semelhantes em estrutura aos fibroblastos. À medida que a diferenciação prossegue, o tamanho das células deciduais aumenta, elas adquirem uma forma arredondada, seus núcleos tornam-se leves e as células ficam mais próximas umas das outras. Por volta da 4ª - 6ª semana de gravidez, predominam células deciduais grandes e claras. Algumas células deciduais são originárias da medula óssea: aparentemente, estão envolvidas na resposta imune.

A função das células deciduais é a produção de prolactina e prostaglandinas.

III. diferenciação do mesoderma. Em cada placa mesodérmica, diferencia-se em três partes:

1) parte dorsal (somitos);

2) parte intermediária (pernas segmentares ou nefrótomos);

3) parte ventral (esplanquiotoma).

A parte dorsal engrossa e é subdividida em seções separadas (segmentos) - somitos. Por sua vez, três zonas são distinguidas em cada somito:

1) zona periférica (dermátomo);

2) zona central (miotoma);

3) parte medial (esclerotoma).

As dobras do tronco se formam nas laterais do embrião, que separam o embrião dos órgãos extraembrionários.

Devido às dobras do tronco, o endoderma intestinal se dobra no intestino primário.

A parte intermediária de cada asa mesodérmica também é segmentada (com exceção da seção caudal - tecido nefrogênico) em pernas segmentadas (ou nefrótomos, nefrogonótomos).

A parte ventral de cada asa mesodérmica não é segmentada. Ele se divide em duas folhas, entre as quais há uma cavidade - o todo, e é chamado de "esplanquiotoma". Portanto, o esplanquiótomo consiste em:

1) folha visceral;

2) folha parental;

3) cavidades - celoma.

XNUMX. diferenciação do ectoderma. A camada germinativa externa se diferencia em quatro partes:

1) neuroectoderma (o tubo neural e a placa ganglionar são esticados para fora dele);

2) ectoderma da pele (a epiderme da pele se desenvolve);

3) plástico de transição (o epitélio do esôfago, traqueia, brônquios se desenvolve);

4) placódios (auditivos, lentes, etc.).

V. Diferenciação da endoderme. A camada germinativa interna é subdividida em:

1) intestinal (ou germinal), endoderme;

2) extra-embrionário (ou gema), endoderme.

A partir do endoderma intestinal desenvolvem-se:

1) epitélio e glândulas do estômago e intestinos;

2) fígado;

3) pâncreas.

Organogênese

O desenvolvimento da grande maioria dos órgãos começa a partir da 3ª - 4ª semana, ou seja, a partir do final do 1º mês de existência do embrião. Os órgãos são formados como resultado do movimento e combinação de células e seus derivados, vários tecidos (por exemplo, o fígado consiste em tecidos epiteliais e conjuntivos). Ao mesmo tempo, células de diferentes tecidos têm um efeito indutivo umas sobre as outras e, assim, fornecem morfogênese direcionada.

Períodos críticos no desenvolvimento humano

No processo de desenvolvimento de um novo organismo, existem períodos em que todo o organismo ou suas células, órgãos e seus sistemas individuais são os mais sensíveis a fatores ambientais exógenos e endógenos. Costuma-se chamar esses períodos de críticos, pois é nesse momento que podem ocorrer mudanças neles, que no futuro levarão à interrupção do desenvolvimento normal e à formação de anomalias - violações da estrutura anatômica normal dos órgãos sem violar sua funções, defeitos - violações da estrutura anatômica dos órgãos com violação de suas funções. funções, deformidades - violações anatômicas pronunciadas da estrutura dos órgãos, com violação de suas funções, muitas vezes incompatíveis com a vida.

Os períodos críticos no desenvolvimento humano são os seguintes:

1) gametogênese (espermatogênese e ovogênese);

2) fertilização;

3) implantação (7 - 8 dias);

4) placentação e deposição de complexos axiais (3 - 8 semanas);

5) estágio de crescimento cerebral aprimorado (15-20 semanas);

6) formação do aparelho reprodutor e outros sistemas funcionais (20 - 24 semanas);

7) o nascimento de um filho;

8) período neonatal (até 1 ano);

9) puberdade (11 - 16 anos).

Na embriogênese, períodos críticos para certos grupos de células ocorrem quando o epigenoma é formado e a determinação é realizada, o que determina a diferenciação adicional das células em uma determinada direção e a formação de órgãos e tecidos. É nesse período que várias influências químicas e físicas podem levar a uma ruptura na formação do epigenoma natural, ou seja, à formação de um novo, o que determina que as células se desenvolvam em uma direção nova e incomum, levando ao desenvolvimento de anomalias, defeitos e deformidades.

Os fatores adversos incluem tabagismo, ingestão de álcool, dependência de drogas, substâncias nocivas contidas no ar, água potável, alimentos e alguns medicamentos. Atualmente, devido à situação ambiental, o número de recém-nascidos com vários desvios acima mencionados está aumentando.

Tópico 8. PRINCÍPIOS GERAIS DE ORGANIZAÇÃO TECIDUAL

O tecido é um sistema historicamente (filogeneticamente) estabelecido de células e estruturas não celulares que tem uma estrutura comum e, às vezes, origem, e é especializado em realizar certas funções. O tecido é um novo nível (depois das células) de organização da matéria viva.

Componentes estruturais do tecido: células, derivados celulares, substância intercelular.

Caracterização dos componentes estruturais do tecido

As células são os principais componentes funcionais dos tecidos. Quase todos os tecidos são compostos por vários tipos de células. Além disso, as células de cada tipo de tecido podem estar em diferentes estágios de maturidade (diferenciação). Portanto, no tecido, conceitos como população celular e diferenciação celular são distinguidos.

Uma população de células é uma coleção de células de um determinado tipo. Por exemplo, tecido conjuntivo frouxo (o mais comum no corpo) contém:

1) população de fibroblastos;

2) população de macrófagos;

3) população de basófilos teciduais, etc.

Diferença celular (ou série histogenética) é uma coleção de células de um determinado tipo (uma determinada população) que estão em diferentes estágios de diferenciação. As células iniciais do differon são as células-tronco, seguidas por células jovens (blásticas), células em maturação e células maduras. Distinguir entre diferenciação completa ou incompleta, dependendo se existem células de todos os tipos de desenvolvimento nos tecidos.

No entanto, os tecidos não são apenas um acúmulo de várias células. As células nos tecidos estão em uma certa relação, e a função de cada uma delas visa desempenhar a função do tecido.

As células nos tecidos influenciam umas às outras diretamente através de junções tipo gap (nexos) e sinapses, ou à distância (remotamente) através da liberação de várias substâncias biologicamente ativas.

Derivados celulares:

1) simplastos (fusão de células individuais, por exemplo, fibra muscular);

2) sincício (várias células interligadas por processos, por exemplo, o epitélio espermatogênico dos túbulos contorcidos do testículo);

3) formações pós-celulares (eritrócitos, plaquetas).

A substância intercelular também é um produto da atividade de certas células. A substância intercelular consiste em:

1) uma substância amorfa;

2) fibras (colágenas, reticulares, elásticas).

A substância intercelular não é igualmente expressa em diferentes tecidos.

Desenvolvimento de tecidos na ontogênese (embriogênese) e filogênese

Na ontogênese, os seguintes estágios de desenvolvimento do tecido são distinguidos:

1) o estágio de diferenciação ortotópica. Nesta fase, os rudimentos de certos tecidos futuros localizam-se primeiro em certas áreas do ovo e depois no zigoto;

2) estágio de diferenciação blastomérica. Como resultado da clivagem do zigoto, rudimentos de tecido presumíveis (supostos) estão localizados em diferentes blastômeros do embrião;

3) o estágio de diferenciação rudimentar. Como resultado da gastrulação, presumíveis rudimentos de tecido localizam-se em certas áreas das camadas germinativas;

4) histogênese. Este é o processo de transformação dos rudimentos dos tecidos e tecidos como resultado da proliferação, crescimento, indução, determinação, migração e diferenciação das células.

Existem várias teorias de desenvolvimento de tecidos na filogênese:

1) a lei das séries paralelas (A. A. Zavarzin). Tecidos animais e vegetais de diferentes espécies e classes que desempenham as mesmas funções possuem estrutura semelhante, ou seja, desenvolvem-se paralelamente em animais de diferentes classes filogenéticas;

2) a lei da evolução divergente (N. G. Khlopin). Na filogenia, há uma divergência de características dos tecidos e o surgimento de novas variedades de tecidos dentro do grupo de tecidos, o que leva à complicação dos organismos animais e ao surgimento de uma variedade de tecidos.

Classificações de tecidos

Existem várias abordagens para a classificação dos tecidos. A classificação morfofuncional é geralmente aceita, segundo a qual se distinguem quatro grupos de tecidos:

1) tecidos epiteliais;

2) tecidos conjuntivos (tecidos do meio interno, tecidos musculoesqueléticos);

3) tecido muscular;

4) tecido nervoso.

Homeostase tecidual (ou manutenção da constância estrutural dos tecidos)

O estado dos componentes estruturais dos tecidos e sua atividade funcional mudam constantemente sob a influência de fatores externos. Em primeiro lugar, são observadas flutuações rítmicas no estado estrutural e funcional dos tecidos: ritmos biológicos (diários, semanais, sazonais, anuais). Fatores externos podem causar alterações adaptativas (adaptativas) e desadaptativas, levando à desintegração dos componentes teciduais. Existem mecanismos regulatórios (intersticiais, intertecidos, do organismo) que garantem a manutenção da homeostase estrutural.

Os mecanismos reguladores intersticiais são proporcionados, em particular, pela capacidade das células maduras de secretar substâncias biologicamente ativas (keylons), que inibem a reprodução de células jovens (tronco e blastos) da mesma população. Com a morte de parte significativa das células maduras, a liberação de chalonas diminui, o que estimula os processos proliferativos e leva à restauração do número de células nessa população.

Mecanismos regulatórios intersticiais são fornecidos por interação indutiva, principalmente com a participação do tecido linfóide (sistema imunológico) na manutenção da homeostase estrutural.

Os fatores reguladores organísmicos são fornecidos pela influência dos sistemas endócrino e nervoso.

Sob algumas influências externas, a determinação natural das células jovens pode ser interrompida, o que pode levar à transformação de um tipo de tecido em outro. Este fenômeno é chamado de "metaplasia" e ocorre apenas dentro de um determinado grupo de tecidos. Por exemplo, a substituição de um epitélio prismático de camada única do estômago por um plano de camada única.

Regeneração de tecidos

A regeneração é a restauração de células, tecidos e órgãos, visando manter a atividade funcional desse sistema. Na regeneração, existem conceitos como a forma de regeneração, o nível de regeneração, o método de regeneração.

Formas de regeneração:

1) regeneração fisiológica - restauração das células do tecido após sua morte natural (por exemplo, hematopoiese);

2) regeneração reparadora - restauração de tecidos e órgãos após seus danos (trauma, inflamação, intervenções cirúrgicas, etc.).

Níveis de regeneração:

1) celular (intracelular);

2) tecido;

3) órgão.

Métodos de regeneração:

1) celular;

2) intracelular;

3) substituição.

Fatores que regulam a regeneração:

1) hormônios;

2) mediadores;

3) keylons;

4) fatores de crescimento, etc.

Integração de tecidos

Os tecidos, sendo um dos níveis de organização da matéria viva, fazem parte das estruturas de um nível superior de organização da matéria viva - as unidades estruturais e funcionais dos órgãos e a composição dos órgãos em que ocorre a integração (combinação) de vários tecidos .

Mecanismos de integração:

1) interações entre tecidos (geralmente indutivas);

2) influências endócrinas;

3) influências nervosas.

Por exemplo, a composição do coração inclui tecido muscular cardíaco, tecido conjuntivo, tecido epitelial.

Tópico 9. TECIDOS EPITELIAIS

Caracterização dos tecidos epiteliais

Eles formam as camadas externas e internas do corpo.

Funções do epitélio:

1) protetor (barreira);

2) secretora;

3) excretor;

4) sucção.

Características estruturais e funcionais dos tecidos epiteliais:

1) disposição das células em camadas;

2) localização das células na membrana basal;

3) a predominância das células sobre a substância intercelular;

4) diferenciação polar das células (para os pólos basal e apical);

5) ausência de vasos sanguíneos e linfáticos;

6) alta capacidade de regeneração das células.

Componentes estruturais do tecido epitelial:

1) células epiteliais (células epiteliais);

2) membrana basal.

Os epiteliócitos são os principais elementos estruturais dos tecidos epiteliais.

A membrana basal (cerca de 1 µm de espessura) consiste em:

1) fibrilas de colágeno finas (da proteína de colágeno do quarto tipo);

2) uma substância amorfa (matriz) que consiste em um complexo carboidrato-proteína-lipídio.

Funções da membrana basal:

1) barreira (separação do epitélio do tecido conjuntivo);

2) trófico (difusão de nutrientes e produtos metabólicos do tecido conjuntivo subjacente e do dorso);

3) organização (fixação de epiteliócitos com a ajuda de hemidesmossomas).

Classificação dos tecidos epiteliais

Existem os seguintes tipos de epitélio:

1) epitélio tegumentar;

2) epitélio glandular.

Classificação genética dos epitélios (de acordo com N. G. Khlopin):

1) tipo epidérmico (se desenvolve a partir do ectoderma);

2) tipo enterodérmico (se desenvolve a partir do endoderma);

3) tipo nefrodérmico inteiro (se desenvolve a partir do mesoderma);

4) tipo ependimoglial (se desenvolve a partir do neuroectoderma);

5) tipo angiodérmico (ou endotélio vascular, desenvolvendo-se a partir do mesênquima).

Classificação topográfica do epitélio:

1) tipo de pele (epiderme da pele);

2) gastrointestinais;

3) renal;

4) hepática;

5) respiratório;

6) vascular (endotélio vascular);

7) epitélio de cavidades serosas (peritônio, pleura, pericárdio).

O epitélio glandular forma a maioria das glândulas do corpo. Consiste em células glandulares (glandulócitos) e membrana basal.

Classificação da glândula

Por número de células:

1) unicelular (glândula caliciforme);

2) multicelular (a grande maioria das glândulas).

De acordo com a localização das células na camada epitelial:

1) endoepitelial (glândula caliciforme);

2) exoepitelial.

Pelo método de remover o segredo da glândula e pela estrutura:

1) glândulas exócrinas (possuem um ducto excretor);

2) glândulas endócrinas (não possuem ductos excretores e secretam (hormônios) no sangue ou na linfa).

De acordo com o método de secreção da célula glandular:

1) merócrina;

2) apócrino;

3) holócrina.

De acordo com a composição do segredo alocado:

1) proteína (serosa);

2) membranas mucosas;

3) misto (proteína-mucosa);

4) sebáceo.

Ao construir:

1) simples;

2) complexo;

3) ramificado;

4) não ramificado.

Fases do ciclo secretor das células glandulares

Existem as seguintes fases do ciclo secretor das células glandulares:

1) absorção dos produtos iniciais da secreção;

2) síntese e acumulação do segredo;

3) secreção (de acordo com o tipo merócrino ou apócrino);

4) restauração da célula glandular.

Tópico 10. SANGUE E LINFA

Características e composição do sangue

O sangue é um tecido ou um dos tipos de tecidos conjuntivos.

O sistema sanguíneo inclui os seguintes componentes:

1) sangue e linfa;

2) órgãos de hematopoiese e imunopoiese;

3) células sanguíneas que saíram do sangue para os tecidos conjuntivos e epiteliais e são capazes de retornar (reciclar) de volta à corrente sanguínea (linfócitos).

Sangue, linfa e tecido conjuntivo frouxo e não formado compõem o ambiente interno do corpo.

Funções do sangue:

1) transporte. Esta função do sangue é extremamente diversa. O sangue realiza a transferência de gases (devido à capacidade da hemoglobina de ligar oxigênio e dióxido de carbono), vários nutrientes e substâncias biologicamente ativas;

2) trófico. Os nutrientes entram no corpo com os alimentos, depois são decompostos no trato gastrointestinal em proteínas, gorduras e carboidratos, absorvidos e transportados pelo sangue para vários órgãos e tecidos;

3) respiratório. Realizado na forma de transporte de oxigênio e dióxido de carbono. A hemoglobina oxigenada nos pulmões (oxiemoglobina) é fornecida pelo sangue através das artérias para todos os órgãos e tecidos onde ocorrem as trocas gasosas (respiração tecidual), o oxigênio é consumido para processos aeróbicos e o dióxido de carbono é ligado pela hemoglobina do sangue (carboxiemoglobina) e é liberado para os pulmões através do fluxo sanguíneo venoso, onde ocorre novamente a oxigenação;

4) protetor. Existem células e sistemas no sangue que fornecem proteção não específica (sistema complemento, fagócitos, células NK) e específica (sistemas T e B de imunidade);

5) excretor. O sangue remove os produtos de decomposição das macromoléculas (ureia e creatinina são excretadas pelos rins com a urina).

Juntas, essas funções proporcionam a homeostase (a constância do ambiente interno do corpo).

Componentes do sangue:

1) células (elementos moldados);

2) substância intercelular líquida (plasma sanguíneo).

A proporção de partes do sangue: plasma - 55 - 60%, elementos formados - 40 - 45%.

O plasma sanguíneo consiste em:

1) água (90 - 93%);

2) substâncias nele contidas (7 - 10%).

O plasma contém proteínas, aminoácidos, nucleotídeos, glicose, minerais, produtos metabólicos.

Proteínas plasmáticas:

1) albuminas;

2) globulinas (incluindo imunoglobulinas);

3) fibrinogênio;

4) proteínas enzimáticas, etc.

A função do plasma é o transporte de substâncias solúveis.

Devido ao fato de que o sangue contém células verdadeiras (leucócitos) e formações pós-celulares (eritrócitos e plaquetas), no agregado é costume referir-se a elas coletivamente como elementos figurados.

Composição qualitativa e quantitativa do sangue (exame de sangue) - hemograma e fórmula leucocitária.

Hemograma de um adulto:

1) os eritrócitos contêm:

a) para homens - 3,9 - 5,5 x 10¹² em 1 l, ou 3,9 - 5,5 milhões em 1 μl, concentração de hemoglobina 130 - 160 g/l;

b) em mulheres - 3,7 - 4,9 x 10¹², hemoglobina - 120 - 150 g / l;

2) plaquetas - 200 - 300 x 10⁹ em 1 litro;

3) leucócitos - 3,8 - 9 x 10⁹ em 1l.

Características estruturais e funcionais das células sanguíneas

Os eritrócitos são a população predominante de células sanguíneas. Características morfológicas:

1) não contém núcleo;

2) não contém a maioria das organelas;

3) o citoplasma é preenchido com inclusões de pigmento (hemoglobina).

Forma de eritrócitos:

1) discos bicôncavos - discócitos (80%);

2) os 20% restantes - esferócitos, planócitos, equinócitos, em forma de sela, bifocais.

Os seguintes tipos de eritrócitos podem ser distinguidos pelo tamanho:

1) normócitos (7,1 - 7,9 mícrons, concentração de normócitos no sangue periférico - 75%);

2) macrócitos (mais de 8 mícrons de tamanho, o número é de 12,5%);

3) micrócitos (menos de 6 mícrons de tamanho - 12,5%).

Existem duas formas de hemoglobina eritrocitária:

1) HbA;

2) HbF.

Em um adulto, HbA é de 98%, HbF é de 2%. Em recém-nascidos, HbA é de 20%, HbF é de 80%. A vida útil dos eritrócitos é de 120 dias. Os eritrócitos velhos são destruídos pelos macrófagos, principalmente no baço, e o ferro liberado deles é usado pelos eritrócitos em maturação.

No sangue periférico, existem formas imaturas de eritrócitos chamados reticulócitos (1 - 5% do número total de eritrócitos).

Funções dos eritrócitos:

1) respiratório (transporte de gases: O² e companhia²);

2) transporte de outras substâncias adsorvidas na superfície do citolema (hormônios, imunoglobulinas, drogas, toxinas, etc.).

As plaquetas (ou plaquetas) são fragmentos do citoplasma de células especiais da medula óssea vermelha (megacariócitos).

Componentes de uma plaqueta:

1) hialômero (a base da placa, circundada pelo plasmalema);

2) granulômero (granularidade representada por grânulos específicos, bem como fragmentos de EPS granular, ribossomos, mitocôndrias, etc.).

Forma - arredondada, oval, processo.

De acordo com o grau de maturidade, as plaquetas são divididas em:

1) jovem;

2) maduro;

3) velho;

4) degenerativa;

5) gigantesco.

Expectativa de vida - 5 - 8 dias.

Função plaquetária - participação nos mecanismos de coagulação do sangue através de:

1) colagem de placas e formação de um coágulo de sangue;

2) a destruição das placas e a liberação de um dos muitos fatores que contribuem para a transformação do fibrinogênio globular em fibrina filamentosa.

Os leucócitos (ou glóbulos brancos) são células sanguíneas nucleares que desempenham uma função protetora. Eles estão contidos no sangue de várias horas a vários dias, e depois deixam a corrente sanguínea e mostram suas funções principalmente nos tecidos.

Os leucócitos representam um grupo heterogêneo e são divididos em várias populações.

Fórmula leucocitária

Fórmula de leucócitos - a porcentagem de várias formas de leucócitos (para o número total de leucócitos igual a 100%).

Características morfológicas e funcionais de leucócitos granulares

Os leucócitos neutrófilos (ou neutrófilos) são a maior população de leucócitos (65 - 75%). Características morfológicas dos neutrófilos:

1) núcleo segmentado;

2) no citoplasma, pequenos grânulos corados em uma cor levemente oxifílica (rosa), entre os quais podem ser distinguidos grânulos inespecíficos - variedades de lisossomos, grânulos específicos. As organelas nos leucócitos não são desenvolvidas. O tamanho do esfregaço é de 10 a 12 mícrons.

De acordo com o grau de maturidade, os neutrófilos são divididos em:

1) jovens (metamielócitos) - 0 - 0,5%;

2) facada - 3 - 5%;

3) segmentado (maduro) - 60 - 65%.

Um aumento na porcentagem de formas jovens e punhaladas de neutrófilos é chamado de deslocamento da fórmula leucocitária para a esquerda e é um importante indicador de diagnóstico. Um aumento geral no número de neutrófilos no sangue e o aparecimento de formas jovens são observados em vários processos inflamatórios no corpo. Atualmente, os leucócitos neutrofílicos podem determinar o sexo do sangue - nas mulheres, um dos segmentos possui um satélite perinuclear (ou apêndice) na forma de uma baqueta.

A expectativa de vida dos neutrófilos é de 8 dias, dos quais 8-12 horas estão no sangue e depois entram nos tecidos conjuntivos e epiteliais, onde desempenham suas principais funções.

Funções dos neutrófilos:

1) fagocitose de bactérias;

2) fagocitose de imunocomplexos ("antígeno - anticorpo");

3) bacteriostático e bacteriolítico;

4) liberação de keyons e regulação da reprodução leucocitária.

Leucócitos eosinofílicos (ou eosinófilos). O conteúdo é normal - 1 - 5%. Dimensões em esfregaços - 12 - 14 mícrons.

Características morfológicas dos eosinófilos:

1) existe um núcleo de dois segmentos;

2) grande granularidade oxifílica (vermelha) é notada no citoplasma;

3) outras organelas são pouco desenvolvidas.

Entre os grânulos de eosinófilos são isolados grânulos azurofílicos inespecíficos - um tipo de lisossomo contendo a enzima peroxidase e grânulos específicos contendo fosfatase ácida. As organelas dos eosinófilos são pouco desenvolvidas.

De acordo com o grau de maturidade, os eosinófilos também são divididos em jovens, facados e segmentados, mas a definição dessas subpopulações em laboratórios clínicos raramente é realizada.

Os métodos para neutralizar a histamina e a serotonina incluem a fagocitose e a adsorção dessas substâncias biologicamente ativas no citolema, a liberação de enzimas que as quebram extracelularmente e a liberação de fatores que impedem a liberação de histamina e serotonina.

Funções dos eosinófilos - participação em reações imunológicas (alérgicas e anafiláticas): inibem (inibem) reações alérgicas neutralizando a histamina e a serotonina.

A participação de eosinófilos em reações alérgicas explica seu conteúdo aumentado (até 20 - 40% ou mais) no sangue em várias doenças alérgicas (infestações por vermes, asma brônquica, câncer, etc.).

A expectativa de vida dos eosinófilos é de 6 a 8 dias, dos quais a permanência na corrente sanguínea é de 3 a 8 horas.

Leucócitos basófilos (ou basófilos). Esta é a menor população de leucócitos granulares (0,5 - 1%), no entanto, há um grande número deles na massa total do corpo.

As dimensões no esfregaço são de 11 a 12 mícrons.

Morfologia:

1) um núcleo grande e fracamente segmentado;

2) o citoplasma contém grandes grânulos;

3) outras organelas são pouco desenvolvidas.

As funções dos basófilos são a participação em reações imunes (alérgicas) através da liberação de grânulos (desgranulação) e das substâncias biologicamente ativas acima contidas neles, que causam manifestações alérgicas (edema tecidual, enchimento de sangue, coceira, espasmo do tecido muscular liso, etc.) .).

Os basófilos também têm a capacidade de fagocitose.

Características morfológicas e funcionais de leucócitos não granulares

Os agranulócitos não contêm grânulos no citoplasma e são subdivididos em duas populações celulares completamente diferentes - linfócitos e monócitos.

Os linfócitos são as células do sistema imunológico.

Os linfócitos, com a participação de células auxiliares (macrófagos), fornecem imunidade, ou seja, proteção do corpo contra substâncias geneticamente estranhas. Os linfócitos são as únicas células sanguíneas capazes de divisão mitótica sob certas condições. Todos os outros leucócitos são células diferenciadas terminais. Os linfócitos são uma população heterogênea (heterogênea) de células.

Por tamanho, os linfócitos são divididos em:

1) pequeno (4,5 - 6 mícrons);

2) meio (7 - 10 microns);

3) grande (mais de 10 mícrons).

No sangue periférico, até 90% são linfócitos pequenos e 10-12% são médios. Linfócitos grandes normalmente não são encontrados no sangue periférico. No exame microscópico eletrônico, os pequenos linfócitos podem ser divididos em claros e escuros.

Os linfócitos pequenos são caracterizados por:

1) a presença de um grande núcleo redondo, constituído principalmente de heterocromatina, especialmente em pequenos linfócitos escuros;

2) uma borda estreita de citoplasma basofílico, que contém ribossomos livres e organelas fracamente expressas - o retículo endoplasmático, mitocôndrias únicas e lisossomos.

Os linfócitos médios são caracterizados por:

1) um núcleo maior e solto, constituído por eucromatina no centro e heterocromatina na periferia;

2) no citoplasma, em comparação com os pequenos linfócitos, o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi são mais desenvolvidos, há mais mitocôndrias e lisossomos.

De acordo com as fontes de desenvolvimento, os linfócitos são divididos em:

1) Linfócitos T. Sua formação e desenvolvimento posterior estão associados ao timo (glândula timo);

2) Linfócitos B. Seu desenvolvimento em aves está associado a um órgão especial (a bolsa de Fabricius), e em mamíferos e humanos, com seu análogo que ainda não foi estabelecido com precisão.

Além das fontes de desenvolvimento, os linfócitos T e B diferem entre si e em suas funções.

Por função:

1) Os linfócitos B e plasmócitos formados a partir deles fornecem imunidade humoral, ou seja, proteção do corpo contra antígenos corpusculares estranhos (bactérias, vírus, toxinas, proteínas, etc.) contidos no sangue, fluido linfático;

2) Linfócitos T, que são divididos nas seguintes subpopulações de acordo com suas funções: assassinos, auxiliares, supressores.

No entanto, esta classificação simples está desatualizada, e agora é aceito classificar todos os linfócitos pela presença de receptores (CD) em sua membrana. De acordo com isso, os linfócitos CD3, CD4, CD8, etc. são isolados.

De acordo com a expectativa de vida, os linfócitos são divididos em:

1) de curta duração (semanas, meses) - principalmente linfócitos B;

2) longa duração (meses, anos) - principalmente linfócitos T.

Os monócitos são as maiores células sanguíneas (18 - 20 mícrons), possuindo um grande núcleo em forma de feijão ou ferradura e um citoplasma basofílico bem definido, que contém múltiplas vesículas pinocíticas, lisossomos e outras organelas comuns.

De acordo com sua função - fagócitos. Os monócitos não são células totalmente maduras. Eles circulam no sangue por 2-3 dias, após os quais deixam a corrente sanguínea, migram para diferentes tecidos e órgãos e se transformam em várias formas de macrófagos, cuja atividade fagocitária é muito maior que a dos monócitos. Monócitos e macrófagos formados a partir deles são combinados em um único sistema de macrófagos (ou sistema fagocítico mononuclear (MPS)).

Características da fórmula leucocitária em crianças

Em recém-nascidos no exame de sangue geral de eritrócitos 6 - 7 x 10¹² em um litro - eritrocitose fisiológica, a quantidade de hemoglobina atinge 200 g em 1 litro, leucócitos 10 - 30 x 10⁹em 1 litro - leucocitose fisiológica relacionada à idade, o número de plaquetas é o mesmo que em adultos - 200 - 300 x 10⁹ em l.

Após o nascimento, o número de glóbulos vermelhos e de hemoglobina diminui gradualmente, atingindo primeiro os níveis de adulto (5 milhões em 1 μl), e então desenvolve-se a anemia fisiológica. O nível de glóbulos vermelhos e hemoglobina atinge os níveis dos adultos apenas durante a puberdade. A contagem de glóbulos brancos diminui para 2 - 10 x 15 10 semanas após o nascimento⁹em 1 litro, e no período da puberdade atinge os valores de um adulto.

As maiores mudanças na fórmula leucocitária em crianças são observadas no conteúdo de linfócitos e neutrófilos. Os restantes indicadores não diferem dos valores dos adultos.

Ao nascimento, a proporção de neutrófilos e linfócitos é semelhante à dos adultos - 65 - 75% a 20 - 35%. Nos primeiros dias de vida de uma criança, há uma diminuição na concentração de neutrófilos e um aumento no conteúdo de linfócitos, no 4º - 5º dia seu número é comparado - 45% cada (primeiro cruzamento fisiológico). Além disso, a linfocitose fisiológica é observada em crianças - até 65% e neutropenia fisiológica - 25%, as contagens de neutrófilos mais baixas são observadas no final do segundo ano de vida. Depois disso, começa um aumento gradual no conteúdo de neutrófilos e uma diminuição na concentração de linfócitos, aos 4-5 anos de idade, um segundo cruzamento fisiológico é observado. Na puberdade, a proporção de neutrófilos e linfócitos chega ao nível de um adulto.

Os componentes constituintes e funções da linfa

A linfa consiste em linfoplasma e elementos figurados, principalmente linfócitos (98%), bem como monócitos, neutrófilos e, às vezes, eritrócitos. O linfoplasma é formado pela penetração do fluido tecidual nos capilares linfáticos, sendo então descarregado pelos vasos linfáticos de vários calibres e flui para o sistema venoso. Ao longo do caminho, a linfa passa pelos gânglios linfáticos, nos quais é limpa de partículas exógenas e endógenas, e também é enriquecida com linfócitos.

Funções do sistema linfático:

1) drenagem tecidual;

2) enriquecimento com linfócitos;

3) purificação da linfa de substâncias exógenas e endógenas.

Tópico 11. Sangramento

A hematopoiese (hemocitopoiese) é o processo de formação das células do sangue.

Existem dois tipos de hematopoiese:

1) mielóide;

2) linfóide.

Por sua vez, a hematopoiese mielóide é dividida em:

1) eritrocitopoiese;

2) granulocitopoiese;

3) trombopoiese;

4) monocitopoiese.

A hematopoiese linfóide é dividida em:

1) linfocitopoiese T;

2) Linfocitopoiese B.

Além disso, a hematopoiese é dividida em dois períodos:

1) embrionário;

2) pós-embrionário.

O período embrionário leva à formação do sangue como tecido e, portanto, representa a histogênese do sangue. A hematopoiese pós-embrionária é o processo de regeneração fisiológica do sangue como um tecido.

Período embrionário da hematopoiese

É realizado na embriogênese em etapas, substituindo diferentes órgãos da hematopoiese. Assim, existem três etapas:

1) gema;

2) hepatotimosolenal;

3) medulotimo-linfoide.

1. A fase vitelínica é realizada no mesênquima do saco vitelino a partir da 2ª - 3ª semana de embriogênese, a partir da 4ª diminui e para completamente no final do 3º mês.

Primeiro, no saco vitelino, como resultado da proliferação de células mesenquimais, são formadas as chamadas ilhas de sangue, que são acúmulos focais de células de processo.

Os momentos mais importantes da fase de gema são:

1) a formação de células-tronco sanguíneas;

2) a formação de vasos sanguíneos primários.

Um pouco mais tarde (na 3ª semana), os vasos começam a se formar no mesênquima do corpo do embrião, mas são formações vazias em forma de fenda. Muito em breve, os vasos do saco vitelino são conectados aos vasos do corpo do embrião e o círculo vitelino da circulação sanguínea é estabelecido. Do saco vitelino através desses vasos, as células-tronco migram para o corpo do embrião e povoam a área de futuros órgãos hematopoiéticos (principalmente o fígado), nos quais a hematopoiese é então realizada.

2. Fase hepatotimusolienal) da hematopoiese é realizada primeiro no fígado, um pouco mais tarde no timo (glândula timo) e depois no baço. No fígado, ocorre principalmente hematopoiese mieloide (apenas extravascularmente) a partir da 5ª semana até o final do 5º mês, e então diminui gradualmente e cessa completamente ao final da embriogênese. O timo é formado na 7ª - 8ª semana e, um pouco mais tarde, começa a linfocitopoiese T, que continua até o final da embriogênese e depois no período pós-natal até sua involução (aos 25 - 30 anos). O baço é colocado na 4ª semana, da 7ª à 8ª semana é preenchido com células-tronco e a hematopoiese universal começa nele, ou seja, mielo e linfopoiese. A hematopoiese é especialmente ativa no baço do 5º ao 7º mês, e então a hematopoiese mieloide é gradualmente inibida e, no final da embriogênese (em humanos), ela para completamente.

3. Estágio medulotímico-linfóide da hematopoiese. A deposição da medula óssea vermelha começa a partir do 2º mês, a hematopoiese começa a partir do 4º mês e, a partir do 6º mês, é o principal órgão da hematopoiese mielóide e parcialmente linfóide, ou seja, é um órgão hematopoiético universal. Ao mesmo tempo, a hematopoiese linfóide é realizada no timo, baço e linfonodos.

Como resultado da mudança sucessiva dos órgãos hematopoiéticos e da melhora do processo de hematopoiese, o sangue se forma como um tecido, que nos recém-nascidos apresenta diferenças significativas em relação ao sangue dos adultos.

Período pós-embrionário da hematopoiese

É realizado na medula óssea vermelha e órgãos linfóides (timo, baço, gânglios linfáticos, amígdalas, folículos linfóides).

A essência do processo de hematopoiese reside na proliferação e diferenciação gradual de células-tronco em células sanguíneas maduras.

No esquema de hematopoiese, duas séries de hematopoiese são apresentadas:

1) mielóide;

2) linfóide.

Cada tipo de hematopoiese é subdividido em variedades (ou séries) de hematopoiese.

Mielopoiese:

1) eritrocitopoiese (ou série de eritrócitos);

2) granulocitopoiese (ou série de granulócitos);

3) monocitopoiese (ou série monocítica);

4) trombocitopenia (ou série plaquetária).

Linfopoiese:

1) linfocitopoiese T (ou série linfocítica T;

2) linfocitopoiese B;

3) plasmacitopoiese.

No processo de diferenciação gradual de células-tronco em células sanguíneas maduras, tipos de células intermediárias são formados em cada linha de hematopoiese, que formam classes de células no esquema de hematopoiese.

No total, seis classes de células são distinguidas no esquema hematopoiético.

Eu classifico - células-tronco. Pela morfologia, as células desta classe correspondem a um pequeno linfócito. Essas células são pluripotentes, ou seja, são capazes de se diferenciar em qualquer célula sanguínea. A direção da diferenciação depende do conteúdo de elementos figurados no sangue, bem como da influência do microambiente das células-tronco - influências indutivas das células estromais da medula óssea ou outro órgão hematopoiético. A manutenção da população de células estaminais é realizada como se segue. Após a mitose de uma célula-tronco, duas são formadas: uma entra no caminho de diferenciação para uma célula sanguínea e a outra assume a morfologia de um pequeno linfócito, permanece na medula óssea e é uma célula-tronco. A divisão das células-tronco ocorre muito raramente, sua interfase é de 1 a 2 anos, enquanto 80% das células-tronco estão em repouso e apenas 20% estão em mitose e posterior diferenciação. As células-tronco também são chamadas de unidades formadoras de collina porque cada célula-tronco dá origem a um grupo (ou clone) de células.

Classe II - células semi-tronco. Estas células são limitadamente pluripotentes. Existem dois grupos de células - os precursores da mielopoiese e linfopoiese. Morfologicamente semelhante a um pequeno linfócito. Cada uma dessas células dá origem a um clone da série mielóide ou linfóide. A divisão ocorre a cada 3-4 semanas. A manutenção da população é realizada de forma semelhante às células pluripotentes: após a mitose, uma célula entra em diferenciação adicional e a segunda permanece semi-tronco.

Classe III - células unipotentes. Essa classe de células é insensível ao poeta - as precursoras de suas séries hematopoiéticas. Na morfologia, eles também correspondem a um pequeno linfócito e são capazes de se diferenciar em apenas uma célula sanguínea. A frequência de divisão dessas células depende do conteúdo de poetina no sangue - uma substância biologicamente ativa específica para cada série de hematopoiese - eritropoietina, trombopoietina. Após a mitose de células dessa classe, uma célula entra em diferenciação adicional para um elemento uniforme e a segunda mantém uma população de células.

As células das três primeiras classes são combinadas em uma classe de células morfologicamente não identificáveis, uma vez que todas elas se assemelham a um pequeno linfócito na morfologia, mas suas habilidades de desenvolvimento são diferentes.

Classe IV - células blásticas. As células desta classe diferem em morfologia de todas as outras. Eles são grandes, têm um grande núcleo solto (eucromatina) com 2-4 nucléolos, o citoplasma é basofílico devido ao grande número de ribossomos livres. Essas células geralmente se dividem e todas as células filhas entram em diferenciação adicional. Explosões de várias linhas hematopoiéticas podem ser identificadas por suas propriedades citoquímicas.

Classe V - células em maturação. Esta classe é característica de sua série hematopoiética. Nesta classe, pode haver várias variedades de células de transição de um (prolinfócito, promonócito) a cinco na série de eritrócitos. Algumas células em maturação podem entrar na circulação periférica em pequenos números, como reticulócitos ou leucócitos em facada.

Classe VI - elementos moldados maduros. Essas classes incluem eritrócitos, plaquetas e granulócitos segmentados. Os monócitos não são células terminalmente diferenciadas. Eles então deixam a corrente sanguínea e se diferenciam na classe final, os macrófagos. Os linfócitos se diferenciam em uma classe final ao encontrar antígenos, por meio do qual se transformam em blastos e se dividem novamente.

O conjunto de células que compõem a linha de diferenciação das células-tronco em determinado elemento uniforme forma um differon (ou série histogenética). Por exemplo, a diferença de eritrócitos é:

1) células-tronco (classe I);

2) célula semi-tronco - precursora da mielopoiese (classe II);

3) célula unipotente sensível à eritropoietina (classe III);

4) eritroblasto (classe IV);

5) célula em maturação - pronormócito, normócito basófilo, normócito policromatofílico, normócito oxifílico, reticulócito (classe V);

6) eritrócitos (classe VI).

No processo de maturação dos eritrócitos da classe V, ocorrem a síntese e acúmulo de hemoglobina, a redução das organelas e do núcleo celular. Normalmente, a reposição de eritrócitos é realizada devido à divisão e diferenciação de células em maturação - pronormócitos, normócitos basofílicos e policromatófilos. Este tipo de hematopoiese é chamado de homoplásico. Com perda de sangue grave, a reposição de eritrócitos é realizada não apenas pelo fortalecimento de células em maturação, mas também por células de IV, III, II e até classe I - ocorre um tipo heteroplásico de hematopoiese.

Tópico 12. IMUNOCITOPOIESE E A PARTICIPAÇÃO DE CÉLULAS IMUNE EM REAÇÕES IMUNE

Ao contrário da mielopoiese, a linfocitopoiese nos períodos embrionário e pós-embrionário é realizada em etapas, substituindo diferentes órgãos linfoides. Como observado anteriormente, a linfocitopoiese é dividida em:

1) linfocitopoiese T;

2) Linfocitopoiese B.

Por sua vez, eles são divididos em três etapas:

1) estágio da medula óssea;

2) a etapa de diferenciação independente de antígeno, realizada nos órgãos imunes centrais;

3) a etapa de diferenciação antígeno-dependente, realizada em órgãos linfoides periféricos.

Linfocitopoiese T

A primeira etapa é realizada no tecido linfóide da medula óssea vermelha, onde são formadas as seguintes classes de células:

1) células-tronco - classe I;

2) células semi-tronco precursoras da linfocitopoiese T - classe II;

3) células unipotentes sensíveis à T-poietina, precursoras da linfocitopoiese T. Essas células migram para a corrente sanguínea e atingem o timo (timo) - classe III.

O segundo estágio é a diferenciação independente do antígeno, que ocorre no córtex do timo. Neste caso, ocorre a formação adicional de linfócitos T. As células estromais secretam timosina, sob a influência da qual ocorre a transformação de células unipotentes em linfoblastos T. São células de classe IV na linfocitopoiese T. Os linfoblastos T se transformam em prolinfócitos T (células de classe V) e se transformam em linfócitos T - classe VI.

No timo, três subpopulações de linfócitos T se desenvolvem independentemente de células unipotentes - T-killers, T-helpers, T-supressors.

Os linfócitos T resultantes adquirem diferentes receptores para vários antígenos no córtex do timo, enquanto os próprios antígenos não entram no timo. A proteção da glândula timo do ingresso de antígenos estranhos é realizada devido à presença da barreira hematotímica e à ausência de vasos aferentes no timo.

Como resultado do segundo estágio, são formadas subpopulações de linfócitos T, que possuem diferentes receptores para determinados antígenos. O timo também produz linfócitos T que possuem receptores para os antígenos de seus próprios tecidos, mas essas células são imediatamente destruídas pelos macrófagos.

Após a formação dos linfócitos T, sem penetrar na medula do timo, eles entram na corrente sanguínea e são transportados para os órgãos linfoides periféricos.

O terceiro estágio (diferenciação independente de antígeno) é realizado em zonas dependentes de T de órgãos linfóides periféricos - linfonodos e baço. Aqui, são criadas condições para o encontro do antígeno com o linfócito T (assassino, auxiliar ou supressor) que possui um receptor para esse antígeno.

Na maioria das vezes, não há uma interação direta de um linfócito T com um antígeno, mas indireta - através de um macrófago. Quando um antígeno estranho entra no corpo, ele é primeiro fagocitado por um macrófago (fagocitose completa), parcialmente clivado, e o determinante antigênico é trazido para a superfície do macrófago, onde é concentrado. Então esses determinantes são transferidos por macrófagos para os receptores correspondentes de várias subpopulações de linfócitos T. Sob a influência de um antígeno específico, ocorre uma reação de blastotransformação - a transformação de um linfócito T em um linfoblasto T. A diferenciação adicional das células depende de qual subpopulação de linfócitos T interagiu com o antígeno.

O linfoblasto T-killer dá os seguintes clones de células.

1. T-killers (ou linfócitos citotóxicos), que são células efetoras que fornecem imunidade celular. Os T-killers fornecem a resposta imune primária - a reação do corpo à primeira interação com o antígeno.

No processo de destruição de um antígeno estranho por assassinos, dois mecanismos principais podem ser distinguidos: interação de contato - a destruição de uma seção do citolema da célula-alvo e interação à distância - a liberação de fatores citotóxicos que atuam na célula-alvo gradualmente e por muito tempo.

2. Células de memória T. Essas células, quando o corpo encontra o mesmo antígeno novamente, fornecem uma resposta imune secundária mais forte e mais rápida que a primária.

O linfoblasto T-helper produz os seguintes clones celulares:

1) T-helpers que secretam a linfocina mediadora, que estimula a imunidade humoral. É um indutor de imunopoiese;

2) Células de memória T.

O linfoblasto supressor de T produz os seguintes clones celulares:

1) supressores T;

2) Células de memória T.

Assim, durante a terceira fase da linfocitopoiese T, a formação de células efetoras de cada subpopulação de linfócitos T (T-killers, T-helpers e T-supressors) com uma determinada função, e células T de memória que fornecem um ocorre a resposta imune.

Na imunidade celular, podem ser distinguidos dois mecanismos de destruição de células-alvo por assassinos - interação de contato, na qual uma seção do citolema da célula-alvo é destruída e sua morte, e interação à distância - a liberação de fatores citotóxicos que atuam sobre a célula-alvo gradualmente e causar sua morte após um certo tempo.

B-linfocitopoiese

No processo de linfocitopoiese B, os seguintes estágios podem ser distinguidos.

A primeira etapa é realizada na medula óssea vermelha, onde são formadas as seguintes classes de células:

1) células-tronco - classe I;

2) células semi-tronco, precursoras da linfopoiese - classe II;

3) células sensíveis à linfopoietina B unipotentes - precursoras da linfocitopoiese B - classe III.

A segunda etapa - diferenciação independente de antígeno - em aves é realizada em um órgão especial - a bolsa de Fabricius, em mamíferos, incluindo humanos, tal órgão não foi encontrado. A maioria dos pesquisadores acredita que o segundo estágio (assim como o primeiro) é realizado na medula óssea vermelha, onde se formam os linfoblastos B, células de classe IV. Em seguida, eles proliferam em prolinfócitos B - células de classe V e em linfócitos B - células de classe VI. Durante o segundo estágio, os linfócitos B adquirem uma variedade de receptores para antígenos. Ao mesmo tempo, descobriu-se que os receptores são representados por proteínas - imunoglobulinas, que são sintetizadas nos próprios linfócitos B em maturação, depois trazidas à superfície e integradas ao plasmalema. Os grupos químicos terminais desses receptores são diferentes, e isso explica a especificidade de sua percepção de certos determinantes antigênicos de diferentes antígenos.

A terceira etapa - a diferenciação dependente de antígeno é realizada em zonas dependentes de B dos órgãos linfóides periféricos - no baço e nos linfonodos. Aqui, os linfócitos B se encontram com antígenos, sua ativação subsequente e transformação em um imunoblasto. Isso acontece apenas com a participação de células adicionais - macrófagos, auxiliares T e supressores T. Portanto, para a ativação dos linfócitos B, é necessária a cooperação das seguintes células - um linfócito B, um auxiliar T ou um supressor T, bem como um antígeno humoral - uma bactéria, um vírus ou um polissacarídeo proteína. O processo de interação ocorre da seguinte forma: o macrófago apresentador de antígeno fagocita o antígeno e traz o determinante antigênico para a superfície da membrana celular, após o que o determinante atua nos linfócitos B, auxiliares T e supressores T. Assim, a influência do determinante antigênico sobre o linfócito B não é suficiente para a reação de blastotransformação, ela ocorre após a ativação do T-helper e a liberação de uma linfocina ativadora por ele. Depois disso, o linfócito B se transforma em um imunoblasto. Após a proliferação do imunoblasto, formam-se clones de células - plasmócitos - células efetoras da imunidade humoral, sintetizam e secretam no sangue imunoglobulinas - anticorpos de várias classes e células de memória B.

As imunoglobulinas (anticorpos) interagem com antígenos específicos, formando um complexo antígeno-anticorpo, neutralizando assim os antígenos estranhos.

Os T-helpers desempenham a seguinte função na implementação da imunidade humoral - contribuem para a reação de blastotransformação, substituem a síntese de imunoglobulinas inespecíficas por específicas, estimulam a síntese e a liberação de imunoglobulinas pelas células plasmáticas.

Os T-supressores são ativados pelos mesmos antígenos e secretam linfocinas que inibem a formação de células plasmáticas e sua síntese de imunoglobulinas até a cessação completa. Assim, o efeito de T-killers e T-helpers no linfócito B regula a resposta da imunidade humoral.

Tópico 13. TECIDO CONJUNTIVO. TECIDOS CONJUNTIVOS ADEQUADOS

O conceito de "tecidos conjuntivos" (tecidos do ambiente interno, tecidos tróficos de suporte) combina tecidos que não são idênticos em morfologia e funções, mas possuem algumas propriedades comuns e se desenvolvem a partir de uma única fonte - o mesênquima.

Características estruturais e funcionais dos tecidos conjuntivos:

1) localização interna no corpo;

2) a predominância da substância intercelular sobre as células;

3) variedade de formas celulares;

4) fonte comum de origem - mesênquima.

Funções dos tecidos conjuntivos:

1) trófico (metabólico);

2) suporte;

3) protetora (mecânica, inespecífica e específica);

4) reparador (plástico), etc.

Os mais comuns no corpo são os tecidos conjuntivos fibrosos e principalmente o tecido fibroso não formado, que faz parte de quase todos os órgãos, formando estroma, camadas e camadas, acompanhando os vasos sanguíneos.

Características morfológicas e funcionais do tecido conjuntivo fibroso frouxo irregular

É constituído por células e substância intercelular, que, por sua vez, é constituída por fibras (colágeno, elásticas, reticulares) e substância amorfa.

Características morfológicas que distinguem o tecido conjuntivo fibroso frouxo de outros tipos de tecidos conjuntivos:

1) variedade de formas celulares (nove tipos celulares);

2) a predominância de matéria amorfa na substância intercelular sobre as fibras.

Funções do tecido conjuntivo fibroso frouxo:

1) trófico;

2) suporte (forma o estroma dos órgãos parenquimatosos);

3) proteção protetora (inespecífica e específica (participação em reações imunes));

4) depósito de água, lipídios, vitaminas, hormônios;

5) reparador (plástico).

Tipos de células (populações de células) de tecido conjuntivo fibroso frouxo:

1) fibroblastos;

2) macrófagos (histiócitos);

3) basófilos teciduais (mastócitos);

4) plasmócitos;

5) células de gordura (lipócitos);

6) células pigmentares;

7) cílios adventícios;

8) pericitos;

9) células sanguíneas - leucócitos (linfócitos, neutrófilos).

Características estruturais e funcionais dos tipos de células

Os fibroblastos são a população celular predominante do tecido conjuntivo fibroso frouxo. Eles são heterogêneos em termos de maturidade e especificidade funcional e, portanto, são divididos nas seguintes subpopulações:

1) células pouco diferenciadas;

2) células diferenciadas (ou maduras, ou fibroblastos propriamente ditos);

3) fibroblastos antigos (definitivos) - fibrócitos, bem como formas especializadas de fibroblastos;

4) miofibroblastos;

5) fibroclastos.

A forma predominante são os fibroblastos maduros, cuja função é sintetizar e liberar proteínas de colágeno e elastina, bem como glicosaminoglicanos, no ambiente intercelular.

A organização estrutural dos fibroblastos é caracterizada por um desenvolvimento pronunciado de um aparelho sintético - um retículo endoplasmático granular e um aparelho de transporte - o complexo de Golgi lamelar. Outras organelas são pouco desenvolvidas. Nos fibrócitos, o RE granular e o complexo lamelar estão reduzidos. O citoplasma dos fibroblastos contém microfilamentos contendo as proteínas contráteis actina e miosina, mas essas organelas são especialmente desenvolvidas nos miofibroblastos, devido aos quais apertam o tecido conjuntivo jovem durante a formação da cicatriz. Os fibroclastos são caracterizados pelo conteúdo no citoplasma de um grande número de lisossomos. Essas células são capazes de secretar enzimas lisossômicas no ambiente intercelular e, com sua ajuda, dividir as fibras colágenas ou elásticas em fragmentos e, em seguida, fagocitar os fragmentos divididos intracelularmente. Consequentemente, os fibroclastos são caracterizados pela lise da substância intercelular, incluindo fibras (por exemplo, durante a involução uterina após o parto).

Assim, várias formas de fibroclastos formam a substância intercelular do tecido conjuntivo (fibroblastos), mantêm-no em certo estado estrutural e funcional (fibrócitos) e o destroem sob certas condições (fibroclastos). Devido a essas propriedades dos fibroblastos, a função reparadora do tecido conjuntivo é realizada.

Os macrófagos são células que desempenham uma função protetora, principalmente através da fagocitose de grandes partículas.

De acordo com dados modernos, os macrófagos são células polifuncionais. Os macrófagos são formados a partir de monócitos depois de deixarem a corrente sanguínea. Os macrófagos são caracterizados pela heterogeneidade estrutural e funcional dependendo do grau de maturidade, área de localização, bem como sua ativação por antígenos ou linfócitos.

A função protetora dos macrófagos se manifesta de várias formas:

1) proteção inespecífica (através da fagocitose de partículas exógenas e endógenas e sua digestão intracelular);

2) liberação no meio extracelular de enzimas lisossômicas e outras substâncias;

3) específico (ou proteção imunológica - participação em uma variedade de reações imunes).

Os macrófagos são divididos em fixos e livres. Os macrófagos do tecido conjuntivo são móveis ou errantes e são chamados de histiócitos.

Existem macrófagos de cavidades serosas (peritoneal e pleural), alveolares, macrófagos hepáticos (células de Kupffer), macrófagos do sistema nervoso central - macrófagos gliais, osteoclastos.

Todos os tipos de macrófagos são combinados em um sistema fagocitário mononuclear (ou sistema de macrófagos) do corpo.

De acordo com o estado funcional, os macrófagos são divididos em residuais (inativos) e ativados. Dependendo disso, sua estrutura intracelular também difere.

A característica estrutural mais característica dos macrófagos é a presença de um aparelho lisossômico pronunciado, ou seja, o citoplasma contém muitos lisossomos e fagossomos.

Uma característica dos histócitos é a presença em sua superfície de inúmeras dobras, invaginações e pseudópodes, refletindo o movimento das células ou a captura de várias partículas por elas. O plasmolema dos macrófagos contém uma variedade de receptores, com a ajuda dos quais eles reconhecem vários, incluindo partículas antigênicas, bem como várias substâncias biologicamente ativas.

Ao fagocitar substâncias antigênicas, os macrófagos secretam, concentram e depois carregam seus grupos químicos ativos - determinantes antigênicos para a membrana plasmática e depois os transferem para os linfócitos. Essa função é chamada de apresentação de antígeno. Com a ajuda dessa função, os macrófagos desencadeiam reações antigênicas, pois foi estabelecido que a maioria das substâncias antigênicas não são capazes de desencadear reações imunes por conta própria, ou seja, atuam diretamente nos receptores de linfócitos. Além disso, os macrófagos ativados secretam algumas substâncias biologicamente ativas - monocinas, que têm um efeito regulador em vários aspectos das respostas imunes.

Os macrófagos estão envolvidos nos estágios finais das respostas imunes tanto da imunidade humoral quanto da imunidade celular. Na imunidade humoral, eles fagocitam complexos imunes antígeno-anticorpo, e na imunidade celular, sob a influência de linfocinas, os macrófagos adquirem propriedades assassinas e podem destruir células estranhas, inclusive tumorais.

Assim, os macrófagos não são células imunes, mas participam de reações imunes.

Os macrófagos também sintetizam e secretam cerca de cem diferentes substâncias biologicamente ativas no ambiente intercelular. Portanto, os macrófagos podem ser classificados como células secretoras.

Os basófilos teciduais (mastócitos) são células verdadeiras do tecido conjuntivo fibroso frouxo.

A função dessas células é regular a homeostase tecidual local.

Isto é conseguido através da síntese de basófilos teciduais e a subsequente liberação no ambiente intercelular de glicosaminoglicanos (ácidos heparina e condroitina sulfúrico), histamina, serotonina e outras substâncias biologicamente ativas que afetam as células e a substância intercelular do tecido conjuntivo.

Essas substâncias biologicamente ativas têm a maior influência na microvasculatura, onde causam um aumento na permeabilidade dos hemocapilares, aumentam a hidratação da substância intercelular. Os produtos dos mastócitos influenciam as respostas imunes e os processos de inflamação e alergia.

As fontes de formação de mastócitos ainda não foram totalmente estabelecidas.

A organização ultraestrutural dos basófilos teciduais é caracterizada pela presença de dois tipos de grânulos no citoplasma:

1) grânulos metacromáticos corados com corantes básicos com mudança de cor;

2) grânulos ortocromáticos corados com corantes básicos sem alteração de cor e representando lisossomos.

Quando os basófilos teciduais são excitados, substâncias biologicamente ativas são liberadas deles das seguintes maneiras:

1) com a ajuda da alocação de grânulos - degranulação;

2) com o auxílio da liberação difusa de histamina através da membrana, o que aumenta a permeabilidade vascular e provoca hidratação da substância principal, potencializando a resposta inflamatória.

Os mastócitos estão envolvidos nas respostas imunes. Quando algumas substâncias estranhas entram no corpo, os plasmócitos sintetizam imunoglobulinas de classe E, que são então adsorvidas no citolema dos mastócitos. Quando os mesmos antígenos entram novamente no corpo, complexos imunes “antígeno-anticorpo” são formados na superfície dos mastócitos, que causam uma degranulação acentuada dos basófilos teciduais, e substâncias biologicamente ativas liberadas em grandes quantidades causam o rápido início de reações alérgicas e anafiláticas. reações.

As células plasmáticas (plasmócitos) são células do sistema imunológico (células efetoras da imunidade humoral).

As células plasmáticas são formadas a partir de linfócitos B quando expostos a substâncias antigênicas.

A maioria deles está localizada nos órgãos do sistema imunológico (linfonodos, baço, amígdalas, folículos), mas uma parte significativa das células plasmáticas é distribuída no tecido conjuntivo.

As funções das células plasmáticas são a síntese e liberação no ambiente intercelular de anticorpos - imunoglobulinas, que são divididos em cinco classes.

As células plasmáticas têm um aparelho sintético e excretor bem desenvolvido. Os padrões de difração de elétrons dos plasmócitos mostram que quase todo o citoplasma é preenchido por um retículo endoplasmático granular, exceto por uma pequena área adjacente ao núcleo e na qual estão localizados o complexo lamelar de Golgi e o centro celular. Ao estudar plasmócitos sob um microscópio de luz com a coloração histológica usual - hematoxilina-eosina, eles têm uma forma redonda ou oval, citoplasma basofílico, um núcleo localizado excentricamente contendo aglomerados de heterocromatina na forma de triângulos (núcleo em forma de roda). Uma área de cor pálida do citoplasma é adjacente ao núcleo - um "pátio claro", no qual o complexo de Golgi está localizado. O número de células plasmáticas reflete a intensidade das respostas imunes.

As células de gordura (adipócitos) são encontradas no tecido conjuntivo frouxo em diferentes quantidades em diferentes partes do corpo e em diferentes órgãos.

Funções das células de gordura:

1) depósito de recursos energéticos;

2) depósito de água;

3) depósito de vitaminas lipossolúveis, etc.

As células de gordura estão localizadas em grupos próximos aos vasos da microvasculatura. Com um acúmulo significativo, formam tecido adiposo branco. Os adipócitos têm uma morfologia característica: quase todo o citoplasma é preenchido com uma gota de gordura, e as organelas e o núcleo são empurrados para a periferia. Com a fixação do álcool e a retenção de álcoois através da bateria, a gordura se dissolve e a célula assume a forma de um anel de sinete, e o acúmulo de células de gordura na preparação histológica tem uma aparência celular, semelhante a um favo de mel. Os lipídios são detectados somente após a fixação em formalina por métodos histoquímicos - sudão e ósmio.

Células de pigmento (pigmentócitos, melanócitos) - células em forma de processo contendo inclusões de pigmento (melanina) no citoplasma. As células pigmentares não são verdadeiras células do tecido conjuntivo, pois, em primeiro lugar, estão localizadas não apenas no tecido conjuntivo, mas também no tecido epitelial e, em segundo lugar, são formadas não por células mesenquimais, mas por neuroblastos da crista neural.

As células adventícias estão localizadas na adventícia dos vasos. Eles têm uma forma alongada e achatada. O citoplasma dessas células é fracamente basofílico e contém uma pequena quantidade de organelas. Alguns autores consideram as células adventícias como elementos celulares independentes do tecido conjuntivo, outros acreditam que são fonte para o desenvolvimento de fibroblastos, células de gordura e músculo liso.

Pericitos - células localizadas nas paredes dos capilares - na divisão da membrana basal.

Leucócitos - linfócitos e neutrófilos. Normalmente, o tecido conjuntivo necessariamente contém várias quantidades de células sanguíneas - linfócitos e neutrófilos. Em condições inflamatórias, seu número aumenta acentuadamente (infiltração linfocítica e leucocitária).

Substância intercelular do tecido conjuntivo

É composto por dois componentes estruturais:

1) da substância principal (ou amorfa);

2) de fibras.

A substância principal (ou amorfa) consiste em proteínas e carboidratos. As proteínas são representadas principalmente pelo colágeno, assim como albuminas e globulinas.

Os carboidratos são representados por formas poliméricas, principalmente glicosaminoglicanos (ácidos sulfatados - condroitina sulfúrico, sulfato de dermatan, etc.)

Os componentes de carboidratos retêm água, dependendo do teor de água, o tecido pode ser mais ou menos denso.

A substância amorfa assegura o transporte de substâncias do sangue para as células e vice-versa, incluindo o transporte do tecido conjuntivo para o epitelial.

Uma substância amorfa é formada principalmente devido à atividade dos fibroblastos - colágenos e glicosaminoglicanos, bem como devido às substâncias do plasma sanguíneo - albuminas e globulinas.

Dependendo da concentração de água, a principal substância amorfa pode ser mais ou menos densa, o que determina o papel funcional desse tipo de tecido.

O componente fibroso é representado por fibras colágenas, elásticas e reticulares. Em vários órgãos, a proporção dessas fibras não é a mesma: as fibras colágenas predominam no tecido conjuntivo fibroso frouxo.

As fibras de colágeno têm espessura diferente (de 1 - 3 a 10 ou mais mícrons). Eles têm alta resistência e baixo alongamento. Cada fibra de colágeno consiste em dois componentes químicos:

1) colágeno de proteína fibrilar;

2) componente carboidrato - glicosaminoglicanos e proteoglicanos.

Ambos os componentes são sintetizados pelos fibroblastos e liberados no ambiente extracelular, onde são montados e a fibra é construída.

Existem cinco níveis na organização estrutural das fibras de colágeno.

Nível I - polipeptídeo. O colágeno é representado por cadeias polipeptídicas, compostas por três aminoácidos - prolina, glicina, lisina.

Nível II - molecular, representado por uma molécula de proteína de colágeno de 280 nm de comprimento, 1,4 nm de largura, composta por três cadeias polipeptídicas torcidas em espiral.

Nível III - protofibrilar (espessura 10 nm, composto por várias moléculas de colágeno dispostas longitudinalmente interligadas por pontes de hidrogênio).

Nível IV - microfibrilas (espessura de 11 a 12 nm e mais). Eles consistem em 5 - 6 protofibrilas conectadas por ligações laterais.

Nível V - espessura da fibrila (ou fibra de colágeno) de 1 a 10 mícrons, composta por várias microfibrilas - dependendo da espessura, associadas a glicosaminoglicanos e proteoglicanos. As fibras de colágeno têm uma estriação transversal devido tanto ao arranjo dos aminoácidos na cadeia polipeptídica quanto ao arranjo das cadeias na molécula de colágeno. As fibras de colágeno com a ajuda de componentes de carboidratos são combinadas em feixes de até 150 mícrons de espessura.

Dependendo da ordem dos aminoácidos nas cadeias polipeptídicas, do grau de sua hidroxilação e da qualidade do componente carboidrato, distinguem-se doze tipos de proteína de colágeno, dos quais apenas cinco tipos são bem estudados.

Esses tipos de proteína de colágeno estão incluídos não apenas nas fibras de colágeno, mas também nas membranas basais do tecido epitelial e vasos sanguíneos, cartilagem, corpo vítreo e outras formações. Com o desenvolvimento de alguns processos patológicos, o colágeno se decompõe e entra no sangue. No plasma sanguíneo, o tipo de colágeno é determinado bioquimicamente e, consequentemente, a área presumida de sua decomposição e sua intensidade também são determinadas.

As fibras elásticas são caracterizadas por alta elasticidade, capacidade de esticar e contrair, mas pouca força.

São mais finos que o colágeno, não possuem estriação transversal, ramificam-se ao longo do trajeto e anastomosam-se entre si, formando uma rede elástica. A composição química das fibras elásticas é proteína de elastina e glicoproteínas. Ambos os componentes são sintetizados e secretados pelos fibroblastos e na parede vascular - pelas células musculares lisas. A proteína elastina difere da proteína do colágeno tanto na composição dos aminoácidos quanto na sua hidroxilação. Estruturalmente, a fibra elástica está organizada da seguinte forma: a parte central da fibra é representada por um componente amorfo de moléculas de elastina, e a parte periférica é representada por uma pequena rede fibrilar. A proporção de componentes amorfos e fibrilares nas fibras elásticas pode ser diferente. A maioria das fibras é dominada pelo componente amorfo. Quando os componentes amorfo e fibrilar são iguais, as fibras são chamadas de elaunina. Existem também fibras elásticas oxitalonas, constituídas apenas pelo componente fibrilar. As fibras elásticas estão localizadas principalmente nos órgãos que mudam constantemente de volume - nos pulmões, vasos sanguíneos.

As fibras reticulares são semelhantes em composição às fibras colágenas.

As fibras reticulares consistem em colágeno tipo III e um componente de carboidrato. Eles são mais finos que o colágeno, têm uma estriação transversal levemente pronunciada. Ramificando-se e anastomosando-se, eles formam redes de pequenos laços, daí seu nome. Nas fibras reticulares, diferentemente das fibras colágenas, o componente carboidrato é mais pronunciado, o que é bem detectado pelos sais de nitrato de prata, por isso essas fibras também são chamadas de argirofílicas. Deve-se lembrar que as fibras colágenas imaturas, constituídas pela proteína do pré-colágeno, também possuem propriedades argirofílicas. De acordo com suas propriedades físicas, as fibras reticulares ocupam uma posição intermediária entre o colágeno e o elástico. Eles são formados devido à atividade das células reticulares. Localizam-se principalmente nos órgãos hematopoiéticos, constituindo seu estroma.

Tecido conjuntivo fibroso denso

Difere da frouxa pela predominância do componente fibroso na substância intercelular sobre o amorfo.

Dependendo da natureza do arranjo das fibras, o tecido conjuntivo fibroso denso é dividido em formado (as fibras desse tipo de tecido são dispostas de maneira ordenada, na maioria das vezes paralelas umas às outras) e não formadas (as fibras são dispostas aleatoriamente) .

O tecido conjuntivo denso é apresentado no corpo na forma de tendões, ligamentos, membranas fibrosas.

Tecido conjuntivo denso fibroso não formado forma uma camada de malha da derme da pele.

Além de conter um grande número de fibras, o tecido conjuntivo fibroso denso é caracterizado pela falta de elementos celulares, que são representados principalmente por fibrócitos.

Estrutura do tendão

O tendão consiste principalmente de tecido conjuntivo denso e formado, mas também contém tecido conjuntivo fibroso frouxo, que forma camadas.

Nos cortes transversais e longitudinais do tendão, observa-se que é constituído por fibras colágenas paralelas formando feixes de ordens I, II e III.

Os feixes de primeira ordem são os mais finos, separados uns dos outros por fibrócitos. Os feixes de segunda ordem consistem em vários feixes de primeira ordem, circundados na periferia por uma camada de tecido conjuntivo fibroso frouxo que compõe o endotenônio. Os feixes da ordem III consistem em feixes da ordem II e são circundados por camadas mais pronunciadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo - peritenônio.

Todo o tendão é circundado por epitênio ao longo da periferia.

Nas camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo passam vasos e nervos, proporcionando trofismo e inervação do tendão.

Características da idade dos tecidos conjuntivos fibrosos

Em recém-nascidos e crianças, no tecido conjuntivo fibroso, a substância amorfa contém muita água ligada por glicosaminoglicanos. As fibras de colágeno são finas e consistem não apenas de proteínas, mas também de pré-colágeno. As fibras elásticas são bem desenvolvidas. Os componentes amorfo e fibroso do tecido conjuntivo juntos determinam a elasticidade e firmeza da pele em crianças. Com o aumento da idade na ontogênese pós-natal, o conteúdo de glicosaminoglicanos na substância amorfa do tecido diminui e, consequentemente, o conteúdo de água também diminui. As fibras de colágeno crescem e formam feixes grossos e grosseiros. As fibras elásticas são amplamente destruídas. Como resultado, a pele de idosos e idosos torna-se inelástica e flácida.

Tecidos conjuntivos com propriedades especiais

O tecido reticular consiste em células reticulares e fibras reticulares. Esse tecido forma o estroma de todos os órgãos hematopoiéticos (com exceção do timo) e, além da função de suporte, desempenha outras funções: fornece trofismo às células hematopoiéticas e influencia a direção de sua diferenciação.

O tecido adiposo consiste em acúmulos de células de gordura e é dividido em dois tipos: tecido adiposo branco e marrom.

O tecido adiposo branco está amplamente distribuído em várias partes do corpo e nos órgãos internos, é expresso de forma desigual em diferentes indivíduos e ao longo da ontogênese. É uma coleção de células de gordura típicas (adipócitos).

Processos metabólicos estão ocorrendo ativamente nas células de gordura.

Funções do tecido adiposo branco:

1) depósito de energia (macroergs);

2) depósito de água;

3) depósito de vitaminas lipossolúveis;

4) proteção mecânica de alguns órgãos (globo ocular, etc.).

O tecido adiposo marrom é encontrado apenas em recém-nascidos.

Está localizado apenas em certos lugares: atrás do esterno, perto das omoplatas, no pescoço, ao longo da coluna. O tecido adiposo marrom consiste em um acúmulo de células de gordura marrom, que diferem significativamente dos adipócitos típicos tanto na morfologia quanto na natureza de seu metabolismo. O citoplasma das células de gordura marrom contém um grande número de lipossomas distribuídos por todo o citoplasma.

Os processos oxidativos nas células de gordura marrom são 20 vezes mais intensos do que nas brancas. A principal função do tecido adiposo marrom é gerar calor.

O tecido conjuntivo mucoso é encontrado apenas no período embrionário nos órgãos provisórios e, sobretudo, no cordão umbilical. Consiste principalmente em uma substância intercelular na qual estão localizadas células semelhantes a fibroblastos que sintetizam mucina (muco).

O tecido conjuntivo pigmentado é uma área de tecido que contém um acúmulo de melanócitos (a área dos mamilos, escroto, ânus, coróide).

Tópico 14. TECIDO CONJUNTIVO. TECIDOS CONJUNTIVOS ESQUELÉTICOS

Os tecidos conjuntivos esqueléticos incluem tecidos cartilaginosos e ósseos que desempenham funções de suporte, proteção e mecânica, além de participar do metabolismo de minerais no corpo. Cada um desses tipos de tecido conjuntivo possui diferenças morfológicas e funcionais significativas e, portanto, são considerados separadamente.

tecido cartilaginoso

O tecido cartilaginoso consiste em células - condrócitos e condroblastos, bem como substância intercelular densa.

Os condroblastos estão localizados individualmente ao longo da periferia do tecido cartilaginoso. São células achatadas alongadas com citoplasma basofílico contendo um RE granular bem desenvolvido e complexo lamelar. Essas células sintetizam os componentes da substância intercelular, liberam-nos no ambiente intercelular e gradualmente se diferenciam nas células definitivas do tecido cartilaginoso - condrócitos. Os condroblastos são capazes de divisão mitótica. O pericôndrio que envolve o tecido cartilaginoso contém formas inativas e pouco diferenciadas de condroblastos, que, sob certas condições, se diferenciam em condroblastos que sintetizam a substância intercelular e depois em condrócitos.

Uma substância amorfa contém uma quantidade significativa de substâncias minerais que não formam cristais, água ou tecido fibroso denso. Os vasos no tecido cartilaginoso estão normalmente ausentes. Dependendo da estrutura da substância intercelular, os tecidos cartilaginosos são divididos em tecido cartilaginoso hialino, elástico e fibroso.

No corpo humano, o tecido cartilaginoso hialino é difundido e faz parte das grandes cartilagens da laringe (tireoide e cricóide), traqueia e cartilagem das costelas.

O tecido cartilaginoso elástico é caracterizado pela presença na substância celular de fibras colágenas e elásticas (tecido cartilaginoso da aurícula e parte cartilaginosa do canal auditivo externo, cartilagem do nariz externo, pequenas cartilagens da laringe e brônquios médios).

O tecido fibroso da cartilagem é caracterizado pelo conteúdo de poderosos feixes de fibras colágenas paralelas na substância intercelular. Neste caso, os condrócitos estão localizados entre os feixes de fibras na forma de cadeias. De acordo com as propriedades físicas, é caracterizada por alta resistência. Encontra-se no corpo apenas em lugares limitados: faz parte dos discos intervertebrais (anel fibroso) e também está localizado nos pontos de fixação de ligamentos e tendões à cartilagem hialina. Nesses casos, observa-se claramente uma transição gradual de fibrócitos de tecido conjuntivo para condrócitos de cartilagem.

Ao estudar os tecidos cartilaginosos, os conceitos de "tecido cartilaginoso" e "cartilagem" devem ser claramente entendidos.

O tecido cartilaginoso é um tipo de tecido conjuntivo, cuja estrutura é sobreposta acima. A cartilagem é um órgão anatômico que consiste em cartilagem e pericôndrio. O pericôndrio cobre o tecido cartilaginoso do lado de fora (com exceção do tecido cartilaginoso das superfícies articulares) e consiste em tecido conjuntivo fibroso.

Existem duas camadas no pericôndrio:

1) externo - fibroso;

2) interno - celular (ou cambial, germe).

Na camada interna, estão localizadas células pouco diferenciadas - pré-condroblastos e condroblastos inativos, que, no processo de histogênese embrionária e regenerativa, primeiro se transformam em condroblastos e depois em condrócitos.

A camada fibrosa contém uma rede de vasos sanguíneos. Portanto, o pericôndrio, como parte integrante da cartilagem, desempenha as seguintes funções:

1) fornece tecido cartilaginoso trófico avascular;

2) protege o tecido cartilaginoso;

3) proporciona a regeneração do tecido cartilaginoso em caso de seu dano.

O trofismo do tecido cartilaginoso hialino das superfícies articulares é fornecido pelo líquido sinovial das articulações, bem como pelo líquido dos vasos do tecido ósseo.

O desenvolvimento do tecido cartilaginoso e da cartilagem (condro-histogênese) é realizado a partir do mesênquima.

tecidos ósseos

O tecido ósseo é um tipo de tecido conjuntivo e consiste em células e substância intercelular, que contém uma grande quantidade de sais minerais, principalmente fosfato de cálcio. Minerais compõem 70% do tecido ósseo, orgânico - 30%.

Funções do tecido ósseo:

1) suporte;

2) mecânico;

3) protetora (proteção mecânica);

4) participação no metabolismo mineral do organismo (depósito de cálcio e fósforo).

Células ósseas - osteoblastos, osteócitos, osteoclastos. As principais células do tecido ósseo formado são os osteócitos. Estas são células em forma de processo com um núcleo grande e citoplasma fracamente expresso (células do tipo nuclear). Os corpos celulares estão localizados nas cavidades ósseas (lacunas) e os processos - nos túbulos ósseos. Numerosos túbulos ósseos, anastomosando-se entre si, penetram no tecido ósseo, comunicando-se com o espaço perivascular, formando o sistema de drenagem do tecido ósseo. Esse sistema de drenagem contém fluido tecidual, por meio do qual é assegurada a troca de substâncias não apenas entre as células e o fluido tecidual, mas também na substância intercelular.

Os osteócitos são formas definitivas de células e não se dividem. Eles são formados a partir de osteoblastos.

Os osteoblastos são encontrados apenas no tecido ósseo em desenvolvimento. No tecido ósseo formado, geralmente estão contidos de forma inativa no periósteo. No tecido ósseo em desenvolvimento, os osteoblastos circundam cada placa óssea ao longo da periferia, aderindo fortemente uns aos outros.

A forma dessas células pode ser cúbica, prismática e angular. O citoplasma dos osteoblastos contém um retículo endoplasmático bem desenvolvido, o complexo lamelar de Golgi, muitas mitocôndrias, o que indica uma alta atividade sintética dessas células. Os osteoblastos sintetizam colágeno e glicosaminoglicanos, que são então liberados no espaço extracelular. Devido a esses componentes, uma matriz orgânica de tecido ósseo é formada.

Essas células proporcionam a mineralização da substância intercelular através da liberação de sais de cálcio. Liberando gradualmente a substância intercelular, eles parecem ser murados e se transformam em osteócitos. Ao mesmo tempo, as organelas intracelulares são significativamente reduzidas, a atividade sintética e secretora é reduzida e a atividade funcional característica dos osteócitos é preservada. Os osteoblastos localizados na camada cambial do periósteo estão em estado inativo; as organelas sintéticas e de transporte são pouco desenvolvidas neles. Quando essas células estão irritadas (no caso de lesões, fraturas ósseas, etc.), um RE granular e um complexo lamelar se desenvolvem rapidamente no citoplasma, síntese ativa e liberação de colágeno e glicosaminoglicanos, formação de uma matriz orgânica (calo ósseo) , e então a formação de um tecido ósseo definitivo. Desta forma, devido à atividade dos osteoblastos do periósteo, os ossos se regeneram quando são danificados.

Osteoclastos - células destruidoras de ossos, estão ausentes no tecido ósseo formado, mas estão contidos no periósteo e em locais de destruição e reestruturação do tecido ósseo. Como os processos locais de reestruturação do tecido ósseo são realizados continuamente na ontogenia, os osteoclastos também estão necessariamente presentes nesses locais. No processo de osteohistogênese embrionária, essas células desempenham um papel muito importante e estão presentes em grande número. Os osteoclastos têm uma morfologia característica: essas células são multinucleadas (3-5 ou mais núcleos), têm um tamanho bastante grande (cerca de 90 mícrons) e uma forma característica - oval, mas a parte da célula adjacente ao tecido ósseo tem uma superfície plana forma. Na parte plana, distinguem-se duas zonas: a central (parte ondulada, contendo numerosas dobras e processos) e a parte periférica (transparente) em estreito contato com o tecido ósseo. No citoplasma da célula, sob os núcleos, existem numerosos lisossomos e vacúolos de vários tamanhos.

A atividade funcional do osteoclasto se manifesta da seguinte forma: na zona central (ondulada) da base celular, o ácido carbônico e as enzimas proteolíticas são liberados do citoplasma. O ácido carbônico liberado causa a desmineralização do tecido ósseo e as enzimas proteolíticas destroem a matriz orgânica da substância intercelular. Fragmentos de fibras colágenas são fagocitados pelos osteoclastos e destruídos intracelularmente. Por meio desses mecanismos, ocorre a reabsorção (destruição) do tecido ósseo e, portanto, os osteoclastos geralmente se localizam nas depressões do tecido ósseo. Após a destruição do tecido ósseo devido à atividade dos osteoblastos, que são expelidos do tecido conjuntivo dos vasos, um novo tecido ósseo é construído.

A substância intercelular do tecido ósseo consiste na substância principal (amorfa) e nas fibras, que contêm sais de cálcio. As fibras consistem em colágeno e são dobradas em feixes, que podem ser dispostos em paralelo (ordenadamente) ou aleatoriamente, com base nos quais é construída a classificação histológica dos tecidos ósseos. A principal substância do tecido ósseo, assim como outros tipos de tecidos conjuntivos, consiste em glicosamino e proteoglicanos.

O tecido ósseo contém menos ácidos sulfúricos de condroitina, mas mais cítrico e outros, que formam complexos com sais de cálcio. No processo de desenvolvimento do tecido ósseo, uma matriz orgânica é formada primeiro - a substância principal e as fibras de colágeno e, em seguida, os sais de cálcio são depositados nelas. Eles formam cristais - hidroxiapatitas, que são depositadas tanto em uma substância amorfa quanto em fibras. Fornecendo força óssea, os sais de fosfato de cálcio também são um depósito de cálcio e fósforo no corpo. Assim, o tecido ósseo participa do metabolismo mineral do corpo.

Ao estudar o tecido ósseo, deve-se também separar claramente os conceitos de "tecido ósseo" e "osso".

O osso é um órgão cujo principal componente estrutural é o tecido ósseo.

O osso como órgão consiste em elementos como:

1) tecido ósseo;

2) periósteo;

3) medula óssea (vermelha, amarela);

4) vasos e nervos.

O periósteo (periósteo) envolve o tecido ósseo ao longo da periferia (com exceção das superfícies articulares) e tem uma estrutura semelhante ao pericôndrio.

No periósteo, as camadas fibrosa externa e celular interna (ou cambial) são isoladas. A camada interna contém osteoblastos e osteoclastos. Uma rede vascular está localizada no periósteo, a partir da qual pequenos vasos penetram no tecido ósseo através de canais perfurantes.

A medula óssea vermelha é considerada um órgão independente e pertence aos órgãos de hematopoiese e imunogênese.

O tecido ósseo nos ossos formados é representado principalmente por uma forma lamelar, no entanto, em diferentes ossos, em diferentes partes do mesmo osso, possui uma estrutura diferente. Nos ossos chatos e epífises dos ossos tubulares, as placas ósseas formam barras transversais (trabéculas) que compõem a substância esponjosa do osso. Na diáfise dos ossos tubulares, as placas são fortemente adjacentes umas às outras e formam uma substância compacta.

Todos os tipos de tecido ósseo se desenvolvem principalmente a partir do mesênquima.

Existem dois tipos de osteogênese:

1) desenvolvimento direto do mesênquima (osteo-histogênese direta);

2) desenvolvimento do mesênquima até o estágio de cartilagem (osteo-histogênese indireta).

A estrutura da diáfise de um osso tubular. Na seção transversal da diáfise do osso tubular, distinguem-se as seguintes camadas:

1) periósteo (periósteo);

2) a camada externa de placas comuns (ou gerais);

3) uma camada de ósteons;

4) a camada interna de placas comuns (ou gerais);

5) placa fibrosa interna (endósteo).

As placas comuns externas estão localizadas sob o periósteo em várias camadas, sem formar um único anel. Os osteócitos estão localizados entre as placas nas lacunas. Os canais perfurantes passam através das placas externas, através das quais as fibras e vasos perfurantes penetram do periósteo no tecido ósseo. Os vasos perfurantes fornecem trofismo ao tecido ósseo, e as fibras perfurantes conectam firmemente o periósteo ao tecido ósseo.

A camada de ósteons consiste em dois componentes: ósteons e placas de inserção entre eles. O ósteon é a unidade estrutural da substância compacta do osso tubular. Cada ósteon consiste em 5-20 placas em camadas concêntricas e o canal do ósteon, por onde passam os vasos (arteríolas, capilares, vênulas). Existem anastomoses entre os canais dos ósteons adjacentes. Os ósteons compõem a maior parte do tecido ósseo da diáfise do osso tubular. Eles estão localizados longitudinalmente ao longo do osso tubular, respectivamente, por linhas de força (ou gravitacionais) e fornecem uma função de suporte. Quando a direção das linhas de força muda, como resultado de uma fratura ou curvatura dos ossos, os ósteons que não carregam carga são destruídos pelos osteoclastos. No entanto, os ósteons não são completamente destruídos, e parte das placas ósseas do ósteon ao longo de seu comprimento são preservadas, e essas partes remanescentes do ósteon são chamadas de placas de inserção.

Durante a osteogênese pós-natal, há uma constante reestruturação do tecido ósseo, alguns ósteons são reabsorvidos, outros são formados, havendo placas intercaladas ou resquícios de ósteons anteriores entre os ósteons.

A camada interna das placas comuns tem estrutura semelhante à externa, porém é menos pronunciada, e na região de transição da diáfise para as epífises, as placas comuns continuam em trabéculas.

Endooste - uma fina placa de tecido conjuntivo que reveste a cavidade do canal da diáfise. As camadas no endósteo não são claramente expressas, mas entre os elementos celulares estão os osteoblastos e os osteoclastos.

Classificação do tecido ósseo

Existem dois tipos de tecido ósseo:

1) reticulofibroso (fibra grossa);

2) lamelar (fibroso paralelo).

A classificação é baseada na natureza da localização das fibras de colágeno. No tecido ósseo reticulofibroso, os feixes de fibras colágenas são espessos, tortuosos e dispostos aleatoriamente. Na substância intercelular mineralizada, os osteócitos estão localizados aleatoriamente nas lacunas. O tecido ósseo lamelar consiste em placas ósseas nas quais as fibras de colágeno ou seus feixes estão dispostos paralelamente em cada placa, mas em ângulo reto com o curso das fibras das placas vizinhas. Entre as placas nas lacunas estão os osteócitos, enquanto seus processos passam pelos túbulos através das placas.

No corpo humano, o tecido ósseo é representado quase exclusivamente por uma forma lamelar. O tecido ósseo reticulofibroso ocorre apenas como um estágio no desenvolvimento de alguns ossos (parietal, frontal). Nos adultos, está localizado na área de fixação dos tendões aos ossos, bem como no lugar das suturas ossificadas do crânio (sutura sagital, escamas do osso frontal).

Desenvolvimento do tecido ósseo e dos ossos (osteohistogênese)

Todos os tipos de tecido ósseo se desenvolvem a partir de uma fonte - do mesênquima, mas o desenvolvimento de diferentes ossos não é o mesmo. Existem dois tipos de osteogênese:

1) desenvolvimento direto do mesênquima - osteohistogênese direta;

2) desenvolvimento do mesênquima até o estágio de cartilagem - osteohistogênese indireta.

Com a ajuda da osteohistogênese direta, um pequeno número de ossos se desenvolve - os ossos tegumentares do crânio. Ao mesmo tempo, o tecido ósseo reticulofibroso é formado pela primeira vez, que logo colapsa e é substituído por um lamelar.

A osteogênese direta prossegue em quatro estágios:

1) o estágio de formação das ilhas esqueléticas no mesênquima;

2) o estágio de formação do tecido osseóide - uma matriz orgânica;

3) o estágio de mineralização (calcificação) do tecido osteóide e a formação do tecido ósseo reticulofibroso;

4) o estágio de transformação do tecido ósseo reticulofibroso em tecido ósseo lamelar.

A osteogênese indireta começa a partir do 2º mês de desenvolvimento intrauterino. Primeiro, no mesênquima, devido à atividade dos condroblastos, é colocado um modelo cartilaginoso do futuro osso de tecido de cartilagem hialina, recoberto de pericôndrio. Em seguida, há uma substituição, primeiro na diáfise e depois nas epífises do tecido cartilaginoso ósseo. A ossificação na diáfise é realizada de duas maneiras:

1) pericondral;

2) endocondral.

Primeiro, na área da diáfise da alça cartilaginosa do osso, os osteoblastos são expelidos do pericôndrio e formam tecido ósseo reticulofibroso, que, em forma de manguito, cobre o tecido cartilaginoso ao longo da periferia. Como resultado, o pericôndrio se transforma em periósteo. Este método de formação óssea é chamado pericondral. Após a formação do manguito ósseo, o trofismo das seções profundas da cartilagem hialina na área da diáfise é perturbado, como resultado do qual os sais de cálcio são depositados aqui - empolamento da cartilagem. Então, sob a influência indutiva da cartilagem calcificada, vasos sanguíneos crescem nesta zona a partir do periósteo através dos orifícios no manguito ósseo, cuja adventícia contém osteoclastos e osteoblastos. Os osteoclastos destroem a cartilagem estagnada e, ao redor dos vasos, devido à atividade dos osteoblastos, o tecido ósseo lamelar é formado na forma de ósteons primários, caracterizados por um amplo lúmen (canal) no centro e limites difusos entre as placas. Este método de formação de tecido ósseo na profundidade do tecido cartilaginoso é chamado endocondral. Simultaneamente à ossificação endocondral, o manguito ósseo de fibra grossa é reestruturado em tecido ósseo lamelar, que compõe a camada externa das placas gerais. Como resultado da ossificação pericondral e endocondral, o tecido cartilaginoso na área da diáfise é substituído por osso. Neste caso, forma-se uma cavidade da diáfise, que primeiro é preenchida com medula óssea vermelha, que é então substituída por medula óssea branca.

As epífises dos ossos tubulares e dos ossos esponjosos desenvolvem-se apenas endocondrais. Inicialmente, nas partes profundas do tecido cartilaginoso da epífise, nota-se um desfoque. Então, vasos com osteoclastos e osteoblastos penetram lá e, devido à sua atividade, o tecido cartilaginoso é substituído por tecido lamelar na forma de trabéculas. A parte periférica do tecido cartilaginoso é preservada na forma de cartilagem articular. Entre a diáfise e a epífise, o tecido cartilaginoso é preservado por muito tempo - a placa metaepifisária, devido à reprodução constante das células das quais o osso cresce em comprimento.

Na placa metaepifisária, distinguem-se as seguintes zonas celulares:

1) zona de fronteira;

2) zona de células colunares;

3) zona de células vesiculares.

Aproximadamente aos 20 anos, a placa metaepifisária é reduzida, ocorre a sinostose das epífises e da diáfise, após o que o crescimento do osso em comprimento é interrompido. No processo de desenvolvimento ósseo devido à atividade dos osteoblastos do periósteo, os ossos crescem em espessura. A regeneração dos ossos após seus danos e fraturas é realizada devido à atividade dos osteoblastos periosteais. A reorganização do tecido ósseo é realizada constantemente ao longo da osteogênese: alguns ósteons ou suas partes são destruídos, outros são formados.

Fatores que afetam o processo de osteohistogênese e o estado do tecido ósseo

Os seguintes fatores influenciam o processo de osteohistogênese no estado do tecido ósseo.

1. O conteúdo de vitaminas A, C, D. A falta dessas vitaminas nos alimentos leva a uma violação da síntese de fibras de colágeno e à desintegração das existentes, que se manifesta pela fragilidade e aumento da fragilidade dos ossos. A formação insuficiente de vitamina D na pele leva a uma violação da calcificação do tecido ósseo e é acompanhada por força e flexibilidade óssea insuficientes (por exemplo, com raquitismo). Um excesso de vitamina A ativa a atividade dos osteoclastos, que é acompanhada pela reabsorção óssea.

2. O conteúdo ideal de hormônios da tireóide e da paratireóide - calcitonina e hormônio da paratireóide, que regulam o teor de cálcio no soro sanguíneo. O nível de hormônios sexuais também afeta o estado do tecido ósseo.

3. A curvatura óssea leva ao desenvolvimento de um efeito piezoelétrico - estimulação de osteoclastos e reabsorção óssea.

4. Fatores sociais - alimentação, etc.

5. Fatores ambientais.

Alterações relacionadas à idade no tecido ósseo

Com o aumento da idade, a proporção de substâncias orgânicas e inorgânicas no tecido ósseo muda para um aumento do inorgânico e uma diminuição do orgânico, que é acompanhado por um aumento da fragilidade óssea. Isso pode explicar o aumento significativo na incidência de fraturas em idosos.

Tópico 15. TECIDOS MUSCULARES. TECIDO MÚSCULO ESQUELÉTICO

Quase todos os tipos de células possuem a propriedade de contratilidade devido à presença em seu citoplasma do aparelho contrátil, representado por uma rede de microfilamentos finos (5-7 nm), constituído por proteínas contráteis actina, miosina, tropomiosina. Devido à interação dessas proteínas de microfilamentos, são realizados processos contráteis e o movimento de hialoplasma, organelas, vacúolos no citoplasma, a formação de pseudópodes e invaginações de plasmolema, bem como os processos de fago e pinocitose, exocitose, divisão e movimento das células são garantidos. O conteúdo de elementos contráteis (e, consequentemente, processos contráteis) não é expresso igualmente em diferentes tipos de células. As estruturas contráteis são mais pronunciadas em células cuja principal função é a contração. Tais células ou seus derivados formam tecidos musculares que proporcionam processos contráteis em órgãos e vasos internos ocos, movimento de partes do corpo em relação umas às outras, manutenção da postura e movimentação do corpo no espaço. Além do movimento, durante a contração, uma grande quantidade de calor é liberada e, portanto, os tecidos musculares estão envolvidos na termorregulação do corpo.

Os tecidos musculares não são os mesmos em estrutura, fontes de origem e inervação e características funcionais.

Qualquer tipo de tecido muscular, além dos elementos contráteis (células musculares e fibras musculares), inclui elementos celulares e fibras de tecido conjuntivo fibroso frouxo e vasos que fornecem trofismo e transferem as forças de contração dos elementos musculares.

O tecido muscular é dividido de acordo com sua estrutura em liso (não estriado) e estriado (estriado). Cada um dos dois grupos, por sua vez, é dividido em espécies de acordo com as fontes de origem, estrutura e características funcionais.

O tecido muscular liso, que faz parte dos órgãos internos e vasos sanguíneos, desenvolve-se a partir do mesênquima. Tecidos musculares especiais de origem neural incluem células musculares lisas da íris, origem epidérmica - células mioepiteliais das glândulas salivares, lacrimais, sudoríparas e mamárias.

O tecido muscular estriado é dividido em esquelético e cardíaco. Ambas as variedades se desenvolvem a partir do mesoderma, mas de suas diferentes partes: esquelético - de miótomos somitos, cardíaco - de folhas viscerais de esplanquiótomos.

tecido muscular estriado esquelético

Como já observado, a unidade estrutural e funcional desse tecido é a fibra muscular. É uma formação cilíndrica alongada com extremidades pontiagudas de 1 a 40 mm de comprimento (e segundo algumas fontes - até 120 mm), com um diâmetro de 0,1 mm. A fibra muscular é circundada por uma bainha de sarcolema, na qual duas lâminas são claramente distinguidas ao microscópio eletrônico: a lâmina interna é um plasmalema típico e a externa é uma placa fina de tecido conjuntivo (placa basal).

O principal componente estrutural da fibra muscular é o miosimplasto. Assim, a fibra muscular é uma formação complexa e consiste nos seguintes componentes estruturais principais:

1) miossimplasto;

2) células miossatélites;

3) placa basal.

A placa basal é formada por finas fibras colágenas e reticulares, pertence ao aparelho de sustentação e desempenha uma função auxiliar de transferência de forças de contração para os elementos do tecido conjuntivo do músculo.

As células miossatélites são elementos de crescimento das fibras musculares que desempenham um papel importante nos processos de regeneração fisiológica e reparadora.

O miosimplasto é o principal componente estrutural da fibra muscular, tanto em termos de volume como de funções. É formado pela fusão de células musculares indiferenciadas independentes - mioblastos.

O miosimplasto pode ser considerado como uma célula gigante multinucleada alongada, composta por um grande número de núcleos, citoplasma (sarcoplasma), plasmolema, inclusões, organelas gerais e especializadas.

No miosimplasto, existem até 10 mil núcleos leves alongados longitudinalmente localizados na periferia sob o plasmalema. Fragmentos de um retículo endoplasmático granular fracamente expresso, um complexo de Golgi lamelar e um pequeno número de mitocôndrias estão localizados perto dos núcleos. Não há centríolos no simplasto. O sarcoplasma contém inclusões de glicogênio e mioglobina.

Uma característica distintiva do miosimplasto também é a presença nele:

1) miofibrilas;

2) retículo sarcoplasmático;

3) túbulos do sistema T.

Miofibrilas - os elementos contráteis do miosimplasto estão localizados na parte central do sarcoplasma do miosimplasto.

Eles são combinados em feixes, entre os quais existem camadas de sarcoplasma. Um grande número de mitocôndrias (sacrossomas) está localizado entre as miofibrilas. Cada miofibrila estende-se longitudinalmente por todo o miosimplasto e, com suas extremidades livres, está ligada ao seu plasmolema nas extremidades cônicas. O diâmetro da miofibrila é de 0,2 a 0,5 mícrons.

De acordo com sua estrutura, as miofibrilas são heterogêneas em comprimento, divididas em discos escuros (anisotrópicos) ou A e claros (isotrópicos) ou discos I. Os discos escuros e claros de todas as miofibrilas estão localizados no mesmo nível e causam o estriamento transversal de toda a fibra muscular. Os discos, por sua vez, consistem em fibras mais finas - protofibrilas ou miofilamentos. Discos escuros são compostos de miosina, discos claros são compostos de actina.

No meio do disco I através dos microfilamentos de actina, há uma faixa escura - um telofragma (ou linha Z), no meio do disco A há um mesofragma menos pronunciado (ou linha M).

Os miofilamentos de actina no meio do disco I são mantidos juntos por proteínas que compõem a linha Z e, com suas extremidades livres, entram parcialmente no disco A entre os miofilamentos espessos.

Neste caso, seis filamentos de actina estão localizados ao redor de um filamento de miosina. Com uma contração parcial da miofibrila, os filamentos de actina parecem ser atraídos para o disco A, e nele se forma uma zona de luz (ou tira H), delimitada pelas extremidades livres dos microfilamentos. A largura da banda H depende do grau de contração da miofibrila.

A seção da miofibrila localizada entre as duas bandas Z é chamada de sarcômero e é a unidade estrutural e funcional da miofibrila. O sarcômero inclui o disco A e duas metades do disco I localizados em cada lado dele. Portanto, cada miofibrila é uma coleção de sarcômeros. É no sarcômero que ocorrem os processos de contração. Deve-se notar que os sarcômeros terminais de cada miofibrila estão ligados ao plasmolema do miosimplasto por miofilamentos de actina.

Os elementos estruturais de um sarcômero em estado relaxado podem ser expressos pela fórmula:

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.

O processo de contração é realizado durante a interação dos filamentos de actina e miosina com a formação de "pontes" de actomiosina entre eles, através das quais os filamentos de actina são puxados para dentro do disco A e o sarcômero é encurtado.

Três condições são necessárias para o desenvolvimento deste processo:

1) a presença de energia na forma de ATP;

2) a presença de íons cálcio;

3) presença de biopotencial.

O ATP é produzido nos sarcossomas (mitocôndrias), localizados em grandes quantidades entre as miofibrilas. O cumprimento da segunda e terceira condições é realizado com a ajuda de organelas especiais do tecido muscular - o retículo sarcoplasmático (um análogo do retículo endoplasmático das células comuns) e o sistema de túbulos T.

O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático liso modificado e consiste em cavidades dilatadas e túbulos anastomosados que circundam as miofibrilas.

Nesse caso, o retículo sarcoplasmático é subdividido em fragmentos ao redor dos sarcômeros individuais. Cada fragmento consiste em duas cisternas terminais conectadas por túbulos ocos anastomosados - túbulos L. Nesse caso, os tanques terminais cobrem o sarcômero na região do disco I e os túbulos - na região do disco A. As cisternas e túbulos terminais contêm íons cálcio, que, quando chega um impulso nervoso e atinge a onda de despolarização das membranas do retículo sarcoplasmático, saem das cisternas e túbulos e se distribuem entre os microfilamentos de actina e miosina, iniciando sua interação.

Depois que a onda de despolarização cessa, os íons cálcio voltam para as cisternas e túbulos terminais.

Assim, o retículo sarcoplasmático não é apenas um reservatório de íons de cálcio, mas também desempenha o papel de uma bomba de cálcio.

A onda de despolarização é transmitida ao retículo sarcoplasmático a partir da terminação nervosa, primeiro pelo plasmalema e depois pelos túbulos T, que não são elementos estruturais independentes. São invaginações tubulares do plasmalema no sarcoplasma. Penetrando profundamente, os túbulos T se ramificam e cobrem cada miofibrila dentro de um feixe estritamente em um determinado nível, geralmente no nível da banda Z ou um pouco mais medialmente - na área de junção dos filamentos de actina e miosina. Portanto, cada sarcômero é abordado e circundado por dois túbulos T. Nas laterais de cada túbulo T existem duas cisternas terminais do retículo sarcoplasmático dos sarcômeros vizinhos, que, juntamente com os túbulos T, formam uma tríade. Entre a parede do túbulo T e as paredes das cisternas terminais existem contatos através dos quais a onda de despolarização é transmitida às membranas das cisternas e provoca a liberação de íons cálcio e o início da contração.

Assim, o papel funcional dos túbulos T é transferir a excitação da membrana plasmática para o retículo sarcoplasmático.

Para a interação dos filamentos de actina e miosina e posterior contração, além dos íons cálcio, também é necessária energia na forma de ATP, que é produzido nos sarcossomas, localizados em grande quantidade entre as miofibrilas.

Sob a influência de íons de cálcio, a atividade ATP-ase da miosina é estimulada, o que leva à quebra do ATP com a formação de ADP e a liberação de energia. Graças à energia liberada, "pontes" são estabelecidas entre as cabeças da proteína de miosina e certos pontos da proteína de actina e, devido ao encurtamento dessas "pontes", os filamentos de actina são puxados entre os filamentos de miosina.

Então essas ligações se quebram, usando a energia do ATP e da cabeça da miosina, novos contatos são formados com outros pontos do filamento de actina, mas localizados distais aos anteriores. É assim que os filamentos de actina se retraem gradualmente entre os filamentos de miosina e o sarcômero se encurta. O grau dessa contração depende da concentração de íons de cálcio livres próximos aos miofilamentos e do conteúdo de ATP.

Quando o sarcômero está totalmente contraído, os filamentos de actina atingem a banda M do sarcômero. Nesse caso, a banda H e os discos I desaparecem e a fórmula do sarcômero pode ser expressa da seguinte forma:

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.

Com uma redução parcial, a fórmula do sarcômero ficará assim:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

A contração simultânea e amigável de todos os sarcômeros de cada miofibrila leva à contração de toda a fibra muscular. Os sarcômeros extremos de cada miofibrila estão ligados por miofilamentos de actina ao plasmolema do miosimplasto, que é dobrado nas extremidades da fibra muscular. Ao mesmo tempo, nas extremidades da fibra muscular, a placa basal não entra nas dobras do plasmalema. É perfurado por finas fibras colágenas e reticulares, penetra profundamente nas dobras da membrana plasmática e se fixa nos locais onde os filamentos de actina dos sarcômeros distais estão fixados por dentro.

Isso cria uma forte conexão entre o miosimplasto e as estruturas fibrosas do endomísio. As fibras colágenas e reticulares das seções finais das fibras musculares, juntamente com as estruturas fibrosas do endomísio e do perimísio, formam os tendões musculares que se fixam a certos pontos do esqueleto ou são tecidos na camada reticular da derme da pele na face facial. área. Devido à contração muscular, partes ou todo o corpo se movimentam, assim como uma mudança no relevo da face.

Nem todas as fibras musculares são iguais em sua estrutura. Existem dois tipos principais de fibras musculares, entre os quais existem intermediários que diferem principalmente nas características dos processos metabólicos e propriedades funcionais e, em menor grau, nas características estruturais.

As fibras do tipo I - fibras musculares vermelhas, são caracterizadas principalmente por um alto teor de mioglobina no sarcoplasma (o que lhes confere uma cor vermelha), um grande número de sarcossomas, alta atividade da enzima succinato desidrogenase neles e alta atividade de -ATPase de ação. Essas fibras têm a capacidade de contração tônica lenta, mas prolongada e baixa fadiga.

Fibras do tipo II - fibras musculares brancas, caracterizadas por um baixo teor de mioglobina, mas um alto teor de glicogênio, alta atividade de fosforilase e ATPase do tipo rápido. Funcionalmente, as fibras deste tipo são caracterizadas pela capacidade de uma contração mais rápida, mais forte, mas mais curta.

Entre os dois extremos estão as fibras musculares intermediárias, caracterizadas por uma combinação diferente dessas inclusões e diferentes atividades das enzimas listadas.

Qualquer músculo contém todos os tipos de fibras musculares em suas várias proporções quantitativas. Nos músculos que mantêm a postura predominam as fibras musculares vermelhas, nos músculos que proporcionam o movimento dos dedos e das mãos predominam as fibras vermelhas e transicionais. A natureza da fibra muscular pode mudar dependendo da carga funcional e do treinamento. Foi estabelecido que as características bioquímicas, estruturais e funcionais da fibra muscular dependem da inervação.

O transplante cruzado de fibras nervosas eferentes e suas terminações de fibra vermelha para branca (e vice-versa) leva a uma alteração no metabolismo, bem como nas características estruturais e funcionais dessas fibras para o tipo oposto.

A estrutura e fisiologia do músculo

Um músculo como um órgão consiste em fibras musculares, tecido conjuntivo fibroso, vasos sanguíneos e nervos. Um músculo é uma formação anatômica, cujo componente estrutural principal e funcionalmente líder é o tecido muscular.

O tecido conjuntivo fibroso forma camadas no músculo: endomísio, perimísio, epimísio e tendões.

O endomísio envolve cada fibra muscular, consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo e contém vasos sanguíneos e linfáticos, principalmente capilares, através dos quais a fibra trófica é fornecida.

O perimísio envolve várias fibras musculares coletadas em feixes.

O epimísio (ou fáscia) envolve todo o músculo, contribui para o funcionamento do músculo como órgão.

Histogênese do tecido muscular estriado esquelético

Dos miótomos do mesoderma, células pouco diferenciadas - mioblastos - são despejadas para determinadas áreas do mesênquima. Na área de contatos dos mioblastos, o citolema desaparece e é formada uma formação simplástica - um miotubo, no qual os núcleos em forma de cadeia estão localizados no meio e, ao longo da periferia, as miofibrilas começam a se diferenciar dos miofilamentos .

As fibras nervosas crescem até o miotubo, formando terminações nervosas motoras. Sob a influência da inervação do nervo eferente, começa a reestruturação do tubo muscular em fibra muscular: os núcleos se movem para a periferia do simplasto para o plasmolema e as miofibrilas ocupam a parte central. Das dobras do retículo endoplasmático, desenvolve-se o retículo sarcoplasmático, circundando cada miofibrila em toda a sua extensão. O plasmalema do miosimplasto forma saliências tubulares profundas - túbulos T. Devido à atividade do retículo endoplasmático granular, primeiro dos mioblastos e depois dos tubos musculares, proteínas e polissacarídeos são sintetizados e secretados por meio do complexo lamelar, a partir do qual é formada a placa basal da fibra muscular.

Durante a formação do miotubo e, em seguida, a diferenciação da fibra muscular, parte dos mioblastos não faz parte do simplasto, mas fica adjacente a ele, localizada sob a placa basal. Essas células são chamadas de miossatélites e desempenham um papel importante no processo de regeneração fisiológica e reparadora. Foi estabelecido que a postura de músculos esqueléticos estriados ocorre apenas no período embrionário. No período pós-natal, sua diferenciação e hipertrofia adicionais são realizadas, mas o número de fibras musculares não aumenta mesmo sob condições de treinamento intensivo.

Regeneração do tecido muscular esquelético

No músculo, como em outros tecidos, distinguem-se dois tipos de regeneração: fisiológica e reparadora. A regeneração fisiológica se manifesta na forma de hipertrofia das fibras musculares.

Isso se expressa em um aumento em sua espessura e comprimento, um aumento no número de organelas, principalmente miofibrilas, o número de núcleos, que se manifesta por um aumento na capacidade funcional da fibra muscular. Foi estabelecido por métodos de radioisótopos que um aumento no conteúdo de núcleos nas fibras musculares é alcançado pela divisão de células miossatélites e a subsequente entrada de células filhas no miosimplasto.

Um aumento no número de miofibrilas é realizado com a ajuda da síntese de proteínas actina e miosina por ribossomos livres e a subsequente montagem dessas proteínas em miofilamentos de actina e miosina em paralelo com os filamentos sarcômeros correspondentes. Como resultado disso, as miofibrilas engrossam primeiro e depois sua divisão e a formação de filhas. É possível formar novos miofilamentos de actina e miosina não em paralelo, mas ponta a ponta com os já existentes, o que resulta em seu alongamento.

O retículo sarcoplasmático e os túbulos T em uma fibra muscular hipertrofiada são formados devido ao crescimento dos elementos anteriores. Com certos tipos de treinamento muscular, um tipo predominantemente vermelho de fibras musculares (para quem permanece no atletismo) ou um tipo branco pode ser formado.

A hipertrofia das fibras musculares relacionada à idade manifesta-se intensamente com o início da atividade motora do corpo (1-2 anos), que se deve principalmente ao aumento da estimulação nervosa. Na velhice, bem como em condições de leve carga muscular, ocorre atrofia de organelas especiais e gerais, afinamento das fibras musculares e diminuição de seu desempenho.

A regeneração reparadora desenvolve-se após danos nas fibras musculares.

Com este método, a regeneração depende do tamanho do defeito. Com danos significativos ao longo da fibra muscular, os miossatélites na área do dano e nas áreas adjacentes são desinibidos, proliferam intensamente e depois migram para a área do defeito na fibra muscular, onde são incorporados em cadeias, formando um microtúbulo.

A diferenciação subsequente do microtúbulo leva à substituição do defeito e restauração da integridade da fibra muscular. Sob condições de um pequeno defeito na fibra muscular em suas extremidades, devido à regeneração de organelas intracelulares, formam-se brotos musculares que crescem em direção um ao outro e depois se fundem, levando ao fechamento do defeito.

A regeneração reparadora e a restauração da integridade das fibras musculares podem ser realizadas apenas sob certas condições: se a inervação motora das fibras musculares for preservada e se os elementos do tecido conjuntivo (fibroblastos) não entrarem na área de dano. Caso contrário, uma cicatriz de tecido conjuntivo é formada no local do defeito.

Atualmente, a possibilidade de autotransplante de tecido muscular, incluindo músculos inteiros, foi comprovada nas seguintes condições:

1) trituração mecânica do tecido muscular transplantado para desinibir as células satélites para sua posterior proliferação;

2) colocação do tecido esmagado no leito fascial;

3) sutura da fibra nervosa motora ao enxerto esmagado;

4) a presença de movimentos contráteis dos músculos antagonistas e sinérgicos.

Inervação do músculo esquelético

Os músculos esqueléticos recebem inervação motora, sensorial e trófica (vegetativa). A inervação motora (eferente) dos músculos esqueléticos do tronco e dos membros é recebida dos neurônios motores dos cornos anteriores da medula espinhal e dos músculos da face e da cabeça - dos neurônios motores de certos nervos cranianos.

Nesse caso, ou o axônio do próprio neurônio motor, ou seu ramo, se aproxima de cada fibra muscular. Nos músculos que proporcionam movimentos coordenados (músculos das mãos, antebraço, pescoço), cada fibra muscular é inervada por um neurônio motor, o que garante maior precisão dos movimentos. Nos músculos que mantêm predominantemente a postura, dezenas e até centenas de fibras musculares recebem inervação motora de um neurônio motor através da ramificação de seu axônio.

A fibra nervosa motora, aproximando-se da fibra muscular, penetra sob o endomísio e a placa basal e se divide em terminais, que, juntamente com a área específica adjacente do miossimplasto, formam uma sinapse axonomuscular (ou placa motora).

Sob a influência de um impulso nervoso, a onda de despolarização se propaga ainda mais ao longo dos túbulos T e, na área das tríades, é transmitida às cisternas terminais do retículo sarcoplasmático, causando a liberação de íons cálcio e o início da processo de contração da fibra muscular.

A inervação sensível dos músculos esqueléticos é realizada por neurônios pseudounipolares dos gânglios espinhais por meio de várias terminações de receptores nos dendritos dessas células. As terminações receptoras dos músculos esqueléticos podem ser divididas em dois grupos:

1) dispositivos receptores específicos característicos apenas dos músculos esqueléticos - fusos musculares e complexo tendinoso de Golgi;

2) terminações receptoras inespecíficas de formato espesso ou arbóreo, distribuídas no tecido conjuntivo frouxo do endo, peri e epineuro.

Os fusos musculares são formações encapsuladas complexas. Cada músculo contém de várias a centenas de fusos musculares. Cada fuso muscular contém não apenas elementos nervosos, mas também 10-12 fibras musculares específicas - intrafusais, cercadas por uma cápsula. Essas fibras estão localizadas paralelamente às fibras musculares contráteis (extrafusamente) e recebem não apenas inervação motora sensitiva, mas também especial. Os fusos musculares percebem a irritação tanto quando um determinado músculo é alongado, causado pela contração dos músculos antagonistas, quanto quando ele se contrai, regulando assim o grau de contração e relaxamento.

Os órgãos tendinosos são receptores encapsulados especializados, que incluem em sua estrutura várias fibras tendinosas circundadas por uma cápsula, entre as quais se distribuem os ramos terminais do dendrito do neurônio pseudounipolar. Quando o músculo se contrai, as fibras do tendão se unem e comprimem as terminações nervosas. Os órgãos tendinosos percebem apenas o grau de contração de um determinado músculo. Através de fusos musculares e órgãos tendinosos, com a participação dos centros espinhais, o movimento automático é garantido, por exemplo, ao caminhar.

A inervação trófica dos músculos esqueléticos é realizada pelo sistema nervoso autônomo - sua parte autônoma e é realizada principalmente indiretamente através da inervação dos vasos sanguíneos.

Suprimento de sangue

Os músculos esqueléticos são ricamente supridos de sangue. O tecido conjuntivo frouxo (perimísio) contém um grande número de artérias e veias, arteríolas, vênulas e anastomoses arteriovenulares.

No endomísio existem capilares, em sua maioria estreitos (4,5 - 7 mícrons), que proporcionam o trofismo da fibra nervosa. A fibra muscular, juntamente com os capilares circundantes e as terminações motoras, formam o mion. Os músculos contêm um grande número de anastomoses arteriovenulares que fornecem suprimento sanguíneo adequado durante várias atividades musculares.

Tópico 16. TECIDOS MUSCULARES. TECIDO DO MÚSCULO LISO E CARDÍACO

tecido muscular cardíaco

A unidade estrutural e funcional do tecido muscular estriado cardíaco é o cardiomiócito. Com base em sua estrutura e função, os cardiomiócitos são divididos em dois grupos principais:

1) cardiomiócitos típicos (ou contráteis), que juntos formam o miocárdio;

2) cardiomiócitos atípicos que compõem o sistema de condução do coração.

Um cardiomiócito contrátil é uma célula quase retangular de 50 a 120 µm de comprimento e 15 a 20 µm de largura, geralmente com um núcleo no centro.

Coberto externamente por uma placa basal. No sarcoplasma do cardiomiócito, as miofibrilas estão localizadas na periferia do núcleo e, entre elas e perto do núcleo, há um grande número de mitocôndrias - sarcossomas. Ao contrário dos músculos esqueléticos, as miofibrilas de cardiomiócitos não são formações cilíndricas separadas, mas, em essência, uma rede que consiste em miofibrilas anastomosadas, uma vez que alguns miofilamentos parecem se separar de uma miofibrila e continuar obliquamente em outra. Além disso, os discos escuros e claros das miofibrilas adjacentes nem sempre estão localizados no mesmo nível e, portanto, a estriação transversal nos cardiomiócitos praticamente não é pronunciada em comparação com o tecido muscular estriado. O retículo sarcoplasmático, que recobre as miofibrilas, é representado por túbulos anastomosados dilatados. Tanques terminais e tríades estão ausentes. Os túbulos T estão presentes, mas são curtos, largos e são formados não apenas por depressões no plasmalema, mas também na lâmina basal. O mecanismo de contração nos cardiomiócitos praticamente não difere dos músculos estriados esqueléticos.

Os cardiomiócitos contráteis, conectando-se de ponta a ponta, formam fibras musculares funcionais, entre as quais existem numerosas anastomoses. Devido a isso, uma rede (sincício funcional) é formada a partir de cardiomiócitos individuais.

A presença desses contatos em forma de fenda entre os cardiomiócitos garante sua contração simultânea e amigável, primeiro nos átrios e depois nos ventrículos. As áreas de contato dos cardiomiócitos vizinhos são chamadas de discos intercalares. De fato, não há estruturas adicionais entre os cardiomiócitos. Os discos intercalados são locais de contato entre os citolemas de cardiomiócitos adjacentes, incluindo junções simples, desmossômicas e em fenda. Os discos intercalados são divididos em fragmentos transversais e longitudinais. Na região dos fragmentos transversais, há junções desmossômicas estendidas; filamentos de actina dos sarcômeros estão fixados no mesmo local no lado interno do plasmolema. Os contatos tipo ranhura estão localizados na região dos fragmentos longitudinais. Através dos discos intercalados, são fornecidas as conexões mecânicas, metabólicas e funcionais dos cardiomiócitos.

Os cardiomiócitos contráteis dos átrios e do ventrículo diferem um pouco em morfologia e função.

Os cardiomiócitos atriais no sarcoplasma contêm menos miofibrilas e mitocôndrias, os túbulos T quase não são expressos neles e, em vez deles, vesículas e cavéolas, análogos dos túbulos T, são detectados em grande número sob o plasmolema. No sarcoplasma dos cardiomiócitos atriais, nos pólos dos núcleos, localizam-se grânulos atriais específicos, constituídos por complexos de glicoproteínas. Liberadas dos cardiomiócitos no sangue dos átrios, essas substâncias biologicamente ativas afetam o nível de pressão no coração e nos vasos sanguíneos e também impedem a formação de trombos intra-atriais. Assim, os cardiomiócitos atriais têm funções contráteis e secretoras.

Nos cardiomiócitos ventriculares, os elementos contráteis são mais pronunciados e os grânulos de secreção estão ausentes.

Os cardiomiócitos atípicos formam o sistema de condução do coração, que inclui os seguintes componentes estruturais:

1) nó sinusal;

2) nó atrioventricular;

3) feixe atrioventricular (feixe de His) - tronco, pernas direita e esquerda;

4) ramificação terminal das pernas (fibras de Purkinje).

Os cardiomiócitos atípicos proporcionam a geração de biopotenciais, seu comportamento e transmissão aos cardiomiócitos contráteis.

Na morfologia, os cardiomiócitos atípicos diferem dos típicos:

1) eles são maiores - 100 mícrons, espessura - até 50 mícrons;

2) o citoplasma contém poucas miofibrilas, dispostas aleatoriamente, razão pela qual os cardiomiócitos atípicos não apresentam estriação transversa;

3) o plasmalema não forma túbulos T;

4) nos discos intercalares entre essas células não há desmossomos e junções tipo gap.

Os cardiomiócitos atípicos de diferentes partes do sistema de condução diferem uns dos outros em estrutura e função e são divididos em três variedades principais:

1) Células P - marcapassos - marcapassos tipo I;

2) células transicionais - tipo II;

3) células do feixe de fibras His e Purkinje - células do tipo III.

As células do tipo I são a base do nó sinoatrial e também estão contidas em pequena quantidade no nó atrioventricular. Essas células são capazes de gerar independentemente potenciais bioelétricos com certa frequência, bem como transmiti-los para células do tipo II com posterior transmissão para células do tipo III, das quais os biopotenciais são distribuídos para os cardiomiócitos contráteis.

As fontes de desenvolvimento dos cardiomiócitos são as placas mioepicárdicas, que são certas áreas dos esplanquiótomos viscerais.

Inervação do tecido muscular cardíaco. Os cardiomiócitos contráteis recebem biopotenciais de duas fontes:

1) do sistema de condução (principalmente do nó sinoatrial);

2) do sistema nervoso autônomo (de suas partes simpática e parassimpática).

Regeneração do tecido muscular cardíaco. Os cardiomiócitos se regeneram apenas de acordo com o tipo intracelular. A proliferação de cardiomiócitos não é observada. Não há elementos cambiais no tecido muscular cardíaco. Se áreas significativas do miocárdio forem danificadas (por exemplo, necrose de áreas significativas no infarto do miocárdio), o defeito será restaurado devido ao crescimento do tecido conjuntivo e à formação de uma cicatriz - regeneração plástica. Ao mesmo tempo, a função contrátil desta área está ausente. A derrota do sistema de condução é acompanhada pelo aparecimento de distúrbios de ritmo e condução.

Tecido muscular liso de origem mesenquimal

Localiza-se nas paredes dos órgãos ocos (estômago, intestinos, trato respiratório, órgãos do aparelho geniturinário) e nas paredes dos vasos sanguíneos e linfáticos. A unidade estrutural e funcional é um miócito - uma célula em forma de fuso, com 30 a 100 mícrons de comprimento (até 500 mícrons em um útero grávido), 8 mícrons de diâmetro, coberto com uma placa basal.

No centro do miócito, localiza-se um núcleo alongado em forma de bastonete. As organelas comuns estão localizadas ao longo dos pólos do núcleo: mitocôndrias (sarcossomas), elementos do retículo endoplasmático granular, complexo lamelar, ribossomos livres, centríolos. O citoplasma contém filamentos finos (7 nm) e mais espessos (17 nm). Os filamentos finos são constituídos pela proteína actina, e os filamentos grossos são constituídos por miosina, e estão principalmente dispostos paralelamente aos filamentos de actina. No entanto, os filamentos de actina e miosina juntos não formam miofibrilas e sarcômeros típicos, de modo que não há estriação transversal nos miócitos. No sarcoplasma e na superfície interna do sarcolema, microscopicamente são determinados corpos densos, nos quais terminam os filamentos de actina e que são considerados análogos das bandas Z nos sarcômeros das miofibrilas das fibras musculares esqueléticas. A fixação de componentes de miosina a estruturas específicas não foi estabelecida.

Os filamentos de miosina e actina formam o aparelho contrátil do miócito.

Devido à interação dos filamentos de actina e miosina, os filamentos de actina deslizam ao longo dos filamentos de miosina, unem seus pontos de fixação nos corpos densos do citolema e encurtam o comprimento do miócito. Foi estabelecido que, além dos filamentos de actina e miosina, os miócitos contêm também filamentos intermediários (até 10 nm), que se ligam aos corpos densos citoplasmáticos, e com outras extremidades ao citolema e transmitem as forças de contração dos filamentos contráteis ao sarcolema. Com a contração do miócito, seus contornos tornam-se desiguais, a forma é oval e o núcleo se torce em forma de saca-rolhas.

Para a interação dos filamentos de actina e miosina no miócito, bem como na fibra muscular esquelética, é necessária energia na forma de ATP, íons cálcio e biopotenciais. O ATP é produzido nas mitocôndrias, os íons cálcio estão contidos no retículo sarcoplasmático, que se apresenta de forma reduzida na forma de vesículas e túbulos finos. Sob o sarcolema existem pequenas cavidades - caveolae, que são consideradas análogos dos túbulos T. Todos esses elementos garantem a transferência de biopotenciais para as vesículas nos túbulos, a liberação de íons cálcio, a ativação do ATP e, em seguida, a interação dos filamentos de actina e miosina.

A placa basal do miócito é composta por colágeno fino, reticulina e fibras elásticas, além de uma substância amorfa, que são produto da síntese e secreção dos próprios miócitos. Consequentemente, o miócito tem não apenas uma função contrátil, mas também sintética e secretora, principalmente na fase de diferenciação. Os componentes fibrilares das placas basais dos miócitos vizinhos conectam-se uns aos outros e, assim, unem os miócitos individuais em fibras musculares funcionais e sincícios funcionais. Porém, entre os miócitos, além da conexão mecânica, existe também uma conexão funcional. É fornecido com a ajuda de contatos tipo slot, localizados em locais de contato próximo dos miócitos. Nesses locais, a placa basal está ausente, os citolemas dos miócitos vizinhos se aproximam e formam contatos semelhantes a fendas através dos quais a troca iônica é realizada. Graças aos contatos mecânicos e funcionais, é assegurada uma contração amigável de um grande número de miócitos que compõem a fibra muscular funcional, ou sincício.

A inervação eferente do tecido muscular liso é realizada pelo sistema nervoso autônomo. Ao mesmo tempo, os ramos terminais dos axônios dos neurônios autônomos eferentes, passando pela superfície de vários miócitos, formam pequenos espessamentos varicosos sobre eles, que dobram um pouco o plasmalema e formam sinapses mioneurais. Quando os impulsos nervosos entram na fenda sináptica, os mediadores - acetilcolina e norepinefrina - são liberados. Eles causam a despolarização do plasmolema dos miócitos e sua contração. No entanto, nem todos os miócitos têm terminações nervosas. A despolarização de miócitos que não possuem inervação autonômica é realizada através de contatos em forma de fenda de miócitos vizinhos que recebem inervação eferente. Além disso, a excitação e a contração dos miócitos podem ocorrer sob a influência de várias substâncias biologicamente ativas (histamina, serotonina, oxitocina), bem como estimulação mecânica de um órgão contendo tecido muscular liso. Há uma opinião de que, apesar da presença de inervação eferente, os impulsos nervosos não induzem a contração, mas apenas regulam sua duração e força.

A contração do tecido muscular liso costuma ser prolongada, o que garante a manutenção do tônus dos órgãos internos ocos e dos vasos sanguíneos.

O tecido muscular liso não forma músculos no sentido anatômico da palavra. No entanto, nos órgãos internos ocos e na parede dos vasos entre os feixes de miócitos, existem camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo que formam uma espécie de endomísio, e entre camadas de tecido muscular liso - perimísio.

A regeneração do tecido muscular liso é realizada de várias maneiras:

1) por meio da regeneração intracelular (hipertrofia com aumento da carga funcional);

2) por divisão mitótica dos miócitos (proliferação);

3) por diferenciação de elementos cambiais (de células adventícias e miofibroblastos).

Tecido muscular liso especial

Entre os tecidos musculares lisos especiais, os tecidos de origem neural e epidérmica podem ser distinguidos.

Os tecidos de origem neural se desenvolvem a partir do neuroectoderma, das bordas do cálice óptico, que é uma protuberância do diencéfalo. A partir desta fonte, os miócitos se desenvolvem, formando dois músculos da íris do olho - o músculo que estreita a pupila e o músculo que expande a pupila. Em sua morfologia, esses miócitos não diferem dos mesenquimais, mas diferem em sua inervação. Cada miócito tem inervação autonômica: o músculo que expande a pupila é simpático e o músculo que se estreita é parassimpático. Devido a isso, os músculos se contraem rapidamente e de maneira coordenada, dependendo da potência do feixe de luz.

Os tecidos de origem epidérmica se desenvolvem a partir do ectoderma da pele e são células em forma de estrela localizadas nas seções terminais das glândulas salivares, mamárias e sudoríparas, fora das células secretoras. Em seus processos, a célula mioepitelial contém filamentos de actina e miosina, devido aos quais os processos das células se contraem e contribuem para a liberação de secreções das seções terminais e pequenos ductos para os maiores. Esses miócitos também recebem inervação eferente do sistema nervoso autônomo.

Tópico 17. TECIDO NERVOSO

Características estruturais e funcionais do tecido nervoso:

1) consiste em dois tipos principais de células - neurócitos e neuróglia;

2) não há substância intercelular;

3) o tecido nervoso não é dividido em subgrupos morfológicos;

4) a principal fonte de origem é o neuroectoderma.

Componentes estruturais do tecido nervoso:

1) células nervosas (neurócitos ou neurônios);

2) células gliais - gliócitos.

Funções do tecido nervoso:

1) percepção de vários estímulos e sua transformação em impulsos nervosos;

2) condução dos impulsos nervosos, seu processamento e transmissão aos órgãos de trabalho.

Essas funções são desempenhadas por neurócitos - os componentes estruturais funcionalmente principais do tecido nervoso. As células neurogliais contribuem para a implementação dessas funções.

Fontes e estágios de desenvolvimento do tecido nervoso

A principal fonte é o neuroectoderma. Algumas células, células gliais, desenvolvem-se a partir da microglia e do mesênquima (de monócitos do sangue).

Estágios de desenvolvimento:

1) placa neural;

2) sulco neural;

3) tubo neural, placa ganglionar, placódios neurais.

O tecido nervoso se desenvolve a partir do tubo neural, principalmente dos órgãos do sistema nervoso central (medula espinhal e cérebro). Da placa ganglionar desenvolve-se o tecido nervoso de alguns órgãos do sistema nervoso periférico (gânglios vegetativos e espinais). Os gânglios dos nervos cranianos desenvolvem-se a partir de placódios neurais. No processo de desenvolvimento do tecido nervoso, dois tipos de células são formados primeiro:

1) neuroblastos;

2) glioblastos.

Então, vários tipos de neurócitos se diferenciam de neuroblastos, e vários tipos de células macrogliais (ependimócitos, astrócitos, oligodendrócitos) diferenciam-se de glioblastos.

Caracterização de neurócitos

Morfologicamente, todos os neurócitos diferenciados são células de processo. Convencionalmente, duas partes são distinguidas em cada célula nervosa:

1) corpo celular (pericarion);

2) processos.

Os processos dos neurócitos são divididos em dois tipos:

1) um axônio (neurito), que conduz impulsos do corpo celular para outras células nervosas ou órgãos de trabalho;

2) um dendrito que conduz impulsos para o corpo celular.

Em qualquer célula nervosa existe apenas um axônio, pode haver um ou mais dendritos. Os processos das células nervosas terminam com dispositivos terminais de vários tipos (efetores, receptores, sinápticos).

A estrutura do pericário de uma célula nervosa. No centro, geralmente está localizado um núcleo, contendo principalmente eucromatina, e 1-2 nucléolos distintos, o que indica um alto estresse funcional da célula.

As organelas mais desenvolvidas do citoplasma são o RE granular e o complexo de Golgi lamelar.

Ao colorir os neurócitos com corantes básicos (de acordo com o método de Nissl), o EPS granular é detectado na forma de aglomerados basofílicos (aglomerados de Nissl) e o citoplasma tem uma aparência irregular (a chamada substância tigróide).

Os processos das células nervosas são seções alongadas de células nervosas. Eles contêm neuroplasma, bem como mitocôndrias individuais, neurofilamentos e neurotúbulos. Nos processos, há um movimento de neuroplasma do pericário para as terminações nervosas (corrente contínua), bem como dos terminais para a pericarinona (corrente retrógrada). Ao mesmo tempo, o transporte direto rápido (5-10 mm/h) e o transporte direto lento (1-3 mm/dia) são distinguidos nos axônios. Transporte de substâncias em dendritos - 3 mm/h.

O método mais comum para detectar e estudar células nervosas é o método de impregnação com nitrato de prata.

Classificação dos neurócitos

As células nervosas são classificadas:

1) por morfologia;

2) por função.

De acordo com a morfologia, de acordo com o número de processos, eles são divididos em:

1) unipolar (pseudo-unipolar) - com um processo;

2) bipolar - com dois processos;

3) multipolar - mais de dois processos.

Por função, eles são divididos em:

1) aferente (sensível);

2) eferente (motor, secretor);

3) associativo (inserir);

4) secretora (neuroendócrina).

Características estruturais e funcionais das células gliais

As células da neuróglia são células auxiliares do tecido nervoso e desempenham as seguintes funções:

1) suporte;

2) trófico;

3) delimitação;

4) secretora;

5) protetor, etc.

As células gliais em sua morfologia também são células de processo, não idênticas em tamanho, forma e número de processos. Com base no tamanho, eles são divididos principalmente em macroglia e microglia. Além disso, as células macrogliais têm uma fonte ectodérmica de origem (do neuroectoderma), as células microgliais se desenvolvem a partir do mesênquima.

Os ependimócitos têm uma localização estritamente limitada: eles revestem as cavidades do sistema nervoso central (canal central da medula espinhal, ventrículos e aqueduto cerebral). Em sua morfologia, eles se assemelham um pouco ao tecido epitelial, pois formam o revestimento das cavidades cerebrais. Os ependimócitos têm uma forma quase prismática e distinguem entre os pólos apicais e basais. Eles são interconectados por suas superfícies laterais por meio de junções desmossômicas. Na superfície apical de cada epindimócito existem cílios, devido às vibrações das quais é assegurado o movimento do líquido cefalorraquidiano nas cavidades cerebrais.

Assim, os ependimócitos desempenham as seguintes funções do sistema nervoso:

1) delimitador (formando um revestimento das cavidades cerebrais);

2) secretora;

3) mecânica (garantir a movimentação do fluido cerebral);

4) suporte (para neurócitos);

5) barreira (participar na formação da membrana limite glial superficial).

Os astrócitos são células com inúmeros processos que juntos se assemelham à forma de uma estrela, daí seu nome. De acordo com as características estruturais de seus processos, os astrócitos são divididos em:

1) protoplasmático (processos curtos, mas largos e fortemente ramificados);

2) fibroso (processos finos, longos e levemente ramificados).

Os astrócitos protoplasmáticos desempenham funções de suporte e tróficas para os neurócitos da substância cinzenta.

Os astrócitos fibrosos desempenham uma função de suporte para os neurócitos e seus processos, uma vez que seus longos e finos processos formam fibras gliais. Além disso, as extensões terminais dos processos dos astrócitos fibrosos formam membranas perivasculares (circunvasculares), que são um dos componentes estruturais da barreira hematoencefálica.

Os oligodendrócitos são células pequenas, a população mais comum de gliócitos. Eles estão localizados principalmente no sistema nervoso periférico e, dependendo da área de localização, são divididos em:

1) gliócitos do manto (ao redor dos corpos das células nervosas nos gânglios nervosos e autônomos;

2) lemócitos, ou células de Schwann (envolvem os processos das células nervosas, juntamente com as quais formam as fibras nervosas);

3) gliócitos terminais (acompanham a ramificação terminal dos dendritos das células nervosas sensíveis).

Todas as variedades de oligodendrócitos, ao redor dos corpos, processos e terminações das células nervosas, desempenham funções de suporte, tróficas e de barreira para eles, isolando as células nervosas dos linfócitos.

O fato é que os antígenos das células nervosas são estranhos aos seus próprios linfócitos. Portanto, as células nervosas e suas várias partes são distinguidas dos linfócitos do sangue e do tecido conjuntivo:

1) membranas gliais limítrofes perivasculares;

2) membrana limite glial superficial;

3) lemócitos e gliócitos terminais (na periferia).

Quando essas barreiras são violadas, ocorrem reações autoimunes.

A microglia é representada por pequenas células de processo que desempenham uma função protetora - fagocitose. Com base nisso, eles são chamados de macrófagos gliais. A maioria dos pesquisadores acredita que os macrófagos gliais (como quaisquer outros macrófagos) são células de origem mesenquimal.

Fibras nervosas

As fibras nervosas não são elementos estruturais independentes do tecido nervoso, mas são formações complexas que incluem os seguintes elementos:

1) processos de células nervosas (cilindros axiais);

2) células gliais (lemócitos ou células de Schwann);

3) placa de tecido conjuntivo (placa de tricô).

A principal função das fibras nervosas é conduzir os impulsos nervosos. Nesse caso, os processos das células nervosas (cilindros axiais) conduzem os impulsos nervosos, e as células gliais (lemócitos) contribuem para essa condução.

De acordo com as características estruturais e função, as fibras nervosas são divididas em dois tipos:

1) não mielinizado;

2) mielina.

A estrutura e as características funcionais de uma fibra nervosa não mielinizada. Uma fibra nervosa não mielinizada é uma cadeia de lemócitos na qual vários (5-20) cilindros axiais são pressionados. Cada cilindro axial dobra o citolema do lemócito e, por assim dizer, afunda em seu citoplasma. Nesse caso, o cilindro axial é circundado pelo citolema do lemócito e suas áreas contíguas constituem o mesaxônio.

Mesaxon em fibras nervosas não mielinizadas não desempenha um papel funcional significativo, mas é uma importante formação estrutural e funcional na fibra nervosa mielinizada.

Em sua estrutura, as fibras nervosas não mielinizadas são fibras do tipo cabo. Apesar disso, eles são finos (5 - 7 mícrons) e conduzem os impulsos nervosos muito lentamente (1 - 2 m / s).

A estrutura da fibra nervosa mielinizada. A fibra nervosa mielinizada tem os mesmos componentes estruturais que a não mielinizada, mas difere em várias características:

1) o cilindro axial é um e mergulha na parte central da cadeia de lemócitos;

2) o mesaxon é longo e torcido ao redor do cilindro axial, formando uma camada de mielina;

3) o citoplasma e o núcleo dos lemócitos são deslocados para a periferia e constituem o neurolema da fibra nervosa mielínica;

4) a placa basal está localizada na periferia.

No corte transversal da fibra nervosa mielinizada, são visíveis os seguintes elementos estruturais:

1) cilindro axial;

2) camada de mielina;

3) neurolema;

4) placa basal.

Como a base de qualquer citolema é a camada bilipídica, a bainha de mielina da fibra nervosa de mielina (mesaxon torcido) é formada por camadas de camadas lipídicas, intensamente coradas de preto com ácido ósmico.

Ao longo da fibra nervosa mielinizada, os limites dos lemócitos vizinhos são visíveis - interceptações nodais (interceptações de Ranvier), bem como áreas entre duas interceptações (segmentos internodais), cada uma correspondendo ao comprimento de um lemócito. Em cada segmento internodal, entalhes de mielina são claramente visíveis - áreas transparentes que contêm o citoplasma do lemócito entre as voltas do mesaxão.

A alta velocidade de condução dos impulsos nervosos ao longo das fibras nervosas mielinizadas é explicada pelo método saltatório de condução dos impulsos nervosos: saltos de uma interceptação para outra.

A reação das fibras nervosas à ruptura ou interseção. Após uma ruptura ou interseção de uma fibra nervosa, os processos de degeneração e regeneração são realizados nela.

Como a fibra nervosa é uma combinação de células nervosas e gliais, após seu dano, uma reação é notada (tanto nas células nervosas quanto nas células gliais). Após o cruzamento, as alterações mais perceptíveis aparecem na seção distal da fibra nervosa, onde se nota o colapso do cilindro axial, ou seja, a degeneração da parte da célula nervosa cortada do corpo. Lemócitos que circundam esta área do cilindro axial não morrem, mas arredondam, proliferam e formam um cordão de células gliais ao longo da fibra nervosa desintegrada. Ao mesmo tempo, essas células gliais fagocitam fragmentos do cilindro axial desintegrado e sua bainha de mielina.

No pericário de uma célula nervosa com um processo de corte, aparecem sinais de irritação: inchaço do núcleo e seu deslocamento para a periferia da célula, expansão do espaço perinuclear, degranulação das membranas do RE granular, vacuolização do citoplasma, etc.

Na seção proximal da fibra nervosa na extremidade do cilindro axial, uma extensão é formada - um frasco de crescimento, que cresce gradualmente no fio de células gliais no local da seção distal morta da mesma fibra. As células gliais circundam o cilindro axial em crescimento e gradualmente se transformam em lemócitos. Como resultado desses processos, a regeneração da fibra nervosa ocorre a uma taxa de 1 a 4 mm por dia. O cilindro axial, crescendo até os gliócitos terminais da terminação nervosa desintegrada, ramifica-se e forma o aparelho terminal (terminação motora ou sensorial) com a ajuda de células gliais. Como resultado da regeneração da fibra nervosa e da terminação nervosa, a inervação da área danificada (reinervação) é restaurada, o que leva à restauração de suas funções. Deve-se enfatizar que uma condição necessária para a regeneração da fibra nervosa é uma comparação clara das seções proximal e distal da fibra nervosa lesada. Isto é conseguido suturando a extremidade do nervo cortado.

Os conceitos de "fibra nervosa" e "nervo" não devem ser confundidos.

O nervo é uma formação complexa, que consiste em:

1) fibras nervosas;

2) tecido conjuntivo fibroso frouxo que forma a bainha do nervo.

Entre as bainhas do nervo distinguem-se:

1) endoneuro (tecido conjuntivo que envolve as fibras nervosas individuais);

2) perineuro (tecido conjuntivo envolvendo feixes de fibras nervosas);

3) epineuro (tecido conjuntivo que envolve o tronco nervoso).

Nessas membranas estão os vasos sanguíneos que fornecem o trofismo das fibras nervosas.

Terminações nervosas (ou aparelho nervoso terminal). São as terminações das fibras nervosas. Se o cilindro axial de uma fibra nervosa é um dendrito de uma célula nervosa sensível, seu aparelho terminal forma um receptor. Se o cilindro axial é um axônio de uma célula nervosa, então seu aparelho terminal forma uma terminação efetora ou sináptica. Portanto, as terminações nervosas são divididas em três grupos principais:

1) efetor (motor ou secretor);

2) prescrição (sensível);

3) sináptica.

A terminação nervosa motora é o aparelho terminal do axônio em uma fibra muscular estriada ou em um miócito. Uma terminação nervosa motora em uma fibra muscular estriada também é chamada de placa motora. Tem três partes:

1) pólo nervoso;

2) fenda sináptica;

3) pólo muscular.

Cada ramo terminal do axônio contém os seguintes elementos estruturais:

1) membrana pré-sináptica;

2) vesículas sinápticas com mediador (acetilcolina);

3) acúmulo de mitocôndrias com cristas longitudinais.

O pólo muscular (ou folhas de placa motora) inclui:

1) membrana pós-sináptica - uma seção especializada do plasmolema do miossimplasto contendo proteínas receptoras de acetilcolina;

2) uma seção do sarcoplasma do miosimplasto, que não possui miofibrilas e contém um acúmulo de núcleos e sarcossomas.

A fenda sináptica é um espaço de 50 nm entre as membranas pré e pós-sinápticas que contém a enzima acetilcolinesterase.

Terminações do receptor (ou receptores). São dispositivos terminais especializados de dendritos de neurônios sensoriais, principalmente células nervosas pseudo-unipolares dos gânglios espinais e nervos cranianos, bem como alguns neurinas autonômicas (células Dogel tipo II).

As terminações nervosas receptoras são classificadas de acordo com vários critérios:

1) por localização:

a) interoroceptores (receptores de órgãos internos);

b) extrarreceptores (percebem estímulos externos: repetidores da pele, órgãos sensoriais);

c) proprioceptores (localizados no aparelho de movimento);

2) de acordo com a especificidade da percepção (por modalidade):

a) quimiorreceptores;

b) mecanorreceptores;

c) barorreceptores;

d) termorreceptores (térmicos, frios);

3) por estrutura:

a) gratuito;

b) não livre (encapsulado, não encapsulado).

SEÇÃO II. HISTOLOGIA PRIVADA

Tópico 18. SISTEMA NERVOSO

Do ponto de vista anatômico, o sistema nervoso é dividido em central (cérebro e medula espinhal) e periférico (nódulos nervosos periféricos, troncos e terminações).

O substrato morfológico da atividade reflexa do sistema nervoso são os arcos reflexos, que são uma cadeia de neurônios de vários significados funcionais, cujos corpos estão localizados em diferentes partes do sistema nervoso - tanto nos nós periféricos quanto na substância cinzenta do sistema nervoso central.

Do ponto de vista fisiológico, o sistema nervoso é dividido em somático (ou cerebrospinal), que inerva todo o corpo humano, exceto órgãos internos, vasos e glândulas, e autônomo (ou vegetativo), que regula a atividade desses órgãos.

Nódulos espinhais

O primeiro neurônio de cada arco reflexo é a célula nervosa receptora. A maioria dessas células está concentrada nos linfonodos espinhais localizados ao longo das raízes posteriores da medula espinhal. O gânglio espinhal é circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo. Camadas finas de tecido conjuntivo penetram da cápsula no parênquima do nó, que forma seu esqueleto, e os vasos sanguíneos passam por ele no nó.

Os dendritos da célula nervosa do gânglio espinhal vão como parte da parte sensível dos nervos espinhais mistos para a periferia e terminam ali com os receptores. Os neuritos juntos formam as raízes posteriores da medula espinhal, transportando impulsos nervosos para a substância cinzenta da medula espinhal ou ao longo de seu funículo posterior para a medula oblonga.

Os dendritos e neuritos das células no nó e fora dele são cobertos por membranas de lemócitos. As células nervosas dos gânglios espinais são circundadas por uma camada de células gliais, aqui denominadas gliócitos do manto. Eles podem ser reconhecidos pelos núcleos redondos que cercam o corpo do neurônio. Do lado de fora, a bainha glial do corpo do neurônio é coberta por uma delicada bainha de tecido conjuntivo de fibras finas. As células desta membrana são caracterizadas por um núcleo oval.

A estrutura dos nervos periféricos é descrita na seção de histologia geral.

Medula espinhal

Consiste em duas metades simétricas, delimitadas uma da outra na frente por uma fissura mediana profunda e atrás por um septo de tecido conjuntivo.

A parte interna da medula espinhal é mais escura - esta é a sua massa cinzenta. Na periferia há uma substância branca mais clara. A massa cinzenta na seção transversal do cérebro é vista na forma de uma borboleta. As saliências da substância cinzenta são chamadas de chifres. Existem cornos anteriores ou ventrais, posteriores ou dorsais e laterais ou laterais.

A substância cinzenta da medula espinhal consiste em neurônios multipolares, fibras não mielinizadas e finas mielinizadas e neuróglia.

A substância branca da medula espinhal é formada por um conjunto de fibras de células nervosas predominantemente mielinizadas orientadas longitudinalmente.

Os feixes de fibras nervosas que se comunicam entre diferentes partes do sistema nervoso são chamados de vias da medula espinhal.

Na parte média do corno posterior da medula espinhal está o próprio núcleo do corno posterior. Consiste em células do feixe, cujos axônios, passando pela comissura branca anterior até o lado oposto da medula espinhal no funículo lateral da substância branca, formam as vias espinocerebelar ventral e espinotalâmica e vão para o cerebelo e tubérculo óptico.

Os interneurônios estão localizados difusamente nos cornos posteriores. Estas são pequenas células cujos axônios terminam na substância cinzenta da medula espinhal do mesmo lado (células associativas) ou oposto (células comissurais).

O núcleo dorsal, ou núcleo de Clark, consiste em grandes células com dendritos ramificados. Seus axônios cruzam a substância cinzenta, entram no funículo lateral da substância branca do mesmo lado e ascendem ao cerebelo como parte do trato espinocerebelar dorsal.

O núcleo intermediário medial está localizado na zona intermediária, os neuritos de suas células se unem ao trato espinocerebelar ventral do mesmo lado, o núcleo intermediário lateral está localizado nos cornos laterais e é um grupo de células associativas do arco reflexo simpático. Os axônios dessas células saem da medula espinhal junto com as fibras motoras somáticas como parte das raízes anteriores e se separam delas na forma de ramos brancos de conexão do tronco simpático.

Os maiores neurônios da medula espinhal estão localizados nos cornos anteriores, eles também formam núcleos dos corpos das células nervosas, cujas raízes formam a maior parte das fibras das raízes anteriores.

Como parte dos nervos espinhais mistos, eles entram na periferia e terminam com terminações motoras nos músculos esqueléticos.

A substância branca da medula espinhal é composta de fibras de mielina que correm longitudinalmente. Os feixes de fibras nervosas que se comunicam entre diferentes partes do sistema nervoso são chamados de vias da medula espinhal.

O cérebro

No cérebro, a substância cinzenta e branca também são distinguidas, mas a distribuição desses dois componentes é mais complicada aqui do que na medula espinhal. A parte principal da substância cinzenta do cérebro está localizada na superfície do cérebro e do cerebelo, formando seu córtex. A outra parte (menor) forma numerosos núcleos do tronco cerebral.

Tronco cerebral. Todos os núcleos da substância cinzenta do tronco cerebral são compostos de células nervosas multipolares. Eles têm terminações de células neuríticas dos gânglios espinhais. Também no tronco cerebral há um grande número de núcleos projetados para mudar os impulsos nervosos da medula espinhal e do tronco cerebral para o córtex e do córtex para o próprio aparelho da medula espinhal.

A medula oblonga possui um grande número de núcleos de seu próprio aparelho de nervos cranianos, que estão localizados principalmente na parte inferior do IV ventrículo. Além desses núcleos, existem núcleos na medula oblonga que trocam os impulsos que entram nela para outras partes do cérebro. Esses grãos incluem as azeitonas inferiores.

Na região central da medula oblonga está localizada a substância reticular, na qual existem inúmeras fibras nervosas que vão em diferentes direções e juntas formam uma rede. Essa rede contém pequenos grupos de neurônios multipolares com poucos dendritos longos. Seus axônios se espalham em direções ascendentes (para o córtex cerebral e cerebelo) e descendentes.

A substância reticular é um complexo centro reflexo associado à medula espinhal, cerebelo, córtex cerebral e região hipotalâmica.

Os principais feixes de fibras nervosas mielinizadas da substância branca da medula oblongata são representados por feixes córtico-espinhais - pirâmides da medula oblongata, situadas em sua parte ventral.

A ponte do cérebro consiste em um grande número de fibras nervosas e núcleos que correm transversalmente entre eles. Na parte basal da ponte, as fibras transversais são separadas por caminhos piramidais em dois grupos - posterior e anterior.

O mesencéfalo consiste na substância cinzenta dos quadrigêmeos e nos pedúnculos cerebrais, que são formados por uma massa de fibras nervosas mielinizadas provenientes do córtex cerebral. O tegmento contém uma substância cinzenta central composta por grandes células e fibras multipolares e fusiformes menores.

O diencéfalo é basicamente o tubérculo óptico. Ventral a ele é uma região hipotalâmica (hipotalâmica) rica em pequenos núcleos. O outeirinho visual contém muitos núcleos delimitados entre si por camadas de substância branca, interligados por fibras associativas. Nos núcleos ventrais da região talâmica terminam as vias sensoriais ascendentes, das quais os impulsos nervosos são transmitidos ao córtex. Os impulsos nervosos para a colina visual do cérebro seguem ao longo da via motora extrapiramidal.

No grupo caudal de núcleos (no travesseiro do tálamo), terminam as fibras da via óptica.

A região hipotalâmica é um centro vegetativo do cérebro que regula os principais processos metabólicos: temperatura corporal, pressão arterial, água, metabolismo de gorduras, etc.

Cerebelo

A principal função do cerebelo é garantir o equilíbrio e a coordenação dos movimentos. Tem uma conexão com o tronco encefálico por meio de vias aferentes e eferentes, que juntas formam três pares de pedúnculos cerebelares. Na superfície do cerebelo existem muitas circunvoluções e sulcos.

A substância cinzenta forma o córtex cerebelar, uma parte menor dela se encontra profundamente na substância branca na forma de núcleos centrais. No centro de cada giro há uma fina camada de substância branca, coberta por uma camada de substância cinzenta - a casca.

Existem três camadas no córtex cerebelar: externa (molecular), média (ganglionar) e interna (granular).

Neurônios eferentes do córtex cerebelar - células em forma de pêra (ou células de Purkinje) compõem a camada ganglionar. Apenas seus neuritos, deixando o córtex cerebelar, formam o elo inicial de suas vias inibitórias eferentes.

Todas as outras células nervosas do córtex cerebelar são neurônios associativos intercalados que transmitem impulsos nervosos para células em forma de pêra. Na camada ganglionar, as células estão dispostas estritamente em uma linha, seus cordões, ramificando-se abundantemente, penetram em toda a espessura da camada molecular. Todos os ramos dos dendritos estão localizados apenas em um plano, perpendicular à direção das circunvoluções, portanto, com uma seção transversal e longitudinal das circunvoluções, os dendritos das células em forma de pêra parecem diferentes.

A camada molecular consiste em dois tipos principais de células nervosas: cesta e estrelada.

As células em cesto estão localizadas no terço inferior da camada molecular. Possuem dendritos finos e longos, que se ramificam principalmente em um plano localizado transversalmente ao giro. As longas neurites das células sempre percorrem o giro e são paralelas à superfície acima das células piriformes.

As células estreladas estão localizadas acima das células em cesta. Existem duas formas de células estreladas: células estreladas pequenas, que são equipadas com dendritos curtos e finos e neuritos fracamente ramificados (elas formam sinapses nos dendritos de células em forma de pêra) e células estreladas grandes, que possuem dendritos longos e altamente ramificados e neuritos (seus ramos se conectam com os dendritos das células em forma de pêra) células, mas algumas delas atingem os corpos das células em forma de pêra e fazem parte das chamadas cestas. Juntas, as células descritas da camada molecular representam um único sistema.

A camada granular é representada por formas celulares especiais na forma de grãos. Essas células são pequenas em tamanho, possuem 3 a 4 dendritos curtos, terminando na mesma camada com ramos terminais em forma de pata de pássaro. Entrando em uma conexão sináptica com as terminações das fibras excitatórias aferentes (musgosas) que entram no cerebelo, os dendritos das células granulares formam estruturas características chamadas glomérulos cerebelares.

Os processos das células granulares, atingindo a camada molecular, formam divisões em forma de T em dois ramos, orientados paralelamente à superfície do córtex ao longo dos giros do cerebelo. Essas fibras, correndo em paralelo, cruzam a ramificação dos dendritos de muitas células em forma de pêra e formam sinapses com elas e os dendritos de células em cesta e células estreladas. Assim, os neuritos das células granulares transmitem a excitação que recebem das fibras musgosas a uma distância considerável para muitas células em forma de pêra.

O próximo tipo de células são células horizontais em forma de fuso. Localizam-se principalmente entre as camadas granular e ganglionar, a partir de seus corpos alongados estendem-se dendritos longos, que se estendem horizontalmente em ambas as direções, terminando nas camadas ganglionares e granulares. As fibras aferentes que entram no córtex cerebelar são representadas por dois tipos: fibras musgosas e as chamadas fibras trepadeiras. As fibras musgosas fazem parte dos tratos olivocerebelar e cerebelopontino e têm efeito estimulante sobre as células piriformes. Terminam nos glomérulos da camada granular do cerebelo, onde entram em contato com os dendritos das células granulares.

As fibras de escalada entram no córtex cerebelar ao longo das vias espinocerebelar e vestibulocerebelar. Atravessam a camada granular, juntam-se às células em forma de pêra e espalham-se ao longo dos seus dendritos, terminando na sua superfície com sinapses. Essas fibras transmitem excitação para células em forma de pêra. Quando vários processos patológicos ocorrem em células em forma de pêra, isso leva a um distúrbio na coordenação do movimento.

córtex cerebral

É representado por uma camada de massa cinzenta com cerca de 3 mm de espessura. Está muito bem representado (desenvolvido) no giro central anterior, onde a espessura da cortical chega a 5 mm. Um grande número de sulcos e circunvoluções aumenta a área da massa cinzenta do cérebro.

O córtex contém cerca de 10 a 14 bilhões de células nervosas.

Diferentes partes do córtex diferem umas das outras na localização e estrutura das células.

Citoarquitetônica do córtex cerebral. Os neurônios do córtex são muito diversos em forma, são células multipolares. Eles são divididos em neurônios piramidais, estrelados, fusiformes, aracnídeos e horizontais.

Os neurônios piramidais compõem a maior parte do córtex cerebral. Seus corpos têm a forma de um triângulo, cujo ápice está voltado para a superfície do córtex. Das superfícies superior e lateral do corpo partem dendritos, terminando em diferentes camadas de massa cinzenta. Os neuritos se originam da base das células piramidais, em algumas células são curtos, formando ramos dentro de uma determinada área do córtex, em outros são longos, entrando na substância branca.

As células piramidais de diferentes camadas do córtex são diferentes. As pequenas células são neurônios intercalares, cujos neuritos conectam partes separadas do córtex de um hemisfério (neurônios associativos) ou de dois hemisférios (neurônios comissurais).

As grandes pirâmides e seus processos formam vias piramidais que projetam impulsos para os centros correspondentes do tronco e da medula espinhal.

Em cada camada de células do córtex cerebral há uma predominância de alguns tipos de células. Existem várias camadas:

1) molecular;

2) granular externo;

3) piramidal;

4) granular interno;

5) ganglionar;

6) uma camada de células polimórficas.

A camada molecular do córtex contém um pequeno número de pequenas células fusiformes. Seus processos correm paralelos à superfície do cérebro como parte do plexo tangencial das fibras nervosas da camada molecular. Nesse caso, a maior parte das fibras desse plexo é representada pela ramificação dos dendritos das camadas subjacentes.

A camada granular externa é um aglomerado de pequenos neurônios que têm uma forma diferente (principalmente arredondada) e células estreladas. Os dendritos dessas células sobem para a camada molecular e os axônios vão para a substância branca ou, formando arcos, vão para o plexo tangencial de fibras da camada molecular.

A camada piramidal é a maior em espessura, muito bem desenvolvida no giro pré-central. Os tamanhos das células piramidais são diferentes (dentro de 10 - 40 mícrons). Do topo da célula piramidal parte o dendrito principal, localizado na camada molecular. Os dendritos provenientes das superfícies laterais da pirâmide e sua base são de comprimento insignificante e formam sinapses com células adjacentes dessa camada. Nesse caso, você precisa saber que o axônio da célula piramidal sempre parte de sua base. A camada granular interna em algumas áreas do córtex é muito fortemente desenvolvida (por exemplo, no córtex visual), mas em algumas áreas do córtex pode estar ausente (no giro pré-central). Esta camada é formada por pequenas células estreladas, também inclui um grande número de fibras horizontais.

A camada ganglionar do córtex consiste em grandes células piramidais, e a região do giro pré-central contém pirâmides gigantes, descritas pela primeira vez pelo anatomista de Kyiv V. Ya. Bets em 1874 (células de Bets). Pirâmides gigantes são caracterizadas pela presença de grandes pedaços de substância basofílica. Os neuritos das células dessa camada formam a parte principal dos tratos córtico-espinhais da medula espinhal e terminam em sinapses nas células de seus núcleos motores.

A camada de células polimórficas é formada por neurônios fusiformes. Os neurônios da zona interna são menores e ficam a uma grande distância uns dos outros, enquanto os neurônios da zona externa são maiores. As neurites das células da camada polimórfica entram na substância branca como parte das vias eferentes do cérebro. Os dendritos atingem a camada molecular do córtex.

Deve-se ter em mente que em diferentes partes do córtex cerebral, suas diferentes camadas são representadas de maneira diferente. Assim, nos centros motores do córtex, por exemplo, no giro central anterior, as camadas 3, 5 e 6 são altamente desenvolvidas e as camadas 2 e 4 são subdesenvolvidas, é o chamado tipo agranular de córtex. As vias descendentes do sistema nervoso central originam-se dessas áreas. Nos centros corticais sensíveis, onde terminam os condutores aferentes provenientes dos órgãos do olfato, da audição e da visão, as camadas contendo pirâmides grandes e médias são pouco desenvolvidas, enquanto as camadas granulares (2ª e 4ª) atingem seu desenvolvimento máximo. Esse tipo é chamado de tipo granular do córtex.

Mieloarquitetônica do córtex. Nos hemisférios cerebrais, os seguintes tipos de fibras podem ser distinguidos: fibras associativas (conectam partes individuais do córtex de um hemisfério), comissurais (conectam o córtex de diferentes hemisférios) e fibras de projeção, tanto aferentes quanto eferentes (conectam o córtex com os núcleos das partes inferiores do sistema nervoso central).

O sistema nervoso autônomo (ou autônomo), de acordo com várias propriedades, é dividido em simpático e parassimpático. Na maioria dos casos, ambas as espécies participam simultaneamente da inervação dos órgãos e têm um efeito oposto sobre eles. Assim, por exemplo, se a irritação dos nervos simpáticos retarda a motilidade intestinal, então a irritação dos nervos parassimpáticos a excita. O sistema nervoso autônomo também consiste em seções centrais, representadas pelos núcleos da substância cinzenta do cérebro e da medula espinhal, e seções periféricas - nós e plexos nervosos. Os núcleos da divisão central do sistema nervoso autônomo estão localizados no meio e na medula oblonga, bem como nos cornos laterais dos segmentos torácico, lombar e sacral da medula espinhal. Os núcleos das divisões craniobulbar e sacral pertencem ao parassimpático, e os núcleos da divisão toracolombar pertencem ao sistema nervoso simpático. As células nervosas multipolares desses núcleos são neurônios associativos dos arcos reflexos do sistema nervoso autônomo. Seus processos deixam o sistema nervoso central através das raízes anteriores ou nervos cranianos e terminam em sinapses nos neurônios de um dos gânglios periféricos. Estas são as fibras pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo. As fibras pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático são colinérgicas. Os axônios das células nervosas dos gânglios periféricos emergem dos gânglios na forma de fibras pós-ganglionares e formam aparelhos terminais nos tecidos dos órgãos de trabalho. Assim, morfologicamente, o sistema nervoso autônomo difere do somático pelo fato de a ligação eferente de seus arcos reflexos ser sempre binomial. Consiste em neurônios centrais com seus axônios na forma de fibras pré-ganglionares e neurônios periféricos localizados em nódulos periféricos. Apenas os axônios deste último - fibras pós-ganglionares - atingem os tecidos dos órgãos e entram em conexão sináptica com eles. As fibras pré-ganglionares na maioria dos casos são recobertas por uma bainha de mielina, o que explica a cor branca dos ramos de conexão que transportam as fibras pré-ganglionares simpáticas das raízes anteriores para os gânglios da coluna bordejante simpática. As fibras pós-ganglionares são mais finas e, na maioria dos casos, não possuem bainha de mielina: são fibras de ramos cinzentos de conexão que vão dos nodos do tronco da borda simpática até os nervos espinhais periféricos. Os linfonodos periféricos do sistema nervoso autônomo ficam fora dos órgãos (gânglios simpáticos pré-vertebrais e paravertebrais, linfonodos parassimpáticos da cabeça) e na parede dos órgãos como parte dos plexos nervosos intramurais que ocorrem no trato digestivo, coração, útero , bexiga, etc.

Bainhas do cérebro e da medula espinhal

O cérebro e a medula espinhal são cobertos por três tipos de membranas: moles (diretamente adjacentes aos tecidos do cérebro), aracnóides e duras (limitando o tecido ósseo do crânio e da coluna). A pia-máter cobre o tecido cerebral, é delimitada apenas pela membrana glial marginal. Nesta concha há um grande número de vasos sanguíneos que alimentam o cérebro e numerosas fibras nervosas, aparelhos terminais e células nervosas únicas. A aracnóide é uma camada muito delicada e frouxa de tecido conjuntivo fibroso. Entre ela e a pia-máter encontra-se o espaço subaracnóideo, que se comunica com os ventrículos do cérebro e contém o líquido cefalorraquidiano. A dura-máter é formada por tecido conjuntivo fibroso denso, é constituído por um grande número de fibras elásticas. Na cavidade craniana, está firmemente fundido com o periósteo. No canal medular, a dura-máter é delimitada a partir do periósteo vertebral por um espaço epidural preenchido por uma camada de tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado, que lhe confere certa mobilidade. O espaço subdural contém uma pequena quantidade de líquido.

Tópico 19. SISTEMA CARDIOVASCULAR

O coração, vasos sanguíneos e linfáticos juntos formam o sistema cardiovascular. Graças a ele, os tecidos e órgãos do corpo humano recebem nutrientes e substâncias biologicamente ativas, gases, produtos metabólicos e energia térmica.

Veias de sangue

São tubos de vários diâmetros fechados em forma de anel, que realizam uma função de transporte, além de estabelecer o suprimento sanguíneo para os órgãos e o metabolismo entre o sangue e os tecidos circundantes. No sistema circulatório, são isoladas artérias, arteríolas, hemocapilares, vênulas, veias e anastomoses arteriolovenulares. Vasos de pequeno calibre no total compõem a microvasculatura.

Desenvolvimento de vasos sanguíneos - angiogênese

A angiogênese é o processo de formação e crescimento de vasos sanguíneos. Ocorre tanto em condições normais (por exemplo, na área do folículo ovariano após a ovulação) quanto em condições patológicas (durante a cicatrização de feridas, crescimento do tumor, durante as respostas imunes, observadas no glaucoma neovascular, artrite reumatóide e outras condições patológicas ). As células precisam de oxigênio e nutrientes para sobreviver. A distância mínima para a difusão efetiva do gás de um vaso sanguíneo (fonte de oxigênio) para uma célula é de 100 - 200 µm. Se este valor for excedido, novos vasos sanguíneos são formados. A angiogênese causa baixa pO₂, diminuição do pH, hipoglicemia, estresse mecânico no tecido devido à proliferação celular, infiltração tecidual por células imunocompetentes ou de suporte à inflamação, mutações (por exemplo, ativação de oncogenes ou deleção de genes supressores de tumor que controlam a formação de fatores angiogênicos).

Fatores angiogênicos

Esses fatores estimulam a formação de vasos sanguíneos. São fatores de crescimento produzidos por tumores, componentes da matriz extracelular, fatores angiogênicos produzidos pelas próprias células endoteliais. A angiogênese é estimulada pelo fator de crescimento endotelial vascular (VEGF), angiogenina, fatores de crescimento de fibroblastos (aFGF - ácido e bFGF - alcalino), fator de crescimento transformador (TGFa). Todos os fatores angiogênicos podem ser divididos em dois grupos: o primeiro - atuando diretamente nas células endoteliais e estimulando sua mitose e motilidade, e o segundo - fatores de influência indireta que atuam nos macrófagos, que, por sua vez, liberam fatores de crescimento e citocinas. Os fatores do segundo grupo incluem, em particular, a angiogenina. Em resposta à ação do fator angiogênico, as células endoteliais começam a se multiplicar e alterar seu fenótipo. A atividade proliferativa das células pode aumentar 100 vezes. As células endoteliais através de sua própria membrana basal penetram no tecido conjuntivo adjacente, participando da formação do broto capilar. Após o término da ação do fator angiogênico, o fenótipo das células endoteliais retorna ao seu estado original de calma. Em estágios posteriores da angiogênese, a angiopoietina-1 está envolvida na remodelação do vaso, e sua ação também está associada a um efeito estabilizador no vaso.

Inibição da angiogênese. Este processo é importante, pode ser considerado como um método potencialmente eficaz de combate ao desenvolvimento de tumores em estágios iniciais, bem como outras doenças associadas ao crescimento de vasos sanguíneos (por exemplo, glaucoma neovascular, artrite reumatóide). Inibidores da angiogênese - fatores que inibem a proliferação dos principais tipos celulares da parede vascular: angiostatina, endostatina, inibidores de metaloproteinase de matriz - α-IFN, r-IFN, γ-IFN, IL-4, IL-12, IL-18, prolactina, fator de coagulação do plasma sanguíneo IV. Uma fonte natural de fatores que inibem a angiogênese são os tecidos que não contêm vasos sanguíneos (epitélio, cartilagem).

Os tumores malignos requerem um suprimento sanguíneo intensivo para o crescimento e atingem um tamanho perceptível após o desenvolvimento de um sistema de suprimento sanguíneo neles. A angiogênese ativa ocorre em tumores associados à síntese e secreção de fatores angiogênicos pelas células tumorais.

Tipos de vasos sanguíneos e sua estrutura

As artérias são os vasos que transportam o sangue do coração para os órgãos. Como regra, esse sangue é saturado de oxigênio, com exceção dos sistemas das artérias pulmonares, que transportam sangue venoso. Os vasos venosos incluem os vasos através dos quais o sangue vai para o coração e contém pouco oxigênio, exceto o sangue nas veias pulmonares. Através dos vasos da microcirculação (arteríolas, hemocapilares, vênulas e anastomoses arteriolovenulares) ocorre a troca entre tecidos e sangue.

Os hemocapilares conectam a ligação arterial do sistema circulatório com o venoso, além de redes cujos capilares estão localizados entre duas artérias (por exemplo, nos glomérulos do rim) ou entre duas veias (por exemplo, no lóbulos do fígado). A estrutura do vaso determina sua função, assim como os parâmetros hemodinâmicos do sangue (pressão arterial, velocidade do fluxo sanguíneo).

Todas as artérias são divididas em três tipos: elásticas, musculares e mistas (musculo-elásticas). A parede de todas as artérias e veias consiste em três conchas: interna, média e externa. Sua espessura, composição tecidual e características funcionais não são as mesmas em vasos de diferentes tipos. As artérias do tipo elástico incluem vasos de grande calibre (aorta e artéria pulmonar): o sangue flui para eles sob alta pressão (120 - 130 mm Hg) e em alta velocidade (0,5 - 1,3 m / s) ou diretamente do coração, ou próximo do arco aórtico. A principal função desses navios é o transporte. Alta pressão e alta velocidade do fluxo sanguíneo determinam a estrutura das paredes dos vasos do tipo elástico. Assim, a casca interna das grandes artérias inclui o endotélio com membrana basal, seguido pela camada subendotelial e pelo plexo de fibras elásticas. O endotélio humano consiste em células de várias formas e tamanhos. Ao longo de todo o comprimento do vaso, o tamanho e a forma das células não são os mesmos: às vezes as células podem atingir 500 mícrons de comprimento e 150 mícrons de largura. Como regra, eles são single-core, mas também existem multi-core. A camada subendotelial é representada por tecido conjuntivo frouxo, fino-fibrilar, rico em células estreladas pouco diferenciadas. A espessura da camada subendotelial é significativa. Ocasionalmente, células musculares lisas individuais direcionadas longitudinalmente podem ser vistas.

A substância intercelular da membrana interna de um grande vaso, ou menos frequentemente de outras membranas, contém uma grande quantidade de glicosaminoglicanos e fosfolipídios, que são detectados com processamento apropriado. Ao mesmo tempo, sabe-se que o colesterol e os ácidos graxos são encontrados em pessoas com mais de 40-50 anos. De grande importância no trofismo da parede do vaso é uma substância amorfa. A concha média de um grande vaso consiste em um grande número de membranas elásticas fenestradas conectadas por fibras elásticas. Como resultado, juntamente com outras conchas, eles formam uma única estrutura elástica. Entre as membranas encontram-se células musculares lisas (SMC), que têm uma direção oblíqua em relação às membranas, e alguns fibroblastos. Devido a essa estrutura em grandes vasos, os tremores de sangue ejetados no vaso durante a contração do ventrículo esquerdo do coração são suavizados e o tônus da parede vascular é mantido durante a diástole. A casca externa consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo, que possui muitas fibras elásticas e colágenas com direção longitudinal.

A estrutura e as características funcionais das artérias mistas ocupam uma posição intermediária entre os vasos dos tipos muscular e elástico. Esses vasos incluem as artérias carótidas e subclávias. Sua parede também consiste em uma membrana interna, uma camada subendotelial e uma membrana elástica interna. A camada média das artérias mistas tem o mesmo número de células musculares lisas, fibras elásticas e membranas elásticas fenestradas. E na casca externa das artérias, distinguem-se duas camadas: a interna, contendo feixes separados de células musculares lisas, e a externa, consistindo principalmente de feixes de colágeno e fibras elásticas dispostas longitudinalmente e obliquamente e células do tecido conjuntivo, vasos e nervos. fibras. As artérias do tipo muscular incluem principalmente as artérias do corpo, membros e órgãos internos de médio e pequeno calibre, ou seja, a maioria das artérias do corpo. Sua característica distintiva é um grande número de células musculares lisas, que fornecem poder de bombeamento adicional e regulam o fluxo sanguíneo para os órgãos. A membrana interna consiste no endotélio, na camada subdental e na membrana elástica interna. A partir dos vasos da microvasculatura, forma-se uma densa rede de anastomoses de vasos pré-capilares, capilares e pós-capilares, e outras opções são possíveis com a seleção de um canal preferencial, por exemplo, arteríolas pré-capilares, etc. tipo, eles passam gradualmente para os capilares. Nas arteríolas, três membranas são preservadas, características de artérias maiores, mas seu grau de gravidade é pequeno. Ao microscópio eletrônico nas arteríolas, especialmente nas pré-capilares, pode-se detectar perfurações na membrana basal do endotélio e na membrana elástica interna, devido ao contato direto e próximo entre endoteliócitos e células musculares lisas. Os capilares sanguíneos são os vasos mais numerosos e mais finos, mas o diâmetro de seu lúmen pode variar. Isso se deve tanto às características orgânicas dos capilares quanto ao estado funcional do sistema vascular. A área da seção transversal do corte do leito capilar em qualquer área é muitas vezes maior que a área da seção transversal da artéria original.

Na parede dos capilares, distinguem-se três finas camadas como os rudimentos das três membranas dos vasos. Fendas (ou poros) podem ser encontradas entre as células das membranas capilares, que são visíveis mesmo sob um microscópio de luz. Fenestra e fendas facilitam a penetração de várias substâncias macromoleculares e corpusculares através da parede capilar. A extensibilidade do endotélio e a permeabilidade para partículas coloidais na parte venosa do capilar é maior do que na parte arterial. A parede capilar é uma membrana semipermeável, funcional e morfologicamente intimamente relacionada ao tecido conjuntivo circundante e regula ativamente o metabolismo entre o sangue e outros tecidos. A parte venosa dos capilares inicia a seção de descarga da microvasculatura, são caracterizadas por microvilosidades maiores na superfície luminal do endotélio e dobras semelhantes a folhetos valvares, as fenestras são mais frequentemente encontradas no endotélio. O sangue do leito capilar é coletado em vênulas pós-capilares. A estrutura desses vasos é caracterizada por tamanhos mais curtos de células endoteliais, redondeza dos núcleos e uma membrana de tecido conjuntivo externo pronunciada. A seção venosa da microvasculatura desempenha uma função de drenagem, regulando o equilíbrio entre o sangue e o líquido extravascular, removendo produtos metabólicos dos tecidos. Os leucócitos geralmente migram através das paredes das vênulas. O fluxo sanguíneo lento e a pressão arterial baixa, bem como a distensibilidade desses vasos, criam condições para a deposição de sangue.

As anastomoses arteriovenulares são conexões de vasos que transportam sangue arterial e venoso contornando o leito capilar. Estão presentes em quase todos os órgãos.

Existem dois grupos de anastomoses:

1) verdadeiras anastomoses arteriovenulares (shunts), através das quais o sangue arterial puro é descarregado;

2) fístulas arteriovenulares atípicas (semi-shunts), por onde flui sangue misto.

A forma externa do primeiro grupo de anastomoses pode ser diferente - na forma de anastomoses curtas retas, em forma de laço, às vezes na forma de conexões ramificadas.

Histoestruturalmente, eles são divididos em dois subgrupos:

1) embarcações que não possuem dispositivos especiais de travamento;

2) vasos equipados com estruturas contráteis especiais.

No segundo subgrupo, as anastomoses podem ter esfíncteres contráteis especiais na forma de cristas longitudinais ou almofadas na camada subendotelial (anastomoses arteriovenulares do tipo artérias de arrasto). A contração das almofadas musculares que se projetam no lúmen da anastomose leva à interrupção do fluxo sanguíneo. As anastomoses simples do tipo epitelióide (segundo subgrupo) são caracterizadas pela presença na concha média das camadas longitudinal interna e circular externa de células musculares lisas, que, ao se aproximarem da extremidade venosa, são substituídas por células claras ovais curtas, semelhantes às células epiteliais, capazes de inchar e inchar, devido a que alteração no lúmen da anastomose. No segmento venoso da anastomose arteriovenular, sua parede torna-se nitidamente mais fina. A concha do meio aqui contém apenas um pequeno número de bandas de células musculares lisas dispostas circularmente. A casca externa consiste em tecido conjuntivo denso. As anastomoses arteriovenulares, especialmente as do tipo glomerular, são ricamente inervadas e podem se contrair periodicamente. As anastomoses arteriovenulares desempenham um papel importante nas reações compensatórias do corpo em caso de distúrbios circulatórios. O sistema venoso é o elo de saída do sangue. Começa com vênulas pós-capilares nos vasos da microvasculatura. A estrutura das veias está intimamente relacionada às condições hemodinâmicas de seu funcionamento. O número de células musculares lisas na parede das veias não é o mesmo e depende se o sangue se move para o coração sob a influência da gravidade ou contra ela. Devido ao fato de que nas extremidades inferiores o sangue deve ser levantado contra a gravidade, há um forte desenvolvimento de elementos musculares lisos nas veias das extremidades inferiores, em contraste com as veias das extremidades superiores, cabeça e pescoço. As veias, especialmente as veias subcutâneas, têm válvulas. A exceção são as veias do cérebro e suas membranas, veias de órgãos internos, hipogástricas, ilíacas, ocas e sem nome.

De acordo com o grau de desenvolvimento dos elementos musculares na parede das veias, eles podem ser divididos em dois grupos: veias do tipo não muscular e veias do tipo muscular. As veias musculares, por sua vez, são divididas em veias com fraco desenvolvimento dos elementos musculares e veias com médio e forte desenvolvimento dos elementos musculares. Nas veias, assim como nas artérias, distinguem-se três membranas: interna, média e externa. Ao mesmo tempo, o grau de expressão dessas membranas nas veias difere significativamente. As veias do tipo não muscular são veias da dura-máter, pia-máter, veias da retina, ossos, baço e placenta. Sob a influência do sangue, essas veias são capazes de se esticar, mas o sangue acumulado nelas flui com relativa facilidade sob a influência de sua própria gravidade em troncos venosos maiores. As veias do tipo muscular são distinguidas pelo desenvolvimento de elementos musculares nelas. Essas veias incluem as veias da parte inferior do corpo. Além disso, em alguns tipos de veias há um grande número de válvulas, o que impede o fluxo reverso do sangue, sob a força de sua própria gravidade. Além disso, as contrações rítmicas dos feixes musculares dispostos circularmente também contribuem para o movimento do sangue em direção ao coração. Além disso, um papel significativo na promoção do sangue para o coração pertence às contrações dos músculos esqueléticos das extremidades inferiores.

Vasos linfáticos

Os vasos linfáticos drenam a linfa para as veias. Os vasos linfáticos incluem capilares linfáticos, vasos linfáticos intra e extraorgânicos que drenam a linfa dos órgãos e troncos linfáticos do corpo, que incluem o ducto torácico e o ducto linfático direito, que fluem para as grandes veias do pescoço. Os capilares linfáticos são o início do sistema linfático dos vasos, nos quais os produtos metabólicos vêm dos tecidos e, em casos patológicos - partículas estranhas e microorganismos. Também está provado há muito tempo que as células de tumores malignos também podem se espalhar pelos vasos linfáticos. Os capilares linfáticos são um sistema de fechamento e anastomose entre si e penetram em todo o corpo. O diâmetro dos capilares linfáticos pode ser maior que os capilares sanguíneos. A parede dos capilares linfáticos é representada por células endoteliais, que, diferentemente das células semelhantes dos capilares sanguíneos, não possuem membrana basal. As bordas das células são tortuosas. O tubo endotelial do capilar linfático está intimamente ligado ao tecido conjuntivo circundante. Nos vasos linfáticos que levam o fluido linfático ao coração, uma característica distintiva da estrutura é a presença de válvulas neles e uma concha externa bem desenvolvida. Isso pode ser explicado pela semelhança das condições linfodinâmicas e hemodinâmicas para o funcionamento desses vasos: a presença de baixa pressão e a direção do fluxo do líquido dos órgãos para o coração. De acordo com o tamanho do diâmetro, todos os vasos linfáticos são divididos em pequenos, médios e grandes. Como as veias, esses vasos podem ser não musculares e musculares em sua estrutura. Os pequenos vasos são principalmente vasos linfáticos intraorgânicos, não há elementos musculares neles e seu tubo endotelial é cercado apenas por uma membrana de tecido conjuntivo.

Os vasos linfáticos médios e grandes possuem três membranas bem desenvolvidas - interna, média e externa. Na concha interna, coberta por endotélio, há feixes de colágeno e fibras elásticas direcionados longitudinalmente e obliquamente. Existem válvulas no revestimento interno dos vasos. Eles consistem em uma placa central de tecido conjuntivo coberta com endotélio nas superfícies interna e externa. O limite entre as membranas interna e média do vaso linfático nem sempre é uma membrana elástica interna claramente definida. A membrana média dos vasos linfáticos é pouco desenvolvida nos vasos da cabeça, parte superior do corpo e membros superiores. Nos vasos linfáticos das extremidades inferiores, pelo contrário, é expresso com muita clareza. Na parede desses vasos existem feixes de células musculares lisas que têm direção circular e oblíqua. A camada muscular da parede do vaso linfático alcança bom desenvolvimento nos coletores do plexo linfático ilíaco, próximo aos vasos linfáticos aórticos e aos troncos linfáticos cervicais que acompanham as veias jugulares. A casca externa dos vasos linfáticos é formada por tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado, que, sem limites nítidos, passa para o tecido conjuntivo circundante.

Vascularização. Todos os vasos sanguíneos grandes e médios têm seu próprio sistema de nutrição, que é chamado de "vasos vasculares". Esses vasos são necessários para alimentar a própria parede de um grande vaso. Nas artérias, os vasos dos vasos penetram nas camadas profundas da concha média. O revestimento interno das artérias recebe nutrientes diretamente do sangue que flui nesta artéria. Os complexos proteína-mucopolissacarídeos, que fazem parte da substância principal das paredes desses vasos, desempenham um papel importante na difusão de nutrientes pelo revestimento interno das artérias. A inervação dos vasos é obtida a partir do sistema nervoso autônomo. As fibras nervosas desta parte do sistema nervoso, via de regra, acompanham os vasos e terminam em sua parede. Por estrutura, os nervos vasculares são mielinizados ou não mielinizados. As terminações nervosas sensoriais nos capilares são diversas em forma. As anastomoses arteriovenulares possuem receptores complexos localizados simultaneamente na anastomose, arteríola e vênula. Os ramos terminais das fibras nervosas terminam nas células musculares lisas com pequenos espessamentos - sinapses neuromusculares. Os efetores nas artérias e veias são do mesmo tipo. Ao longo dos vasos, especialmente os grandes, existem células nervosas individuais e pequenos gânglios de natureza simpática. Regeneração. Os vasos sanguíneos e linfáticos têm uma alta capacidade de recuperação tanto após lesões quanto após vários processos patológicos que ocorrem no corpo. A recuperação de defeitos na parede vascular após seu dano começa com a regeneração e crescimento de seu endotélio. Já após 1-2 dias, uma divisão amitótica maciça de células endoteliais é observada no local da lesão anterior e, no 3º-4º dia, aparece um tipo mitótico de reprodução de células endoteliais. Os feixes musculares do vaso danificado, via de regra, recuperam-se de forma mais lenta e incompleta em comparação com outros elementos teciduais do vaso. Em termos de taxa de recuperação, os vasos linfáticos são um pouco inferiores aos vasos sanguíneos.

Aferentes vasculares

alterações de pO₂, рСО₂ No sangue, a concentração de H+, ácido lático, piruvato e vários outros metabólitos têm um efeito local na parede vascular e são registrados por quimiorreceptores embutidos na parede vascular, bem como por barorreceptores que respondem à pressão no lúmen da parede vascular. embarcações. Esses sinais atingem os centros de regulação da circulação sanguínea e da respiração. As respostas do sistema nervoso central são realizadas pela inervação autonômica motora das células musculares lisas da parede vascular e do miocárdio. Além disso, existe um poderoso sistema de reguladores humorais das células musculares lisas da parede vascular (vasoconstritores e vasodilatadores) e da permeabilidade endotelial. Os barorreceptores são especialmente numerosos no arco aórtico e na parede de grandes veias próximas ao coração. Essas terminações nervosas são formadas pelos terminais das fibras que passam pelo nervo vago. A regulação reflexa da circulação sanguínea envolve o seio carotídeo e o corpo carotídeo, bem como formações semelhantes do arco aórtico, tronco pulmonar e artéria subclávia direita.

Estrutura e função do seio carotídeo. O seio carotídeo está localizado próximo à bifurcação da artéria carótida comum. Esta é uma expansão do lúmen da artéria carótida interna imediatamente no local de seu ramo da artéria carótida comum. Na área de expansão, a casca do meio é afinada, enquanto a externa, ao contrário, é engrossada. Aqui, na casca externa, existem numerosos barorreceptores. Dado que a bainha mediana do vaso dentro do seio carotídeo é relativamente fina, é fácil imaginar que as terminações nervosas da bainha externa sejam altamente sensíveis a quaisquer alterações na pressão arterial. A partir daqui, a informação entra nos centros que regulam a atividade do sistema cardiovascular. As terminações nervosas dos barorreceptores do seio carotídeo são os terminais das fibras que passam pelo nervo sinusal, um ramo do nervo glossofaríngeo.

corpo carotídeo. O corpo carotídeo responde a mudanças na composição química do sangue. O corpo está localizado na parede da artéria carótida interna e consiste em aglomerados de células imersos em uma rede densa de capilares amplos semelhantes a sinusóides. Cada glomérulo do corpo carotídeo (glômico) contém 2 a 3 células glômicas (ou células do tipo I) e 1 a 3 células do tipo II estão localizadas na periferia do glomérulo. As fibras aferentes para o corpo carotídeo contêm substância P e peptídeos relacionados ao gene da calcitonina.

As células do tipo I formam contatos sinápticos com terminais de fibras aferentes. As células do tipo I são caracterizadas por uma abundância de mitocôndrias, luz e vesículas sinápticas eletrodensas. As células do tipo I sintetizam acetilcolina, contêm uma enzima para a síntese desse neurotransmissor (colina acetiltransferase), além de um sistema eficiente de captação de colina. O papel fisiológico da acetilcolina permanece obscuro. As células do tipo I têm receptores colinérgicos H e M. A ativação de qualquer um desses tipos de receptores colinérgicos causa ou facilita a liberação de outro neurotransmissor, a dopamina, das células do tipo I. Com uma diminuição da pO₂ a secreção de dopamina das células do tipo I aumenta. As células do tipo I podem formar contatos semelhantes a sinapses umas com as outras.

Inervação eferente

Nas células glômicas, terminam as fibras que passam como parte do nervo sinusal (Hering) e as fibras pós-ganglionares do gânglio simpático cervical superior. Os terminais dessas fibras contêm vesículas sinápticas leves (acetilcolina) ou granulares (catecolaminas).

Função

O corpo carotídeo registra alterações na pCO₂ e ro₂, bem como mudanças no pH do sangue. A excitação é transmitida através de sinapses para fibras nervosas aferentes, através das quais os impulsos entram nos centros que regulam a atividade do coração e dos vasos sanguíneos. As fibras aferentes do corpo carotídeo passam pelos nervos vago e sinusal (Hering).

Os principais tipos celulares da parede vascular

Célula muscular lisa. O lúmen dos vasos sanguíneos diminui com a contração das células musculares lisas da membrana média ou aumenta com seu relaxamento, o que altera o suprimento sanguíneo para os órgãos e a magnitude da pressão arterial.

As células do músculo liso vascular têm processos que formam numerosas junções comunicantes com SMCs vizinhas. Tais células são acopladas eletricamente, através dos contatos, a excitação (corrente iônica) é transmitida de célula para célula, circunstância importante, pois apenas as MMCs localizadas nas camadas externas de t estão em contato com os terminais do motor. meios de comunicação. As paredes das SMC dos vasos sanguíneos (especialmente arteríolas) têm receptores para vários fatores humorais.

Vasoconstritores e vasodilatadores. O efeito da vasoconstrição é realizado pela interação de agonistas com receptores α-adrenérgicos, receptores de serotonina, angiotensina II, vasopressina, tromboxano. A estimulação dos receptores α-adrenérgicos leva à contração das células do músculo liso vascular. A norepinefrina é predominantemente um antagonista dos receptores α-adrenérgicos. A adrenalina é um antagonista dos receptores α e β-adrenérgicos. Se o vaso tiver células musculares lisas com predominância de receptores α-adrenérgicos, a adrenalina causa um estreitamento do lúmen desses vasos.

Vasodilatadores. Se os receptores α-adrenérgicos predominam no SMC, então a adrenalina causa a expansão do lúmen do vaso. Antagonistas que na maioria dos casos causam relaxamento da MMC: atriopeptina, bradicinina, VIP, histamina, peptídeos relacionados ao gene da calcitonina, prostaglandinas, óxido nítrico NO.

Inervação autonômica motora. O sistema nervoso autônomo regula o tamanho do lúmen dos vasos.

A inervação adrenérgica é considerada predominantemente vasoconstritora. As fibras simpáticas vasoconstritoras inervam abundantemente pequenas artérias e arteríolas da pele, músculos esqueléticos, rins e região celíaca. A densidade de inervação das veias de mesmo nome é muito menor. O efeito vasoconstritor é realizado com a ajuda da norepinefrina, um antagonista dos receptores α-adrenérgicos.

inervação colinérgica. As fibras colinérgicas parassimpáticas inervam os vasos dos órgãos genitais externos. Com a excitação sexual, devido à ativação da inervação colinérgica parassimpática, há uma dilatação pronunciada dos vasos dos órgãos genitais e um aumento do fluxo sanguíneo neles. O efeito vasodilatador colinérgico também foi observado em relação às pequenas artérias da pia-máter.

Proliferação

O tamanho da população de SMC da parede vascular é controlado por fatores de crescimento e citocinas. Assim, citocinas de macrófagos e linfócitos B (fator de crescimento transformador IL-1) inibem a proliferação de SMCs. Este problema é importante na aterosclerose, quando a proliferação de SMC é aumentada por fatores de crescimento produzidos na parede vascular (fator de crescimento de plaquetas [PDGF], fator de crescimento de fibroblastos alcalinos, fator de crescimento semelhante à insulina 1 [IGF-1] e fator de necrose tumoral) .

Fenótipos de MMC

Existem duas variantes de SMC da parede vascular: contrátil e sintética.

Fenótipo contrátil. As SMCs possuem numerosos miofilamentos e respondem a vasoconstritores e vasodilatadores. O retículo endoplasmic granular neles exprime-se moderadamente. Tais SMCs não são capazes de migrar e não entram em mitoses, pois são insensíveis aos efeitos dos fatores de crescimento.

fenótipo sintético. As SMCs possuem um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido e o complexo de Golgi, células sintetizam componentes da substância intercelular (colágeno, elastina, proteoglicano), citocinas e fatores. As SMCs na área de lesões ateroscleróticas da parede vascular são reprogramadas de um fenótipo contrátil para um sintético. Na aterosclerose, as SMCs produzem fatores de crescimento (por exemplo, fator derivado de plaquetas PDGF), fator de crescimento de fibroblastos alcalinos [bFGF], que aumentam a proliferação de SMCs vizinhas.

Regulação do fenótipo SMC. O endotélio produz e secreta substâncias semelhantes à heparina que mantêm o fenótipo contrátil da SMC. Os fatores reguladores parácrinos produzidos pelas células endoteliais controlam o tônus vascular. Entre eles estão derivados do ácido araquidônico (prostaglandinas, leucotrienos e tromboxanos), endotelina-1, óxido nítrico NO, etc. Alguns deles causam vasodilatação (por exemplo, prostaciclina, óxido nítrico NO), outros causam vasoconstrição (por exemplo, endotelina- 1, angiotensina-II). A insuficiência de NO provoca um aumento da pressão arterial, a formação de placas ateroscleróticas, um excesso de NO pode levar ao colapso.

célula endotelial

A parede de um vaso sanguíneo reage muito sutilmente a mudanças na hemodinâmica e na composição química do sangue. Um elemento sensível peculiar que capta essas alterações é a célula endotelial, que por um lado é lavada pelo sangue e por outro é voltada para as estruturas da parede vascular.

Restauração do fluxo sanguíneo na trombose.

O efeito de ligantes (ADP e serotonina, trombina trombina) na célula endotelial estimula a secreção de NO. Seus alvos estão localizados perto do MMC. Como resultado do relaxamento da célula do músculo liso, o lúmen do vaso na área do trombo aumenta e o fluxo sanguíneo pode ser restaurado. A ativação de outros receptores de células endoteliais leva a um efeito semelhante: histamina, receptores M-colinérgicos, receptores α2-adrenérgicos.

Coagulação sanguínea. A célula endotelial é um componente importante do processo de hemocoagulação. Na superfície das células endoteliais, a protrombina pode ser ativada por fatores de coagulação. Por outro lado, a célula endotelial exibe propriedades anticoagulantes. A participação direta do endotélio na coagulação do sangue é a secreção de certos fatores de coagulação do plasma (por exemplo, fator de von Willebrand) pelas células endoteliais. Em condições normais, o endotélio interage fracamente com as células sanguíneas, bem como com os fatores de coagulação do sangue. A célula endotelial produz prostaciclina PGI2, que inibe a adesão plaquetária.

fatores de crescimento e citocinas. As células endoteliais sintetizam e secretam fatores de crescimento e citocinas que influenciam o comportamento de outras células na parede vascular. Este aspecto é importante no mecanismo de desenvolvimento da aterosclerose, quando, em resposta aos efeitos patológicos de plaquetas, macrófagos e SMCs, as células endoteliais produzem fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF), fator de crescimento de fibroblastos alcalinos (bFGF) e insulina-like fator de crescimento-1 (IGF-1). ), IL-1, fator de crescimento transformador. Por outro lado, as células endoteliais são alvos de fatores de crescimento e citocinas. Por exemplo, a mitose de células endoteliais é induzida pelo fator de crescimento de fibroblastos alcalinos (bFGF), enquanto a proliferação de células endoteliais é estimulada pelo fator de crescimento de células endoteliais derivado de plaquetas. Citocinas de macrófagos e linfócitos B - fator de crescimento transformador (TGFp), IL-1 e α-IFN - inibem a proliferação de células endoteliais.

processamento hormonal. O endotélio está envolvido na modificação de hormônios e outras substâncias biologicamente ativas que circulam no sangue. Assim, no endotélio dos vasos dos pulmões, a angiotensina-I é convertida em angiotensina-II.

Inativação de substâncias biologicamente ativas. As células endoteliais metabolizam norepinefrina, serotonina, bradicinina, prostaglandinas.

Decomposição das lipoproteínas. Nas células endoteliais, as lipoproteínas são quebradas para formar triglicerídeos e colesterol.

Homing de linfócitos. Vênulas na zona paracortical dos linfonodos, amígdalas, placas de Peyer do íleo, contendo um acúmulo de linfócitos, possuem um endotélio alto que expressa em sua superfície uma adressina vascular, reconhecível pela molécula CD44 de linfócitos circulantes no sangue. Nessas áreas, os linfócitos se ligam ao endotélio e são removidos da corrente sanguínea (homing).

função de barreira. O endotélio controla a permeabilidade da parede vascular. Esta função é mais claramente manifestada nas barreiras hematotímica e hematotímica.

Coração

Desenvolvimento

O coração é colocado na 3ª semana de desenvolvimento intrauterino. No mesênquima, entre o endoderma e a camada visceral do esplanquiotoma, formam-se dois tubos endocárdicos revestidos com endotélio. Esses tubos são o rudimento do endocárdio. Os tubos crescem e são circundados por um esplanquiótomo visceral. Essas áreas do esplanquiótomo engrossam e dão origem às placas mioepicárdicas. À medida que o tubo intestinal se fecha, ambos os ramos se aproximam e crescem juntos. Agora, o marcador comum do coração (tubo cardíaco) parece um tubo de duas camadas. O endocárdio se desenvolve a partir de sua parte endocárdica, e o miocárdio e o epicárdio se desenvolvem a partir da placa mioepicárdica. As células que migram da crista neural estão envolvidas na formação dos vasos eferentes e válvulas do coração (os defeitos da crista neural são a causa de 10% dos defeitos cardíacos congênitos, como a transposição da aorta e do tronco pulmonar).

Dentro de 24 a 26 dias, o tubo cardíaco primário se alonga rapidamente e adquire uma forma de S. Isso é possível devido a mudanças locais na forma das células do tubo cardíaco. Nesta fase, as seguintes seções do coração são distinguidas: o seio venoso é uma câmara na extremidade caudal do coração, grandes veias fluem para ele. Cranial ao seio venoso encontra-se uma parte expandida do tubo cardíaco, que forma a região do átrio. A partir da parte curva do meio do tubo cardíaco desenvolve-se o ventrículo do coração. A alça ventricular curva-se caudalmente, o que move o futuro ventrículo, que estava cranial ao átrio, para a posição definitiva. A área de estreitamento do ventrículo e sua transição para o tronco arterial é um cone. Uma abertura é visível entre o átrio e o ventrículo - o canal atrioventricular.

Divisão em coração direito e esquerdo. Imediatamente após a formação do átrio e do ventrículo, há sinais da divisão do coração em metades direita e esquerda, que ocorre na 5ª e 6ª semanas. Nesta fase, formam-se o septo interventricular, o septo interatrial e os coxins endocárdicos. O septo interventricular cresce da parede do ventrículo primário na direção do ápice para o átrio. Simultaneamente com a formação do septo interventricular na parte estreita do tubo cardíaco entre o átrio e o ventrículo, formam-se duas grandes massas de tecido frouxamente organizado - almofadas endocárdicas. Os coxins endocárdicos, constituídos por tecido conjuntivo denso, estão envolvidos na formação dos canais atrioventriculares direito e esquerdo.

No final da 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, um septo mediano na forma de uma prega semicircular aparece na parede craniana do átrio - o septo interatrial primário.

Um arco da dobra corre ao longo da parede ventral dos átrios e o outro ao longo da dorsal. Os arcos se fundem próximo ao canal atrioventricular, mas a abertura interatrial primária permanece entre eles. Simultaneamente a essas alterações, o seio venoso se move para a direita e se abre no átrio à direita do septo atrial. Neste local, as válvulas venosas são formadas.

Divisão completa do coração. A separação completa do coração ocorre após o desenvolvimento dos pulmões e sua vasculatura. Quando o septo primário se funde com os coxins endocárdicos da válvula atrioventricular, a abertura atrial primária se fecha. A morte celular maciça na parte cranial do septo primário leva à formação de muitos pequenos orifícios que formam o forame interatrial secundário. Ele controla o fluxo uniforme de sangue para ambas as metades do coração. Logo, um septo atrial secundário se forma entre as válvulas venosas e o septo atrial primário no átrio direito. Sua borda côncava é direcionada para cima para a confluência do seio e, posteriormente, para a veia cava inferior. Uma abertura secundária é formada - uma janela oval. Os remanescentes do septo atrial primário, que fecham o forame oval no septo atrial secundário, formam uma válvula que distribui o sangue entre os átrios.

Direção do fluxo sanguíneo

Como a saída da veia cava inferior fica próxima ao forame oval, o sangue da veia cava inferior entra no átrio esquerdo. Quando o átrio esquerdo se contrai, o sangue pressiona a cúspide do septo primário contra o forame oval. Como resultado, o sangue não flui do átrio direito para o esquerdo, mas se move do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo.

O septo primário funciona como uma válvula unidirecional no forame oval do septo secundário. O sangue entra da veia cava inferior através do forame oval para o átrio esquerdo. O sangue da veia cava inferior se mistura com o sangue que entra no átrio direito da veia cava superior.

Suprimento sanguíneo fetal. O sangue placentário oxigenado com uma concentração de CO2 relativamente baixa viaja através da veia umbilical para o fígado e do fígado para a veia cava inferior. Parte do sangue da veia umbilical através do ducto venoso, contornando o fígado, entra imediatamente no sistema da veia cava inferior. Na veia cava inferior, o sangue é misturado. CO alto no sangue₂ entra no átrio direito da veia cava superior, que coleta sangue da parte superior do corpo. Através do forame oval, parte do sangue flui do átrio direito para o esquerdo. Com a contração atrial, a válvula fecha o forame oval e o sangue do átrio esquerdo entra no ventrículo esquerdo e depois na aorta, ou seja, na circulação sistêmica. Do ventrículo direito, o sangue é direcionado para o tronco pulmonar, que se conecta à aorta por um ducto arterial ou botânico. Consequentemente, pequenos e grandes círculos de circulação sanguínea são comunicados através do canal arterial. Nos estágios iniciais do desenvolvimento fetal, a necessidade de sangue nos pulmões imaturos ainda é pequena, o sangue do ventrículo direito entra na piscina da artéria pulmonar. Portanto, o nível de desenvolvimento do ventrículo direito será determinado pelo nível de desenvolvimento do pulmão.

À medida que os pulmões se desenvolvem e seu volume aumenta, mais e mais sangue é enviado a eles e menos passa pelo canal arterial. O canal arterial se fecha logo após o nascimento, pois os pulmões retiram todo o sangue do coração direito. Após o nascimento, eles param de funcionar e são reduzidos, transformando-se em cordões de tecido conjuntivo e outros vasos - o cordão umbilical, o ducto venoso. O forame oval também fecha logo após o nascimento.

O coração é o principal órgão que movimenta o sangue pelos vasos sanguíneos, uma espécie de “bomba”.

O coração é um órgão oco constituído por dois átrios e dois ventrículos. Sua parede é composta por três membranas: interna (endocárdio), média ou muscular (miocárdio) e externa ou serosa (epicárdio).

A concha interna do coração - o endocárdio - por dentro cobre todas as câmaras do coração, bem como as válvulas do coração. Em diferentes áreas, sua espessura é diferente. Atinge seu maior tamanho nas câmaras esquerdas do coração, especialmente no septo interventricular e na boca de grandes troncos arteriais - a aorta e a artéria pulmonar. Enquanto em fios de tendão é muito mais fino.

O endocárdio é formado por vários tipos de células. Assim, do lado voltado para a cavidade do coração, o endocárdio é revestido por endotélio, constituído por células poligonais. Em seguida vem a camada subendotelial, formada por um tecido conjuntivo rico em células pouco diferenciadas. Os músculos estão localizados mais profundamente.

A camada mais profunda do endocárdio, situada na borda com o miocárdio, é chamada de camada externa de tecido conjuntivo. Consiste em tecido conjuntivo contendo fibras elásticas espessas. Além das fibras elásticas, o endocárdio contém fibras colágenas e reticulares longas e tortuosas.

A nutrição do endocárdio é realizada principalmente de forma difusa devido ao sangue nas câmaras do coração.

Em seguida vem a camada muscular de células - o miocárdio (suas propriedades foram descritas no capítulo sobre tecido muscular). As fibras musculares miocárdicas estão ligadas ao esqueleto de suporte do coração, que é formado por anéis fibrosos entre os átrios e ventrículos e tecido conjuntivo denso na boca dos grandes vasos.

A casca externa do coração, ou epicárdio, é uma lâmina visceral do pericárdio, de estrutura semelhante às membranas serosas.

Entre o pericárdio e o epicárdio existe uma cavidade em forma de fenda, na qual há uma pequena quantidade de líquido, devido à qual, quando o coração se contrai, a força de atrito diminui.

As válvulas estão localizadas entre os átrios e os ventrículos do coração, bem como os ventrículos e grandes vasos. No entanto, eles têm nomes específicos. Assim, a válvula atrioventricular (atrioventricular) na metade esquerda do coração é bicúspide (mitral), na direita - tricúspide. São placas finas de tecido conjuntivo fibroso denso recoberto por endotélio com um pequeno número de células.

Na camada subendotelial das válvulas foram encontradas fibrilas de colágeno finas, que passam gradualmente para a placa fibrosa do folheto da válvula e no local de fixação das válvulas de duas e três folhas - nos anéis fibrosos. Uma grande quantidade de glicosaminoglicanos foi encontrada na substância fundamental dos folhetos valvares.

Nesse caso, você precisa saber que a estrutura dos lados atrial e ventricular dos folhetos da válvula não é a mesma. Assim, o lado atrial da válvula, liso desde a superfície, possui um plexo denso de fibras elásticas e feixes de células musculares lisas na camada subendotelial. O número de feixes musculares aumenta acentuadamente na base da válvula. O lado ventricular é desigual, equipado com protuberâncias a partir das quais começam os filamentos do tendão. As fibras elásticas em pequena quantidade estão localizadas no lado ventricular apenas diretamente sob o endotélio.

Existem também válvulas na fronteira entre o arco aórtico ascendente e o ventrículo esquerdo do coração (válvulas aórticas), entre o ventrículo direito e o tronco pulmonar existem válvulas semilunares (assim chamadas por causa da estrutura específica).

Em uma seção vertical no folheto da válvula, três camadas podem ser distinguidas - interna, média e externa.

A camada interna, voltada para o ventrículo do coração, é uma continuação do endocárdio. Nela, sob o endotélio, as fibras elásticas correm longitudinal e transversalmente, seguidas por uma camada mista de colágeno-elástico.

A camada média é fina, consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo rico em elementos celulares.

A camada externa, voltada para a aorta, contém fibras de colágeno que se originam do anel fibroso ao redor da aorta.

O coração recebe nutrientes do sistema de artérias coronárias.

O sangue dos capilares é coletado nas veias coronárias, que fluem para o átrio direito, ou seio venoso. Os vasos linfáticos no epicárdio acompanham os vasos sanguíneos.

Inervação. Vários plexos nervosos e pequenos gânglios nervosos são encontrados nas membranas do coração. Entre os receptores, existem terminações livres e encapsuladas localizadas no tecido conjuntivo, nas células musculares e na parede dos vasos coronários. Os corpos dos neurônios sensoriais estão nos nódulos espinhais (C7 - Th6), e seus axônios, cobertos por uma bainha de mielina, entram na medula oblonga. Há também um sistema de condução intracardíaco - o chamado sistema de condução autônomo, que gera impulsos para contrair o coração.

Tópico 20. SISTEMA ENDÓCRINO

O sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, exerce um efeito regulador sobre todos os outros órgãos e sistemas do corpo, obrigando-o a funcionar como um sistema único.

O sistema endócrino inclui glândulas que não possuem ductos excretores, mas liberam substâncias biológicas altamente ativas no ambiente interno do corpo, atuando nas células, tecidos e órgãos de substâncias (hormônios), estimulando ou enfraquecendo suas funções.

As células nas quais a produção de hormônios se torna a função principal ou predominante são chamadas de endócrinas. No corpo humano, o sistema endócrino é representado pelos núcleos secretores do hipotálamo, hipófise, epífise, tireoide, glândulas paratireoides, glândulas adrenais, partes endócrinas do sexo e pâncreas, além de células glandulares individuais espalhadas em outras (não endócrino) órgãos ou tecidos.

Com a ajuda de hormônios secretados pelo sistema endócrino, as funções do corpo são reguladas e coordenadas e alinhadas às suas necessidades, bem como às irritações recebidas do ambiente externo e interno.

Por natureza química, a maioria dos hormônios pertence a proteínas - proteínas ou glicoproteínas. Outros hormônios são derivados de aminoácidos (tirosina) ou esteróides. Muitos hormônios, entrando na corrente sanguínea, ligam-se às proteínas séricas e são transportados por todo o corpo na forma de tais complexos. A conexão do hormônio com a proteína transportadora, embora proteja o hormônio da degradação prematura, enfraquece sua atividade. A liberação do hormônio do transportador ocorre nas células do órgão que percebe esse hormônio.

Como os hormônios são liberados na corrente sanguínea, um suprimento sanguíneo abundante para as glândulas endócrinas é uma condição indispensável para o seu funcionamento. Cada hormônio atua apenas nas células-alvo que possuem receptores químicos específicos em suas membranas plasmáticas.

Os órgãos-alvo, geralmente classificados como não endócrinos, incluem o rim, no complexo justaglomerular do qual é produzida a renina; glândulas salivares e prostáticas, nas quais se encontram células especiais que produzem um fator que estimula o crescimento dos nervos; bem como células especiais (enterinócitos) localizadas na membrana mucosa do trato gastrointestinal e que produzem vários hormônios entéricos (intestinais). Muitos hormônios (incluindo endorfinas e encefalinas), que têm um amplo espectro de ação, são produzidos no cérebro.

Relação entre os sistemas nervoso e endócrino

O sistema nervoso, enviando seus impulsos eferentes ao longo das fibras nervosas diretamente para o órgão inervado, causa reações locais direcionadas que ocorrem rapidamente e param com a mesma rapidez.

Influências hormonais distantes desempenham um papel predominante na regulação de funções gerais do corpo como metabolismo, crescimento somático e funções reprodutivas. A participação conjunta dos sistemas nervoso e endócrino na garantia da regulação e coordenação das funções do corpo é determinada pelo fato de que as influências regulatórias exercidas pelos sistemas nervoso e endócrino são implementadas fundamentalmente pelos mesmos mecanismos.

Ao mesmo tempo, todas as células nervosas exibem a capacidade de sintetizar substâncias proteicas, como evidenciado pelo forte desenvolvimento do retículo endoplasmático granular e pela abundância de ribonucleoproteínas em seu pericário. Os axônios de tais neurônios, em regra, terminam em capilares, e os produtos sintetizados acumulados nos terminais são liberados no sangue, com a corrente da qual são transportados por todo o corpo e, ao contrário dos mediadores, não têm um local, mas um efeito regulador distante, semelhante aos hormônios das glândulas endócrinas. Essas células nervosas são chamadas de neurossecretoras, e os produtos produzidos e secretados por elas são chamados de neurohormônios. As células neurossecretoras, percebendo, como qualquer neurócito, sinais aferentes de outras partes do sistema nervoso, enviam seus impulsos eferentes pelo sangue, ou seja, humoralmente (como as células endócrinas). Portanto, as células neurossecretoras, ocupando fisiologicamente uma posição intermediária entre as células nervosas e endócrinas, unem os sistemas nervoso e endócrino em um único sistema neuroendócrino e, assim, atuam como transmissores neuroendócrinos (switches).

Nos últimos anos, foi estabelecido que o sistema nervoso contém neurônios peptidérgicos, que, além de mediadores, secretam vários hormônios que podem modular a atividade secretora das glândulas endócrinas. Portanto, como observado acima, os sistemas nervoso e endócrino atuam como um único sistema neuroendócrino regulador.

Classificação das glândulas endócrinas

No início do desenvolvimento da endocrinologia como ciência, as glândulas endócrinas foram agrupadas de acordo com sua origem a partir de um ou outro rudimento embrionário das camadas germinativas. No entanto, uma maior expansão do conhecimento sobre o papel das funções endócrinas no corpo mostrou que a semelhança ou proximidade das idades embrionárias não prejudica de forma alguma a participação conjunta das glândulas que se desenvolvem a partir de tais rudimentos na regulação das funções do corpo.

De acordo com os conceitos modernos, os seguintes grupos de glândulas endócrinas são distinguidos no sistema endócrino: transmissores neuroendócrinos (núcleos secretores do hipotálamo, glândula pineal), que, com a ajuda de seus hormônios, trocam as informações que entram no sistema nervoso central para o sistema central ligação na regulação das glândulas dependentes da adeno-hipófise (adeno-hipófise) e do órgão neurohemal (hipófise posterior ou neuro-hipófise). A adeno-hipófise, graças aos hormônios do hipotálamo (liberinas e estatinas), secreta uma quantidade adequada de hormônios trópicos que estimulam a função das glândulas adeno-hipófise-dependentes (córtex adrenal, tireóide e gônadas). A relação entre a adeno-hipófise e as glândulas endócrinas dependentes dela é realizada de acordo com o princípio de feedback (ou mais ou menos). O órgão neurohemal não produz seus próprios hormônios, mas acumula os hormônios dos grandes núcleos celulares do hipotálamo (oxitocina, ADH-vasopressina), depois os libera na corrente sanguínea e, assim, regula a atividade dos chamados órgãos-alvo (útero). , rins). Em termos funcionais, os núcleos neurossecretores, a glândula pineal, a adeno-hipófise e o órgão neurohemal constituem o elo central do sistema endócrino, enquanto as células endócrinas dos órgãos não endócrinos (sistema digestivo, vias aéreas e pulmões, rins e trato urinário, timo), glândulas dependentes de adeno-hipófise (glândula tireóide, córtex adrenal, glândulas sexuais) e glândulas independentes de adeno-hipófise (glândulas paratireóides, medula adrenal) são glândulas endócrinas periféricas (ou glândulas-alvo).

Resumindo todos os itens acima, podemos dizer que o sistema endócrino é representado pelos seguintes componentes estruturais principais.

1. Formações reguladoras centrais do sistema endócrino:

1) hipotálamo (núcleos neurosecretores);

2) glândula pituitária;

3) epífise.

2. Glândulas endócrinas periféricas:

1) glândula tireóide;

2) glândulas paratireoides;

3) glândulas supra-renais:

a) substância cortical;

b) a medula adrenal.

3. Órgãos que combinam funções endócrinas e não endócrinas:

1) gônadas:

a) testículo;

b) ovário;

2) placenta;

3) pâncreas.

4. Células produtoras de hormônios únicos:

1) células neuroendócrinas do grupo POPA (APUD) (origem nervosa);

2) células produtoras de hormônios únicos (não de origem nervosa).

Hipotálamo

O hipotálamo ocupa a região basal do diencéfalo e faz fronteira com a parte inferior do terceiro ventrículo do cérebro. A cavidade do terceiro ventrículo continua no funil, cuja parede se torna a haste pituitária e em sua extremidade distal dá origem ao lobo posterior da glândula pituitária (ou neuro-hipófise).

Na substância cinzenta do hipotálamo, são isolados seus núcleos (mais de 30 pares), que se agrupam nas seções anterior, média (mediobasal ou tuberal) e posterior do hipotálamo. Alguns dos núcleos hipotalâmicos são acúmulos de células neurossecretoras, enquanto outros são formados por uma combinação de células neurossecretoras e neurônios do tipo usual (principalmente adrenérgicos).

Nos núcleos do hipotálamo médio, são produzidos hormônios adenohipofisotrópicos hipotalâmicos, que regulam a secreção (e provavelmente também a produção) de hormônios nos lobos anterior e médio da hipófise. Os hormônios adeno-hipofisotrópicos são proteínas de baixo peso molecular (oligopeptídeos) que estimulam (liberinas) ou inibem (estatinas) as funções de formação de hormônios correspondentes da adeno-hipófise. Os núcleos mais importantes desta parte do hipotálamo estão localizados no tubérculo cinzento: o núcleo arqueado ou infundibular e o núcleo ventromedial. O núcleo ventromedial é grande e é o principal local de produção dos hormônios adenohipofisotrópicos, mas junto com ele, essa função também é inerente ao núcleo arqueado. Esses núcleos são formados por pequenas células neurossecretoras em combinação com neurônios adrenérgicos do tipo usual. Os axônios das pequenas células neurossecretoras do hipotálamo mediobasal e dos neurônios adrenérgicos adjacentes são direcionados para a emissão medial, onde terminam nas alças da rede capilar primária.

Assim, as formações neurossecretoras do hipotálamo são divididas em dois grupos: colinérgicas (grandes núcleos celulares do hipotálamo anterior) e adrenérgicas (pequenas células neurossecretoras do hipotálamo mediobasal).

A divisão das formações neurossecretoras do hipotálamo em peptidocolinérgica e peptidoadrenérgica reflete sua pertença, respectivamente, à parte parassimpática ou simpática do hipotálamo.

A conexão do hipotálamo anterior com a hipófise posterior e do hipotálamo mediobasal com a adeno-hipófise permite dividir o complexo hipotálamo-hipofisário nos sistemas hipotálamo-neuro-hipofisário e hipotálamo-adeno-hipofisário. A importância do lobo posterior da hipófise reside no fato de que ele acumula e libera no sangue os neuro-hormônios produzidos pelos núcleos peptidocolinérgicos de grandes células do hipotálamo anterior. Consequentemente, o lobo posterior da hipófise não é uma glândula, mas um órgão neuro-hemal auxiliar do sistema hipotálamo-neuro-hipofisário.

Um órgão neurohemal semelhante do sistema hipotálamo-adenohipofisário é a emissão medial, na qual os hormônios adenohipofisotrópicos (liberinas e estatinas) são acumulados e entram no sangue, produzidos por células neurossecretoras peptidoadrenérgicas do hipotálamo mediobasal.

Hipófise

Existem vários lobos na glândula pituitária: adeno-hipófise, neuro-hipófise.

Na adeno-hipófise, distinguem-se as partes anterior, média (ou intermediária) e tuberosa. A parte anterior tem uma estrutura trabecular. As trabéculas, fortemente ramificadas, são tecidas em uma rede de alça estreita. As lacunas entre eles são preenchidas com tecido conjuntivo frouxo, através do qual passam numerosos capilares sinusoidais.

Em cada trabécula, vários tipos de células glandulares (adenócitos) podem ser distinguidos. Algumas delas, localizadas na periferia das trabéculas, são maiores em tamanho, contêm grânulos de secreção e são intensamente coradas em preparações histológicas, por isso essas células são chamadas de cromofílicas. Outras células são cromofóbicas, ocupando o meio das trabéculas, diferem das células cromofílicas por um citoplasma de coloração fraca. Devido à predominância quantitativa de células cromofóbicas na composição das trabéculas, às vezes são chamadas de principais.

As células cromofílicas são divididas em basofílicas e acidófilas. As células basofílicas, ou basófilos, produzem hormônios glicoproteicos, e seus grânulos secretores em preparações histológicas são corados com tintas básicas.

Entre eles, distinguem-se duas variedades principais - gonadotrópica e tireotrópica.

Algumas das células gonadotrópicas produzem o hormônio folículo-estimulante (folitropina), enquanto outras são atribuídas à produção do hormônio luteinizante (lutropina).

Se o corpo é deficiente em hormônios sexuais, a produção de gonadotrofinas, especialmente folitropina, é tão aumentada que algumas células gonadotrópicas se hipertrofiam e são fortemente esticadas por um grande vacúolo, como resultado do qual o citoplasma assume a forma de uma borda fina e o núcleo é empurrado para a borda da célula ("células de castração").

A segunda variedade - uma célula tireotrópica que produz hormônio tireotrópico (tirotropina) - distingue-se por uma forma irregular ou angular. Em caso de insuficiência do hormônio tireoidiano no corpo, a produção de tirotropina aumenta e os tireotropócitos são parcialmente transformados em células de tireoidectomia, caracterizadas por tamanhos maiores e uma expansão significativa das cisternas do retículo endoplasmático, como resultado da qual o citoplasma assume a forma de espuma grossa. Nesses vacúolos são encontrados grânulos fucsinofílicos de aldeído, maiores que os grânulos de secreção dos tireotropócitos originais.

Para células acidófilas, ou acidófilos, são característicos grânulos grandes e densos, corados em preparações com corantes ácidos. As células acidófilas também são divididas em duas variedades: somatotrópicas, ou somatotropócitos que produzem hormônio somatotrópico (somatotropina), e mamotrópicos, ou mamotropócitos que produzem hormônio lactotrópico (prolactina).

A função dessas células é semelhante às basofílicas.

Uma célula corticotrópica na glândula pituitária anterior produz o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH ou corticotropina), que ativa o córtex adrenal.

A parte média da adeno-hipófise é uma faixa estreita de epitélio estratificado, de estrutura homogênea. Os adenócitos do lobo médio são capazes de produzir um segredo proteico que, acumulando-se entre as células vizinhas, leva à formação de cavidades foliculares (cistos) no lobo médio.

Na parte média da adeno-hipófise, é produzido o hormônio estimulante dos melanócitos (melanotropina), que afeta o metabolismo do pigmento e as células pigmentares, bem como a lipotropina, hormônio que aumenta o metabolismo das substâncias lipídicas.

A parte tuberosa é uma seção do parênquima adeno-hipofisário adjacente ao pedúnculo hipofisário e em contato com a superfície inferior da emissão hipotalâmica medial.

As propriedades funcionais da parte tuberosa não estão suficientemente elucidadas.

O lobo posterior da glândula pituitária - neurohipófise - é formado pela neuroglia. As células gliais deste lobo são representadas principalmente por pequenas células processuais ou fusiformes - pituicitas. Os axônios das células neurossecretoras dos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo anterior entram no lobo posterior. No lobo posterior, esses axônios terminam em terminais expandidos (corpos de armazenamento ou corpos de Herring) que entram em contato com os capilares.

A hipófise posterior acumula hormônio antidiurético (vasopressina) e ocitocina, produzidos por células neurossecretoras dos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo anterior. É possível que os pitucitos estejam envolvidos na transferência desses hormônios dos corpos de armazenamento para o sangue.

Inervação. A glândula pituitária, assim como o hipotálamo e a glândula pineal, recebem fibras nervosas dos gânglios cervicais (principalmente dos superiores) do tronco simpático. A extirpação dos gânglios simpáticos cervicais superiores ou a transecção do tronco simpático cervical leva a um aumento da função tireotrópica da glândula pituitária, enquanto a irritação dos mesmos gânglios causa seu enfraquecimento.

Fornecimento de sangue. As artérias pituitárias superiores entram na emissão medial, onde se dividem na rede capilar primária. Seus capilares formam alças e glomérulos que penetram no epêndima de emissão medial. Os axônios das células peptidoadrenérgicas do hipotálamo mediobasal se aproximam dessas alças, formando sinapses axovasais (contatos) nos capilares, nas quais as liberinas e estatinas hipotalâmicas são transferidas para a corrente sanguínea. Em seguida, os capilares da rede primária são coletados nas veias portais, que correm ao longo do pedúnculo pituitário até o parênquima da adeno-hipófise, onde novamente se dividem em uma rede capilar secundária, cujos capilares sinusoidais, ramificando-se, trançam as trabéculas. Finalmente, os sinusóides da rede secundária fundem-se nas veias eferentes, que desviam o sangue enriquecido com hormônios adenohipofisários para a circulação geral.

tiróide

A glândula tireóide tem dois lobos (direito e esquerdo, respectivamente) e um istmo.

Do lado de fora, é cercado por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, da qual as partições se estendem até a glândula. Compondo o estroma da glândula, eles se ramificam e dividem o parênquima tireoidiano em lóbulos.

A unidade funcional e estrutural da glândula tireóide são os folículos - formações esféricas ou arredondadas fechadas de tamanhos variados com uma cavidade no interior. Às vezes, as paredes dos folículos formam dobras e os folículos se tornam irregulares. No lúmen dos folículos, acumula-se um produto secretor - um colóide, que durante a vida tem a consistência de um líquido viscoso e consiste principalmente em tireoglobulina.

Além disso, nas camadas do tecido conjuntivo há sempre linfócitos e plasmócitos, cujo número em várias doenças (tireotoxicose, tireoidite autoimune) aumenta acentuadamente até o aparecimento de acúmulos linfóides e até folículos linfóides com centros de reprodução. Nas mesmas camadas interfoliculares são encontradas células parafoliculares, assim como mastócitos (basófilos teciduais).

Tireócitos - células glandulares da glândula tireóide, que compõem a parede (revestimento) dos folículos e estão localizadas em uma camada na membrana basal, limitam o folículo do lado de fora. A forma, o volume e a altura dos tireócitos mudam de acordo com as mudanças na atividade funcional da glândula tireoide.

Quando as necessidades do corpo de hormônio tireoidiano aumentam e a atividade funcional da glândula tireoide aumenta (estado hiperfuncional), os tireócitos do revestimento folicular aumentam de volume e altura e assumem uma forma prismática.

O colóide intrafolicular torna-se mais líquido, aparecem numerosos vacúolos e, em preparações histológicas, assume a forma de espuma.

A superfície apical do tireócito forma microvilosidades que se projetam para o lúmen do folículo. À medida que a atividade funcional da glândula tireoide aumenta, o número e o tamanho das microvilosidades aumentam. Ao mesmo tempo, a superfície basal dos tireócitos, que é quase plana durante o período de repouso funcional da glândula tireóide, torna-se dobrada quando é ativada, o que leva a um aumento do contato dos tireócitos com os espaços pericapilar.

O ciclo secretor de qualquer célula glandular consiste nas seguintes fases: a absorção dos materiais de partida, a síntese do hormônio e sua liberação.

fase de produção. A produção de tireoglobulina (e, consequentemente, hormônio tireoidiano) começa no citoplasma da parte basal do tireócito e termina na cavidade do folículo em sua superfície apical (na borda com o colóide intrafolicular). Os produtos iniciais (aminoácidos, sais), levados pelo sangue à glândula tireoide e absorvidos pelos tireócitos através de sua base, concentram-se no retículo endoplasmático, e a síntese da cadeia polipeptídica, base da futura molécula de tireoglobulina, leva colocar nos ribossomos. O produto resultante se acumula nas cisternas do retículo endoplasmático e depois se move para a zona do complexo lamelar, onde a tireoglobulina se condensa (mas ainda não iodada) e são formadas pequenas vesículas secretoras, que então se movem para a parte superior do tireócito. O iodo é captado pelos tireócitos do sangue na forma de iodeto e a tiroxina é sintetizada.

Fase de eliminação. É realizado pela reabsorção do colóide intrafolicular. Dependendo do grau de ativação da glândula tireóide, a endocitose ocorre em diferentes formas. A excreção do hormônio da glândula, que está em estado de repouso funcional ou excitação fraca, ocorre sem a formação de pseudópodes apicais e sem o aparecimento de gotas de colóide intracelular dentro dos tireócitos. É realizada por proteólise da tireoglobulina, que ocorre na camada periférica do coloide intrafolicular na borda com as microvilosidades, e posterior micropinocitose dos produtos dessa clivagem.

As células parafoliculares (calcitoninócitos), encontradas no parênquima tireoidiano, diferem nitidamente dos tireócitos por sua falta de capacidade de absorver iodo. Como mencionado acima, eles produzem um hormônio proteico - calcitonina (tirocalcitonina), que diminui o nível de cálcio no sangue e é um antagonista da paratirina (hormônio da paratireóide).

Glândulas paratireóides (glândulas paratireóides)

Acredita-se que em cada um dos pólos da glândula tireóide existam glândulas paratireóides (existem 4-6 delas no total).

Cada glândula paratireoide é circundada por uma fina cápsula de tecido conjuntivo. Seu parênquima é formado por filamentos epiteliais (trabéculas) ou acúmulos de células glandulares (paratirócitos) separados por finas camadas de tecido conjuntivo frouxo com numerosos capilares.

Entre os paratirócitos, existem células principais, intermediárias e acidófilas (oxifílicas), que, no entanto, não devem ser consideradas como tipos separados de células glandulares das glândulas paratireoides, mas como estados funcionais ou relacionados à idade das células paratireoides.

Durante um aumento na atividade secretora das glândulas paratireoides, as células principais incham e aumentam de volume, o retículo endoplasmático e o complexo lamelar se hipertrofiam. A liberação de paratirina das células glandulares nas lacunas intercelulares é realizada por exocitose. O hormônio liberado entra nos capilares e é realizado na circulação geral.

O suprimento sanguíneo para as glândulas tireóide e paratireóide vem das artérias tireóideas superior e inferior.

glândulas supra-renais

Órgãos pares formados por uma combinação de duas glândulas independentes de origem diferente e significado fisiológico diferente: cortical e cerebral (medular). Os hormônios adrenais estão envolvidos nas reações protetoras e adaptativas do corpo, na regulação do metabolismo e na atividade do sistema cardiovascular.

Nas glândulas supra-renais, existem: uma camada cortical e uma medula.

O córtex adrenal é dividido em três zonas: glomerular, fascicular e reticular.

A zona glomerular (externa) é formada por células glandulares alongadas (adrenocorticócitos), que se sobrepõem umas às outras, formando aglomerados arredondados, o que determina o nome dessa zona.

Nas células da zona glomerular, há um alto teor de ribonucleoproteínas e uma alta atividade de enzimas envolvidas na esteroidogênese.

A zona glomérulo produz aldosterona, um hormônio que regula o nível de sódio no organismo e evita que o organismo perca esse elemento na urina. Portanto, a aldosterona pode ser chamada de hormônio mineralocorticóide. A função mineralocorticóide é indispensável para a vida e, portanto, a remoção ou destruição de ambas as glândulas adrenais, envolvendo sua zona glomerular, é fatal. Ao mesmo tempo, os mineralocorticóides aceleram o curso dos processos inflamatórios e promovem a formação de colágeno.

A parte média da substância cortical é ocupada pela maior zona de feixe em largura. Os adrenocorticócitos desta zona são grandes e de forma cúbica ou prismática, seu eixo é orientado ao longo do cordão epitelial.

A zona fascicular do córtex adrenal produz hormônios glicocorticóides - corticosterona, cortisol (hidrocortisona) e cortisona. Esses hormônios afetam o metabolismo de carboidratos, proteínas e lipídios, potencializam os processos de fosforilação e promovem a formação de substâncias que acumulam e liberam energia nas células e tecidos do corpo. Os glicocorticóides promovem a gliconeogênese (ou seja, a formação de glicose à custa de proteínas), a deposição de glicogênio no fígado e no miocárdio e a mobilização de proteínas teciduais. Os hormônios glicocorticóides aumentam a resistência do organismo à ação de diversos agentes nocivos do meio ambiente, como lesões graves, envenenamento por substâncias tóxicas e intoxicação por toxinas bacterianas, bem como em outras condições extremas, mobilizando e potencializando as reações protetoras e compensatórias do organismo. corpo.

Ao mesmo tempo, os glicocorticóides aumentam a morte de linfócitos e eosinófilos, levando à linfocitopenia e eosinopenia sanguínea, e enfraquecem os processos inflamatórios e a imunogênese (formação de anticorpos).

Na zona reticular interna, os fios epiteliais perdem sua localização correta e, ramificando-se, formam uma rede solta, em conexão com a qual essa zona do córtex recebeu seu nome. Os adrenocorticócitos nesta zona diminuem de volume e tornam-se diversos em forma (cúbica, redonda ou poligonal).

Na zona reticular, é produzido o hormônio androgênico (hormônio sexual masculino, semelhante em natureza química e propriedades fisiológicas aos testículos de testosterona). Portanto, os tumores do córtex adrenal em mulheres são frequentemente a causa do desenvolvimento de características sexuais secundárias masculinas, como bigodes e barbas. Além disso, os hormônios sexuais femininos (estrogênio e progesterona) também são formados na zona reticular, mas em pequenas quantidades.

A medula das glândulas supra-renais é separada da parte cortical por uma cápsula de tecido conjuntivo interno delgada, em alguns pontos interrompida. A medula adrenal é formada por um acúmulo de células relativamente grandes, principalmente de formato redondo, localizadas entre os vasos sanguíneos. Essas células são neurônios simpáticos modificados, contêm catecolaminas (norepinefrina e adrenalina).

Ambas as catecolaminas são semelhantes na ação fisiológica, mas a norepinefrina é um mediador que medeia a transmissão de um impulso nervoso de um neurônio simpático pós-ganglionar para um efetor inervado, enquanto a adrenalina é um hormônio e não possui propriedade mediadora. A norepinefrina e a epinefrina exibem um efeito vasoconstritor e aumentam a pressão arterial, mas os vasos do cérebro e os músculos estriados se expandem sob a influência da adrenalina. A adrenalina aumenta o nível de glicose e ácido lático, aumentando a degradação do glicogênio no fígado, e isso é menos comum para a norepinefrina.

O suprimento de sangue para a glândula adrenal vem das artérias adrenais.

A inervação das glândulas adrenais é representada principalmente pelas fibras dos nervos celíaco e vago.

Tópico 21. SISTEMA DIGESTIVO

O sistema digestivo humano é um tubo digestivo com glândulas localizadas próximas a ele, mas fora dele (glândulas salivares, fígado e pâncreas), cujo segredo está envolvido no processo de digestão. Às vezes, o sistema digestivo é chamado de trato gastrointestinal.

O processo de digestão refere-se aos processos de processamento químico e mecânico dos alimentos, seguidos pela absorção de seus produtos de degradação.

O papel do trato gastrointestinal no corpo humano é muito grande: dele vem o suprimento de substâncias que fornecem ao corpo a energia e os materiais de construção necessários para restaurar suas estruturas em constante colapso.

Todo o trato digestivo é muito condicionalmente dividido em três seções principais - anterior, média e posterior.

A seção anterior inclui a cavidade oral com todos os seus componentes estruturais, a faringe e o esôfago. Na seção anterior, ocorre principalmente o processamento mecânico dos alimentos.

A seção do meio inclui o estômago, intestino delgado e grosso, fígado e pâncreas. Neste departamento, ocorre o processamento químico dos alimentos, a absorção de seus produtos de decomposição e a formação de fezes.

A seção posterior inclui a parte caudal do reto, que desempenha a função de evacuar os resíduos alimentares não digeridos do canal alimentar.

Desenvolvimento do sistema digestivo

Fontes teciduais de desenvolvimento

Endoderme. Nos estágios iniciais (embrião de 4 semanas), o rudimento do trato digestivo parece um tubo enterodérmico (intestino primário), fechado em ambas as extremidades. Na parte média, o intestino primário se comunica com o saco vitelino por meio de um talo vitelino. Na extremidade anterior, um aparelho branquial é formado.

Ectoderma. As invaginações do ectoderma direcionadas para as extremidades cegas do intestino primário formam a cavidade oral e a baía anal.

A baia oral (estomodeu) é separada da extremidade anterior do intestino primário pela placa oral (dreno).

A baía anal (proctodeu) é separada do intestino posterior por uma membrana cloacal.

Mesênquima. A composição da parede digestiva inclui derivados do mesênquima - camadas de tecido conjuntivo, células musculares lisas e vasos sanguíneos.

O mesoderma forma o mesotélio do tegumento seroso, fibras musculares estriadas.

Neuroectoderma. Derivados do neuroectoderma (especialmente a crista neural) são uma parte essencial do trato gastrointestinal (sistema nervoso entérico, parte das células endócrinas).

Desenvolvimento do trato gastrointestinal anterior

Desenvolvimento da face e da boca. Ectoderma, mesênquima, neuroectoderma (crista neural e placódios ectodérmicos) estão envolvidos no desenvolvimento da face e da cavidade oral.

O ectoderma dá origem ao epitélio escamoso estratificado da pele, glândulas e epitélio tegumentar da mucosa oral.

Mesênquima. Derivados do mesênquima da cabeça se desenvolvem a partir de vários primórdios.

O mesênquima dos somitos e a placa lateral da seção cefálica do embrião formam os músculos voluntários da região craniofacial, a própria pele e o tecido conjuntivo da região dorsal da cabeça.

O mesênquima da crista neural forma as estruturas da face e da faringe - cartilagem, ossos, tendões, a própria pele, dentina e o estroma do tecido conjuntivo das glândulas.

Placódios ectodérmicos. Alguns dos neurônios sensoriais do gânglio trigêmeo (gânglio trigêmeo) e do gânglio dos geniculos (gânglio genicul) do nervo intermediário originam-se de placódios ectodérmicos. Da mesma fonte, todos os neurônios VIII (gânglio espiral, gânglio espiral coclear), x (gânglio nodular, gânglio nodoso), IX (gânglio petrosal, gânglio petrosum) dos gânglios dos nervos cranianos se desenvolvem.

A face se desenvolve a partir de sete rudimentos: dois processos mandibulares iniciais fundidos, dois processos maxilares, dois processos nasais laterais e um processo nasal medial. Os processos maxilar e mandibular originam-se do primeiro arco branquial.

Na região facial, por volta da 4ª semana, forma-se uma protrusão frontal, localizada ao longo da linha média e cobrindo o prosencéfalo. A protrusão frontal dá origem aos processos nasais medial e lateral. As fossas olfativas emergentes separam o processo nasal medial dos laterais. Em direção à linha média, os processos maxilares crescem, que junto com o processo mandibular formam os cantos da boca. Assim, a entrada na cavidade oral é limitada pelo processo nasal medial, pelos processos maxilares pareados e pelo processo mandibular.

Na 5ª semana, os processos maxilares são separados dos processos nasais laterais pelo sulco nasolacrimal, do qual posteriormente se desenvolve o canal nasolacrimal. Na 6ª semana, durante a formação do maxilar superior, os processos maxilares que crescem em direção à linha média reúnem os processos nasais, que simultaneamente aumentam e cobrem gradualmente a parte inferior da protrusão frontal. Na semana 7, os processos nasais maxilar e medial se fundem para formar o filtro. A partir do material dos processos maxilares fundidos, é formado um segmento maxilar, a partir do qual se desenvolvem o palato primário e a parte pré-maxilar do arco dentário. As estruturas ósseas da face são formadas no final do 2º - início do 3º mês de desenvolvimento.

Desenvolvimento do palato duro. O palato secundário em desenvolvimento separa a cavidade oral primária em cavidade nasal e cavidade oral secundária (final). Na superfície interna dos processos maxilares, são formados os processos palatinos. Na 6ª - 7ª semana, suas bordas são direcionadas obliquamente para baixo e ficam ao longo do fundo da cavidade oral nas laterais da língua. À medida que o maxilar inferior se desenvolve e o volume da cavidade oral aumenta, a língua desce e as bordas dos processos palatinos sobem até a linha média. Após a fusão dos processos palatinos e a formação do palato secundário, as câmaras nasais se comunicam com a nasofaringe através das coanas finais.

Com o não fechamento dos processos nasais medial e lateral, observa-se um gap do lábio superior. A fissura facial oblíqua vai do lábio superior ao olho ao longo da junção dos processos maxilar e nasal lateral. Com a conexão incompleta dos processos maxilar e mandibular, desenvolve-se uma boca anormalmente ampla - macrostomia. Além dos defeitos estéticos, essas malformações da região maxilofacial causam graves distúrbios respiratórios e nutricionais em uma criança nos primeiros dias de vida. Com o subdesenvolvimento dos processos palatinos, observa-se uma fenda do palato duro e mole. Às vezes, a fenda está presente apenas no palato mole.

Aparelho Gill e seus derivados. Na secção inicial do intestino anterior é formado o aparelho branquial, que está envolvido na formação da face, órgãos da cavidade oral e região cervical. O aparelho branquial consiste em cinco pares de bolsas faríngeas e o mesmo número de arcos e fendas branquiais.

Desenvolvimento e papel das bolsas faríngeas e fenda branquial. Das estruturas do aparelho branquial, as bolsas faríngeas são as primeiras a aparecer. São saliências do endoderma na região das paredes laterais da seção faríngea do intestino primário.

Em direção às bolsas faríngeas do endoderma, crescem invaginações do ectoderma da região cervical, que são chamadas de fendas branquiais.

Arcos de Gill. O material entre as bolsas e fendas faríngeas adjacentes é chamado de arcos branquiais. Existem quatro deles, o quinto arco branquial é uma formação rudimentar. Os arcos branquiais na superfície anterolateral do pescoço formam uma elevação semelhante a uma crista. A base mesenquimal de cada arco branquial é penetrada por vasos sanguíneos (arcos aórticos) e nervos. Logo, músculos e um esqueleto cartilaginoso se desenvolvem em cada um deles. O maior é o primeiro arco branquial, extramaxilar. O segundo arco branquial é chamado de arco hióide. O terceiro, quarto e quinto arcos menores não atingem a linha mediana e crescem junto com os localizados acima. A partir da borda inferior do segundo arco branquial, uma dobra branquial (opérculo) cresce, cobrindo a parte externa dos arcos branquiais inferiores. Essa dobra cresce junto com a pele do pescoço, formando a parede anterior da fossa profunda (sinus cervicalis), na parte inferior da qual estão localizados os arcos branquiais inferiores. Este seio se comunica primeiro com o ambiente externo e, em seguida, o buraco acima dele cresce demais. Quando o seio cervical não está fechado, um trajeto fistuloso permanece no pescoço da criança, comunicando-se com a faringe, se o segundo arco branquial se romper.

Desenvolvimento do vestíbulo da cavidade oral. Na 7ª semana de desenvolvimento próximo à parte externa da mandíbula, paralelamente à formação da placa dentária epitelial, ocorre outro crescimento do epitélio, denominado lâmina labio-gengival (lâmina labio-gingivalis). Forma um sulco que separa os rudimentos das mandíbulas superior e inferior do lábio.

Desenvolvimento da linguagem. A língua se desenvolve a partir de vários rudimentos que se assemelham a tubérculos e estão localizados no fundo da cavidade oral primária na região dos arcos branquiais ventrais. Na 8ª - 9ª semana, começa o desenvolvimento de papilas na superfície superior do corpo anterior da língua, enquanto o tecido linfóide se desenvolve na parte posterior da membrana mucosa da língua. Os músculos da língua originam-se dos miótomos dos somitos superiores (anteriores).

O material de todos os quatro arcos branquiais está envolvido na colocação da língua. Dois grandes tubérculos linguais laterais e um tubérculo lingual não pareado (tuberculum impar) originam-se do primeiro arco branquial. A raiz da língua se desenvolve a partir de um grampo que se origina do segundo, terceiro e quarto arcos branquiais. Do material entre o tubérculo lingual não pareado e o grampo, a glândula tireoide é colocada. O ducto excretor (ducto linguotireoideo) de seu rudimento se abre na superfície do rudimento da língua com uma abertura cega.

Na 4ª semana, aparece um tubérculo lingual não pareado (tuberculum impar), localizado na linha média entre o primeiro e o segundo arcos branquiais. A partir deste tubérculo desenvolve-se uma pequena parte do dorso da língua, situada anteriormente ao frade cego (forame coecum). Além disso, na parte interna do primeiro arco branquial, formam-se dois espessamentos pareados, denominados tubérculos linguais laterais. A partir dessas três saliências, uma parte significativa do corpo da língua e sua ponta são formadas.

A raiz da língua surge de um espessamento da membrana mucosa atrás da abertura cega, ao nível do segundo, terceiro e quarto arcos branquiais. Este é um colchete (cópula).

O tubérculo não pareado achata rapidamente. Todos os rudimentos da língua crescem juntos, formando um único órgão.

A fronteira entre a raiz e o corpo de uma língua. No futuro, o limite entre a raiz e o corpo da língua é a linha de localização das papilas sulcadas. No topo desse ângulo há um buraco cego, a boca do ducto lingual-tireoidiano. A partir dos remanescentes desse ducto, cistos epiteliais podem se desenvolver na espessura da língua.

O tubo digestivo, apesar das características morfológicas e fisiológicas de seus departamentos, possui um plano estrutural geral. Sua parede consiste em uma membrana mucosa que reveste o tubo por dentro, uma submucosa, uma membrana muscular e uma membrana externa, que é representada por uma membrana serosa ou adventícia.

Membrana mucosa. Recebeu esse nome devido ao fato de sua superfície ser constantemente umedecida com muco secretado pelas glândulas. Esta membrana é constituída, via de regra, por três placas: o epitélio, a lâmina própria da mucosa e a lâmina muscular da mucosa. O epitélio nas seções anterior e posterior do tubo digestivo (na cavidade oral, faringe, esôfago, parte caudal do reto) é plano estratificado, e na seção média, ou seja, no estômago e intestinos, é único -camada cilíndrica. As glândulas estão localizadas endoepitelialmente (por exemplo, células caliciformes), exoepitelialmente (na lâmina própria e na submucosa), ou fora do canal alimentar (no fígado, pâncreas).

A composição da membrana mucosa inclui sua própria placa, que fica sob o epitélio, é separada dela por uma membrana basal e é representada por tecido conjuntivo fibroso não formado. Os vasos sanguíneos e linfáticos, elementos nervosos, acúmulos de tecido linfóide passam por ele.

A localização da mucosa muscular é a borda com a submucosa. Esta placa consiste em várias camadas formadas por células musculares lisas.

O relevo da membrana mucosa ao longo de todo o canal alimentar é heterogêneo. Pode ser liso (lábios, bochechas) e formar reentrâncias (covas no estômago, criptas nos intestinos), dobras, vilosidades (no intestino delgado).

A submucosa é representada por um tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado; ela, por assim dizer, conecta a membrana mucosa com as formações subjacentes (membrana muscular ou base óssea). Graças a isso, a membrana mucosa tem mobilidade e pode formar dobras.

A membrana muscular é composta por tecido muscular liso, neste caso, a disposição das fibras musculares pode ser circular (camada interna) e longitudinal (camada externa).

Essas camadas são separadas por tecido conjuntivo, que contém os vasos sanguíneos e linfáticos e o plexo nervoso intermuscular. Quando a membrana muscular se contrai, os alimentos são misturados e promovidos durante a digestão.

Membrana serosa. A maior parte do trato gastrointestinal é coberta por uma membrana serosa - a lâmina visceral do peritônio. O peritônio consiste em uma base de tecido conjuntivo, na qual existem vasos e elementos nervosos, e do mesotélio que o envolve por fora. Ao mesmo tempo, em relação a essa concha, os órgãos podem estar em vários estados: intraperitoneal (o órgão é coberto por ela em todo o diâmetro), mesoperitoneal (o órgão é coberto por ela apenas em 2/3) e extraperitoneal ( o órgão é coberto por ele apenas de um lado).

Algumas seções (esôfago, parte do reto) não contêm uma membrana serosa. Nesses locais, o canal alimentar é coberto externamente por uma membrana adventícia composta por tecido conjuntivo.

O suprimento sanguíneo do trato gastrointestinal é muito abundante.

Os plexos mais poderosos estão na camada submucosa, eles estão intimamente relacionados com os plexos arteriais que se encontram na lâmina própria da membrana mucosa. No intestino delgado, os plexos arteriais também são formados na membrana muscular. Redes capilares são formadas sob o epitélio da membrana mucosa, ao redor das glândulas, criptas, fossas gástricas, no interior das vilosidades, papilas da língua e nas camadas musculares. As veias também formam plexos da submucosa e mucosa.

Os capilares linfáticos participam da formação de uma rede sob o epitélio, ao redor das glândulas na lâmina própria, bem como na submucosa e muscular.

A inervação eferente de todos os órgãos digestivos provém dos gânglios do sistema nervoso autônomo, localizados fora do tubo digestivo (gânglios simpáticos extramurais) ou em sua espessura (gânglios parassimpáticos intramurais).

A inervação aferente é realizada pelas terminações dos dendritos das células nervosas sensíveis, ocorre devido aos gânglios intramurais, em que as terminações são dendritos dos gânglios espinhais. As terminações nervosas sensíveis estão localizadas nos músculos, epitélio, tecido conjuntivo fibroso e gânglios nervosos.

Cavidade oral

A membrana mucosa que reveste a cavidade oral é distinguida pelas seguintes características: presença de epitélio escamoso estratificado, ausência completa ou desenvolvimento fraco da mucosa muscular e ausência de camada submucosa em algumas áreas. Ao mesmo tempo, existem locais na cavidade oral onde a membrana mucosa está firmemente fundida com os tecidos subjacentes e se encontra diretamente nos músculos (por exemplo, na parte de trás da língua) ou nos ossos (nas gengivas e palato). A membrana mucosa pode formar pregas nas quais se localizam acumulações de tecido linfóide. Essas áreas são chamadas de amígdalas.

Na membrana mucosa existem muitos pequenos vasos sanguíneos que brilham através do epitélio e lhe conferem uma cor rosa característica. Um epitélio bem umedecido é capaz de passar muitas substâncias para os vasos sanguíneos subjacentes, portanto, na prática médica, é frequentemente utilizada a introdução de drogas como nitroglicerina, validol e outras através da mucosa oral.

Lábios. Três partes são distinguidas no lábio - pele, transicional (ou vermelha) e mucosa. Na espessura do lábio há um músculo estriado. A parte da pele do lábio tem a estrutura da pele. É recoberto por epitélio escamoso estratificado queratinizado e suprido por sebáceas, glândulas sudoríparas e pelos. O epitélio desta parte está localizado na membrana basal, sob a qual se encontra um tecido conjuntivo fibroso frouxo que forma papilas altas que se projetam para dentro do epitélio.

A parte transicional (ou vermelha) do labelo, por sua vez, é composta por duas zonas: a externa (lisa) e a interna (vilosidades). Na zona externa, o estrato córneo do epitélio é preservado, mas torna-se mais fino e transparente. Não há pêlos nesta área, as glândulas sudoríparas desaparecem gradualmente e apenas as glândulas sebáceas permanecem, abrindo com seus ductos para a superfície do epitélio. Existem mais glândulas sebáceas no lábio superior, especialmente no canto da boca. A lâmina própria é uma continuação da parte do tecido conjuntivo da pele, suas papilas nesta área são baixas. A zona interna em recém-nascidos é coberta por papilas epiteliais, às vezes chamadas de vilosidades. Essas papilas epiteliais, à medida que o organismo se desenvolve, suavizam-se gradualmente e tornam-se imperceptíveis. A zona interna da parte de transição do lábio de um adulto é caracterizada por um epitélio muito alto, desprovido do estrato córneo. Nesta zona, por via de regra, as glândulas sebáceas estão ausentes. A lâmina própria, projetando-se no epitélio, forma papilas muito altas, nas quais existem numerosos capilares. O sangue que circula neles brilha através do epitélio e dá a essa área um tom avermelhado. As papilas contêm um grande número de terminações nervosas, de modo que a borda vermelha do lábio é muito sensível.

A parte mucosa do lábio é coberta por epitélio escamoso estratificado não queratinizado, mas às vezes uma pequena quantidade de grãos de queratina ainda pode ser detectada nas células da camada superficial do epitélio.

A lâmina própria também forma papilas aqui, mas elas são menos altas do que na zona vilosa adjacente do lábio. A lâmina muscular da membrana mucosa está ausente, portanto, a lâmina própria sem borda afiada passa para a submucosa, adjacente diretamente aos músculos estriados. Na base submucosa da parte mucosa do lábio estão as seções secretoras das glândulas labiais salivares. Seus ductos excretores se abrem na superfície do epitélio. As glândulas são bastante grandes, às vezes atingindo o tamanho de uma ervilha. Por estrutura, estas são glândulas alveolar-tubulares complexas. Pela natureza do segredo, eles pertencem às glândulas mistas de proteínas mucosas. Seus ductos excretores são revestidos por epitélio escamoso estratificado não queratinizado. Na submucosa da parte mucosa do lábio passam grandes troncos arteriais, e há também um extenso plexo venoso, que também se estende até a parte vermelha do lábio.

As bochechas são uma formação muscular, que é coberta por fora com pele e por dentro com uma membrana mucosa. Três zonas são distinguidas na membrana mucosa da bochecha - a superior (maxilar), média (intermediária) e inferior (mandibular). Ao mesmo tempo, uma característica distintiva das bochechas é que não há placa muscular na membrana mucosa.

A parte maxilar da bochecha tem uma estrutura semelhante à estrutura da parte mucosa do lábio. É coberto por epitélio escamoso estratificado não queratinizado, as papilas da lâmina própria são pequenas. Nestas áreas há um grande número de glândulas salivares da bochecha.

A zona média (intermediária) da bochecha vai do canto da boca até o ramo da mandíbula inferior. As papilas da lâmina própria aqui, como na parte de transição do lábio, são grandes. Não há glândulas salivares. Todas essas características indicam que a zona intermediária da bochecha, como a parte de transição do lábio, é a zona de transição da pele para a mucosa da cavidade oral.

A submucosa contém muitos vasos sanguíneos e nervos. A membrana muscular da bochecha é formada pelo músculo bucal, em cuja espessura se encontram as glândulas salivares bucais. Suas seções secretoras são representadas por glândulas mistas proteína-mucosas e puramente mucosas.

As gengivas são formações cobertas por uma membrana mucosa, fortemente fundida com o periósteo dos maxilares superior e inferior. A membrana mucosa é revestida por epitélio escamoso estratificado, que pode se tornar queratinizado. A lâmina própria forma papilas longas, que consistem em tecido conjuntivo frouxo. As papilas ficam mais baixas na parte da gengiva que fica diretamente adjacente aos dentes. A lâmina própria contém vasos sanguíneos e linfáticos. A gengiva é ricamente inervada. O epitélio contém terminações nervosas livres e a lâmina própria contém terminações nervosas encapsuladas e não encapsuladas.

Céu sólido. Consiste em uma base óssea coberta por uma membrana mucosa.

A membrana mucosa do palato duro é revestida por epitélio escamoso estratificado não queratinizado, enquanto a submucosa está ausente.

A lâmina própria da membrana mucosa do palato duro é formada por tecido conjuntivo fibroso não formado.

A lâmina própria tem uma peculiaridade: feixes de fibras de colágeno são fortemente entrelaçados e tecidos no periósteo, isso é especialmente pronunciado nos locais onde a membrana mucosa está firmemente fundida com o osso (por exemplo, na área do costura e a zona de transição para as gengivas).

O palato mole e a úvula são representados por uma base músculo-tendão coberta por uma membrana mucosa. No palato mole e na úvula, distinguem-se as superfícies oral (anterior) e nasal (posterior).

A membrana mucosa da parte oral do palato mole e da úvula é coberta por epitélio escamoso estratificado não queratinizado. A lâmina própria, consistindo de tecido conjuntivo fibroso frouxo e não formado, forma papilas altas e estreitas que se projetam profundamente no epitélio. Mais profundamente há uma base submucosa pronunciada formada por tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado com um grande número de elementos gordurosos e glândulas salivares mucosas. Os ductos excretores dessas glândulas se abrem na superfície oral do palato mole e da úvula.

A membrana mucosa da superfície nasal do palato mole é coberta por um epitélio ciliado prismático de camada única com um grande número de células caliciformes.

A língua humana, além de participar da percepção do paladar, do processamento mecânico dos alimentos e do ato de deglutir, desempenha importante função do órgão da fala. A base da língua é o tecido muscular estriado, cuja contração é arbitrária.

O relevo da membrana mucosa que a recobre é diferente nas superfícies inferior, lateral e superior da língua. O epitélio na parte inferior da língua é multicamada, plano, não queratinizado, de pequena espessura. A membrana mucosa das superfícies superior e lateral da língua é fundida de forma fixa com seu corpo muscular. Contém formações especiais - papilas.

Na superfície da língua existem quatro tipos de papilas: filiformes, em forma de cogumelo, cercadas por um eixo e em forma de folha.

A maioria das papilas filiformes da língua. Em tamanho, eles são os menores entre as papilas da língua. Essas papilas podem ser filiformes ou cônicas. Em algumas formas de doenças, o processo de rejeição de células epiteliais queratinizadas superficiais pode desacelerar, e as células epiteliais, acumulando-se em grandes quantidades no topo das papilas, formam um filme (placa).

O segundo lugar em frequência de ocorrência é ocupado pelas papilas fungiformes da língua, localizadas no dorso da língua entre as papilas filiformes (principalmente na ponta da língua e ao longo de suas bordas). A maioria deles são em forma de cogumelo.

As papilas sulcadas da língua (papilas da língua cercadas por um eixo) estão localizadas na superfície superior da língua em uma quantidade de 6 a 12. Elas estão localizadas entre o corpo e a raiz da língua ao longo da linha de fronteira. Ao contrário dos adultos, as papilas foliadas da língua são bem desenvolvidas apenas nas crianças; elas estão localizadas nas bordas direita e esquerda da língua.

A membrana mucosa da raiz da língua não possui papilas. As elevações do epitélio são formadas devido ao fato de que na própria placa da membrana mucosa há acúmulos de tecido linfóide, às vezes chegando a 0,5 cm de diâmetro. Entre esses aglomerados, o epitélio forma depressões - criptas. Os ductos de numerosas glândulas mucosas fluem para as criptas. A coleção de acúmulos de tecido linfóide na raiz da língua é chamada de tonsila lingual.

Os músculos da língua formam o corpo deste órgão, são representados por um tipo estriado de feixes e estão localizados em três direções mutuamente perpendiculares.

As glândulas salivares da língua, de acordo com a natureza do segredo que secretam, podem ser divididas em três tipos - proteicas, mucosas e mistas.

O suprimento sanguíneo para a língua é realizado pelas artérias linguais.

Os músculos da língua são inervados por ramos do nervo hipoglosso e da corda do tímpano.

A inervação sensível dos 2/3 anteriores da língua é realizada pelos ramos do nervo trigêmeo, o 1/3 posterior pelos ramos do nervo glossofaríngeo.

Glândulas salivares. Na cavidade oral existem aberturas dos ductos excretores de três pares de grandes glândulas salivares - parótida, submandibular e sublingual.

Todas as glândulas salivares são glândulas alveolares ou alveolar-tubulares complexas. Eles incluem as extremidades secretoras dos departamentos e dutos que removem o segredo.

Os departamentos secretores de acordo com a estrutura e a natureza da secreção secretada são de três tipos - lateral (seroso), mucoso e misto (ou seja, mucoso-proteico).

Os ductos excretores das glândulas salivares são divididos em ductos excretores intercalares, estriados, intralobulares, interlobulares e o ducto excretor comum.

As glândulas salivares desempenham funções exócrinas e endócrinas.

A função exócrina consiste na separação regular da saliva na cavidade oral. A saliva consiste em água (cerca de 99%), substâncias proteicas, incluindo enzimas, substâncias não proteicas (sais), substâncias inorgânicas, bem como elementos celulares (células epiteliais, leucócitos).

A função endócrina das glândulas salivares é assegurada pela presença na saliva de substâncias biologicamente ativas, como hormônios (calicreína e bradicinina, uma substância semelhante à insulina, fator de crescimento nervoso, fator de crescimento epitelial, fator de transformação de timócitos, fator de letalidade, etc. ).

Os dentes são a parte principal do aparelho de mastigação. Existem vários tipos de dentes: primeiro, os dentes de queda (de leite) são formados e depois os permanentes. Nos orifícios dos ossos maxilares, os dentes são fortalecidos por um tecido conjuntivo denso - o periodonto, que forma um ligamento dentário circular na região do colo do dente. As fibras de colágeno do ligamento dentário têm uma direção predominantemente radial, enquanto, por um lado, penetram no cemento da raiz do dente e, por outro, no osso alveolar. O periodonto desempenha não apenas uma função mecânica, mas também trófica, pois os vasos sanguíneos passam por ele, alimentando a raiz do dente.

Desenvolvimento dos dentes. A postura dos dentes de leite começa no final do 2º mês de desenvolvimento intrauterino. As seguintes estruturas estão envolvidas na formação do germe dentário: placa dentária, órgão do esmalte, papila dentária e saco dentário.

A placa dentária aparece na 7ª semana de desenvolvimento intrauterino como um espessamento do epitélio dos maxilares superior e inferior. Na 8ª semana, a lâmina dentária cresce no mesênquima subjacente.

Órgão do esmalte - um acúmulo local de células da placa dentária, correspondente à posição do dente, determina a forma da coroa do futuro dente. As células do órgão formam o epitélio externo e interno do esmalte. Entre eles está localizada massa solta de células - polpa de esmalte. As células do epitélio interno do esmalte se diferenciam em células cilíndricas que formam o esmalte - ameloblastos (enameloblastos). O órgão do esmalte é conectado à placa dentária e então (no 3º - 5º mês de desenvolvimento intrauterino) é completamente separado dela.

O ameloblastoma é um tumor benigno, mas localmente invasivo da cavidade oral, originado de remanescentes do epitélio do órgão do esmalte.

A papila dentária é um conjunto de células mesenquimais originárias da crista neural e localizadas dentro do órgão caliciforme do esmalte. As células formam uma massa densa que toma a forma da coroa do dente. As células periféricas se diferenciam em odontoblastos.

bolsa dental

O saco dentário é o mesênquima que envolve o germe dentário. As células que entram em contato com a dentina radicular se diferenciam em cementoblastos e depositam cemento. As células externas do saco dentário formam o tecido conjuntivo periodontal.

Desenvolvimento do dente de leite. Em um feto de dois meses de idade, o rudimento dentário é representado apenas por uma placa dentária formada na forma de um crescimento epitelial no mesênquima subjacente. A extremidade da placa dentária é expandida. O órgão do esmalte se desenvolverá a partir dele no futuro. Em um feto de três meses de idade, o órgão do esmalte formado é conectado à placa dentária com a ajuda de um cordão epitelial fino - o colo do órgão do esmalte. No órgão do esmalte, as células internas do esmalte de forma cilíndrica (ameloblastos) são visíveis. Ao longo da borda do órgão do esmalte, as células internas do esmalte passam para as externas, que ficam na superfície do órgão do esmalte e têm uma forma achatada. As células da parte central do órgão do esmalte (polpa) adquirem uma forma estrelada. Parte das células pulpares, adjacente diretamente à camada de esmalteoblastos, forma uma camada intermediária do órgão do esmalte, consistindo de 2-3 fileiras de células cúbicas. O saco dentário envolve o órgão do esmalte e então se funde na base do germe dentário com o mesênquima da papila dentária. A papila dentária cresce em tamanho ainda mais profundamente no órgão do esmalte. É penetrado por vasos sanguíneos.

Na superfície da papila dentária, células com citoplasma basofílico escuro se diferenciam das células mesenquimais, dispostas em várias fileiras. Esta camada é separada dos ameloblastos por uma fina membrana basal. Na circunferência do germe dentário são formadas as barras transversais do tecido ósseo dos alvéolos dentários. No 6º mês de desenvolvimento, os núcleos dos ameloblastos se movem na direção oposta à sua posição original. Agora o núcleo está localizado na antiga parte apical da célula, margeando a polpa do órgão do esmalte. Na papila dentária, é determinada uma camada periférica de odontoblastos em forma de pêra regularmente localizados, cujo longo processo está voltado para o órgão do esmalte. Essas células formam uma faixa estreita de pré-dentina não mineralizada, fora da qual existe alguma dentina mineralizada madura. No lado voltado para a camada dentinária, forma-se uma faixa de matriz orgânica de prismas de esmalte. A formação de dentina e esmalte estende-se desde o ápice da coroa até a raiz, que está totalmente formada após a erupção da coroa.

Colocação de dentes permanentes. Os dentes permanentes são colocados no final do 4º mês de desenvolvimento intrauterino. Da placa dentária comum atrás de cada rudimento de um dente de leite, forma-se um rudimento de um dente permanente. Primeiro, os dentes de leite e permanentes estão em um alvéolo comum. Mais tarde, um septo ósseo os separa. Aos 6-7 anos, os osteoclastos destroem esse septo e a raiz do dente de leite em queda.

Mudança de dentes. O primeiro conjunto de dentes (dentes de leite) consiste em 10 no maxilar superior e 10 no maxilar inferior. A erupção dos dentes de leite em uma criança começa no 6-7º mês de vida. Os incisivos centrais (mediais) e laterais irrompem primeiro em ambos os lados da linha média nos maxilares superior e inferior. No futuro, os caninos aparecem laterais aos incisivos, atrás dos quais erupcionam dois molares. Um conjunto completo de dentes de leite é formado por volta dos dois anos de idade. Os dentes de leite servem pelos próximos 4 anos. A mudança dos dentes de leite ocorre na faixa dos 6 aos 12 anos. Os dentes permanentes da frente (caninos, pequenos molares) substituem os dentes de leite correspondentes e são chamados de dentes permanentes de substituição. Os pré-molares (pequenos molares permanentes) substituem os molares de leite (grandes molares). O germe do segundo grande dente molar é formado no 1º ano de vida e o terceiro molar (dente do siso) - no 5º ano. A erupção dos dentes permanentes começa aos 6-7 anos. O grande molar (primeiro molar) irrompe primeiro, depois os incisivos centrais e laterais. Aos 9-14 anos, os pré-molares, caninos e o segundo molar erupcionam. Os dentes do siso surgem mais tarde do que todos - na idade de 18 a 25 anos.

A estrutura do dente. Inclui duas partes: dura e macia. Na parte dura do dente, o esmalte, a dentina e o cimento são isolados, as partes moles do dente são representadas pela chamada polpa. O esmalte é a casca externa e cobre as coroas do dente. A espessura do esmalte é de 2,5 mm ao longo da aresta de corte ou na região dos tubérculos mastigatórios dos molares e diminui à medida que se aproxima do colo.

Na coroa, sob o esmalte, há uma dentina caracteristicamente estriada, continuando em uma massa contínua na raiz do dente. A formação do esmalte (síntese e secreção dos componentes de sua matriz orgânica) envolve células ausentes no esmalte maduro e em um dente erupcionado - esmalteoblastos (ameloblastos), de modo que a regeneração do esmalte durante a cárie é impossível.

O esmalte tem um alto índice de refração - 1,62, densidade do esmalte - 2,8 - 3,0 g por centímetro quadrado de área.

O esmalte é o tecido mais duro do corpo. No entanto, o esmalte é frágil. Sua permeabilidade é limitada, embora existam poros no esmalte por onde possam penetrar soluções aquosas e alcoólicas de substâncias de baixo peso molecular. Moléculas de água relativamente pequenas, íons, vitaminas, monossacarídeos e aminoácidos podem se difundir lentamente na substância do esmalte. Os fluoretos (água potável, pasta de dente) são incluídos nos cristais dos prismas do esmalte, aumentando a resistência do esmalte à cárie. A permeabilidade do esmalte aumenta sob a ação de ácidos, álcool, com deficiência de cálcio, fósforo, flúor.

O esmalte é formado por substâncias orgânicas, substâncias inorgânicas, água. Seu conteúdo relativo em porcentagem em peso: 1 : 96 : 3. Em volume: matéria orgânica 2%, água - 9%, matéria inorgânica - até 90%. O fosfato de cálcio, que faz parte dos cristais de hidroxiapatita, constitui 3/4 de todas as substâncias inorgânicas. Além do fosfato, carbonato de cálcio e flúor estão presentes em pequenas quantidades - 4%. Dos compostos orgânicos, há uma pequena quantidade de proteína - duas frações (solúvel em água e insolúvel em água e ácidos fracos), uma pequena quantidade de carboidratos e lipídios foi encontrada no esmalte.

A unidade estrutural do esmalte é um prisma com um diâmetro de cerca de 5 mícrons. A orientação dos prismas de esmalte é quase perpendicular ao limite entre esmalte e dentina. Prismas vizinhos formam feixes paralelos. Em seções paralelas à superfície do esmalte, os prismas têm a forma de um ninho de chaves: a parte alongada do prisma de uma fileira fica na outra fileira entre os dois corpos de prismas adjacentes. Devido a esta forma, quase não há espaços entre os prismas no esmalte. Existem prismas e uma forma diferente (em seção transversal): oval, forma irregular, etc. Perpendicular à superfície do esmalte e à borda esmalte-dentina, o curso dos prismas tem curvas em forma de s. Podemos dizer que os prismas são curvos helicoidalmente.

Não há prismas na borda com dentina, assim como na superfície do esmalte (esmalte sem prisma). O material ao redor do prisma também tem outras características e é chamado de "casca do prisma" (a chamada substância de colagem (ou solda), a espessura dessa casca é de cerca de 0,5 mícron, em alguns lugares a casca está ausente.

O esmalte é um tecido excepcionalmente duro, o que se explica não apenas pelo alto teor de sais de cálcio nele, mas também pelo fato de o fosfato de cálcio ser encontrado no esmalte na forma de cristais de hidroxiapatita. A proporção de cálcio e fósforo nos cristais normalmente varia de 1,3 a 2,0. Com o aumento desse coeficiente, a estabilidade do esmalte aumenta. Além da hidroxiapatita, outros cristais também estão presentes. A proporção de diferentes tipos de cristais: hidroxiapatita - 75%, apatita de carbonato - 12%, apatita de cloro - 4,4%, fluorapatita - 0,7%.

Entre os cristais existem espaços microscópicos - microporos, cuja totalidade é o meio no qual a difusão de substâncias é possível. Além dos microporos, existem espaços entre os prismas no esmalte - poros. Microporos e poros são o substrato material da permeabilidade do esmalte.

Existem três tipos de linhas no esmalte, refletindo a natureza desigual da formação do esmalte no tempo: estriação transversal dos prismas de esmalte, linhas de Retzius e a chamada linha neonatal.

A estriação transversal de prismas de esmalte tem um período de cerca de 5 µm e corresponde à periodicidade diária de crescimento do prisma.

Devido às diferenças na densidade óptica devido à menor mineralização, as linhas de Retzius são formadas na fronteira entre as unidades elementares do esmalte. Eles parecem arcos dispostos em paralelo a uma distância de 20 a 80 mícrons. As linhas de Retzius podem ser interrompidas, existem especialmente muitas delas na região do pescoço. Essas linhas não atingem a superfície do esmalte na região dos tubérculos mastigatórios e ao longo da borda cortante do dente. As unidades elementares do esmalte são espaços retangulares delimitados entre si por linhas verticais - os limites entre os prismas e as linhas horizontais (estrias transversais dos prismas). Em conexão com a taxa desigual de formação do esmalte no início e no final da amelogênese, o valor das unidades elementares, que difere entre as camadas superficiais e profundas do esmalte, também é importante. Onde as linhas de Retzius atingem a superfície do esmalte, existem sulcos - periquima, correndo em linhas paralelas ao longo da superfície do esmalte do dente.

A linha neonatal delimita o esmalte formado antes e após o nascimento, é visível como uma faixa oblíqua, claramente visível contra o fundo dos prismas e passando em ângulo agudo com a superfície do dente. Esta linha é composta predominantemente por esmalte prismless. A linha neonatal é formada como resultado de mudanças no modo de formação do esmalte ao nascimento. Esses esmaltes são encontrados no esmalte de todos os dentes temporários e, via de regra, no esmalte do primeiro pré-molar.

As áreas superficiais do esmalte são mais densas que suas partes subjacentes, a concentração de flúor é maior aqui, existem sulcos, sulcos, elevações, áreas prismáticas, poros, micro-furos. Várias camadas podem aparecer na superfície do esmalte, incluindo colônias de microrganismos em combinação com matéria orgânica amorfa (placas dentárias). Quando substâncias inorgânicas são depositadas na área da placa, o tártaro é formado.

As bandas de Huntero-Schreger no esmalte são claramente visíveis à luz polarizada na forma de bandas alternadas de diferentes densidades ópticas, direcionadas a partir da borda entre a dentina quase perpendicular à superfície do esmalte. As listras refletem o fato de que os prismas se desviam da posição perpendicular em relação à superfície do esmalte ou à borda esmalte-dentina. Em algumas áreas, os prismas de esmalte são cortados longitudinalmente (listras claras), em outras - transversalmente (listras escuras).

A dentina é um tipo de tecido mineralizado que compõe a maior parte do dente. A dentina na área da coroa é coberta com esmalte, na área da raiz - com cimento. A dentina envolve a cavidade do dente na área da coroa e na área da raiz - o canal radicular.

A dentina é mais densa que o tecido ósseo e o cemento, mas muito mais macia que o esmalte. Densidade - 2,1 g/cm³. A permeabilidade da dentina é muito maior do que a permeabilidade do esmalte, que está associada não tanto com a permeabilidade da própria substância dentinária, mas com a presença de túbulos na substância dentinária mineralizada.

Composição da dentina: matéria orgânica - 18%, matéria inorgânica - 70%, água - 12%. Por volume - matéria orgânica é 30%, matéria inorgânica - 45%, água - 25%. Das substâncias orgânicas, o principal componente é o colágeno, muito menos o sulfato de condroitina e os lipídios. A dentina é altamente mineralizada, sendo o principal componente inorgânico os cristais de hidroxiapatita. Além do fosfato de cálcio, o carbonato de cálcio está presente na dentina.

A dentina é permeada por túbulos. A direção dos túbulos é da fronteira entre a polpa e a dentina até as junções dentina-esmalte e dentina-cimento. Os túbulos dentinários são paralelos entre si, mas têm um trajeto tortuoso (em forma de S nas seções verticais do dente). O diâmetro dos túbulos é de 4 µm mais próximo da borda pulpar da dentina a 1 µm ao longo da periferia da dentina. Mais próximos da polpa, os túbulos respondem por até 80% do volume de dentina, mais próximos da junção dentina-esmalte - cerca de 4%. Na raiz do dente, mais próximo da borda dentina-cimento, os túbulos não apenas se ramificam, mas também formam alças - a região da camada granular de Toms.

Em uma seção paralela à junção esmalte-dentina, as heterogeneidades da mineralização da dentina são visíveis. O lúmen dos túbulos é coberto por um manguito concêntrico duplo com uma periferia densa - dentina peritubular, bainhas dentárias (ou Neumann). A dentina das bainhas de Neumann é mais mineralizada que a dentina intertubular. As partes mais externas e mais internas da dentina peritubular são menos mineralizadas do que a parte mediana do manguito. Não há fibrilas de colágeno na dentina peritubular, e os cristais de hidroxiapatita são organizados de forma diferente na dentina peritubular e intertubular. Mais próxima da pré-dentina, a dentina peritubular está praticamente ausente. A dentina peritubular é constantemente formada, portanto, em adultos, há significativamente mais dentina peritubular do que em crianças, respectivamente, a permeabilidade da dentina em crianças é maior.

Em diferentes partes do dente, a dentina é heterogênea.

A dentina primária é formada durante a dentinogênese de massa. Na dentina do manto (superficial) e próxima à polpa, a orientação das fibras de colágeno é diferente. A dentina do manto é menos mineralizada que a dentina peripulpar. A dentina de capa de chuva está localizada na borda com esmalte. A dentina peripulpar é a maior parte da dentina.

Camadas granulares e hialinas de dentina. Na raiz do dente, entre a massa principal de dentina e o cimento acelular, existem camadas granulares e hialinas de dentina. Na camada hialina, a orientação das fibras é semelhante a feltro. A camada granular consiste em áreas alternadas de dentina hipo ou completamente não mineralizada (espaços interglobulares) e dentina totalmente mineralizada na forma de formações esféricas (bolas dentinárias ou calcosferitos).

A dentina secundária (ou dentina irritante) é depositada entre a maior parte da dentina (dentina primária) e a pré-dentina. A dentina irritativa é constantemente formada ao longo da vida por abrasão das superfícies de mastigação ou destruição da dentina.

A dentina regular (dentina organizada) está localizada na região da raiz do dente.

A dentina de irritação irregular (dentina desorganizada) está localizada no ápice da cavidade dentária.

A predentina (ou dentina não mineralizada) está localizada entre a camada de odontoblastos e a dentina. A predentina é uma dentina recém-formada e não mineralizada. Entre a pré-dentina e a dentina peripulpar existe uma placa de pré-dentina mineralizante - uma dentina intermediária de calcificação.

Existem vários tipos de linhas de quebra na dentina. As linhas são perpendiculares aos túbulos dentinários. Os seguintes tipos principais de linhas são distinguidos: as linhas de Schreger e Owen associadas às curvas dos túbulos dentinários, as linhas de Ebner e as linhas de mineralização associadas à mineralização irregular, violações de mineralização e seu ritmo. Além disso, há uma linha neonatal.

As linhas de Owen são visíveis na luz polarizada e são formadas quando as curvas secundárias dos túbulos dentinários são sobrepostas umas às outras. As linhas de contorno de Owen são bastante raras na dentina primária, mais frequentemente localizadas na fronteira entre a dentina primária e secundária.

Essas linhas estão localizadas perpendicularmente aos túbulos a uma distância de cerca de 5 µm uma da outra.

Linhas de mineralização são formadas devido à taxa desigual de calcificação durante a dentinogênese. Como a frente de mineralização não é necessariamente paralela à pré-dentina, o curso das linhas pode ser tortuoso.

As linhas neonatais, como no esmalte, refletem o fato de uma mudança no modo de dentinogênese ao nascimento. Essas linhas são expressas nos dentes de leite e no primeiro molar permanente.

O cimento cobre a dentina radicular com uma fina camada, engrossando em direção ao ápice radicular. O cimento localizado mais próximo ao colo do dente não contém células e é chamado de acelular. O topo da raiz é coberto com cimento contendo células - cementócitos (cimento celular). O cimento acelular consiste em fibras de colágeno e uma substância amorfa. O cimento celular se assemelha ao tecido ósseo fibroso grosseiro, mas não contém vasos sanguíneos.

A polpa é a parte mole do dente, representada pelo tecido conjuntivo frouxo e é constituída pelas camadas periférica, intermediária e central. A camada periférica contém odontoblastos - análogos dos osteoblastos ósseos - células cilíndricas altas com um processo que se estende do polo apical da célula até a borda entre a dentina e o esmalte. Os odontoblastos secretam colágeno, glicosaminoglicanos (sulfato de condroitina) e lipídios, que fazem parte da matriz orgânica da dentina. Com a mineralização da pré-dentina (matriz não calcificada), os prolongamentos dos odontoblastos ficam emparedados nos túbulos dentinários. A camada intermediária contém precursores de odontoblastos e fibras colágenas emergentes. A camada central da polpa é um tecido conjuntivo fibroso frouxo com muitos capilares anastomosados e fibras nervosas, cujos terminais se ramificam nas camadas intermediária e periférica. Nos idosos, na polpa, frequentemente são encontradas formações calcificadas de formato irregular - dentículos. Os verdadeiros dentículos consistem em dentina circundada externamente por odontoblastos. Os falsos dentículos são depósitos concêntricos de material calcificado ao redor de células necróticas.

Faringe

Esta é a interseção dos tratos respiratório e digestivo. De acordo com as condições funcionais da faringe, distinguem-se três seções, que possuem uma estrutura diferente - nasal, oral e laríngea. Todos eles diferem na estrutura da membrana mucosa, que é representada por vários tipos de epitélio.

A membrana mucosa da parte nasal da faringe é coberta por epitélio ciliado multifilar, contém glândulas mistas (tipo respiratório de membrana mucosa).

A membrana mucosa das seções oral e laríngea é revestida por epitélio escamoso estratificado, localizado na lâmina própria da membrana mucosa, na qual existe uma camada bem definida de fibras elásticas.

Esôfago

O esôfago é um tubo oco que consiste na mucosa, submucosa, muscular e adventícia.

A membrana mucosa, juntamente com a submucosa, forma 7 a 10 dobras localizadas longitudinalmente no esôfago, projetando-se em seu lúmen.

A membrana mucosa do esôfago consiste no epitélio, placas próprias e musculares. O epitélio da membrana mucosa é multicamadas, plano, não queratinizado.

A lâmina própria da mucosa esofágica é uma camada de tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado que se projeta para o epitélio na forma de papilas.

A placa muscular da membrana mucosa do esôfago consiste em feixes de células musculares lisas localizadas ao longo dela, circundadas por uma rede de fibras elásticas.

A submucosa do esôfago, formada por tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado, proporciona maior mobilidade da mucosa em relação à membrana muscular. Juntamente com a mucosa, forma numerosas dobras longitudinais, que se endireitam durante a deglutição dos alimentos. Na submucosa estão as próprias glândulas do esôfago.

A membrana muscular do esôfago consiste em uma camada interna circular e externa longitudinal, separadas por uma camada de tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado. Ao mesmo tempo, na parte superior do esôfago, os músculos pertencem ao tecido estriado, em média - ao tecido estriado e aos músculos lisos, e na parte inferior - apenas ao liso.

A membrana adventícia do esôfago consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado, que, por um lado, está associado a camadas de tecido conjuntivo na membrana muscular e, por outro lado, ao tecido conjuntivo do mediastino ao redor do esôfago.

O esôfago abdominal é coberto por uma membrana serosa.

O suprimento sanguíneo do esôfago é produzido a partir da artéria que entra no esôfago, e os plexos são formados na submucosa (alça larga e alça pequena), a partir da qual o sangue entra no plexo de alça larga da lâmina própria.

Inervação. O aparelho nervoso intramural é formado por três plexos interconectados: adventício (mais desenvolvido nos terços médio e inferior do esôfago), subadventicial (localizado na superfície da membrana muscular e bem expresso apenas nas partes superiores do esôfago), intermuscular (localizado entre as camadas muscular circular e longitudinal).

Estômago

A principal função do estômago é secretora. Consiste na produção de suco gástrico pelas glândulas. É composto pelas enzimas pepsina (promovendo a quebra de proteínas), quimosina (contribuindo para a coagulação do leite), lipase (promovendo a quebra de lipídios), além de ácido clorídrico e muco.

A função mecânica do estômago é misturar o alimento com o suco gástrico e empurrar o alimento processado para o duodeno.

Além disso, a parede do estômago produz um fator antianêmico, que promove a absorção da vitamina B¹².

A função endócrina do estômago consiste na produção de várias substâncias biologicamente ativas - gastrina, histamina, serotonina, motilina, enteroglucagon, etc. do estômago e outras partes do trato digestivo.

Estrutura. A parede do estômago consiste na membrana mucosa, submucosa, membranas musculares e serosas.

A membrana mucosa do estômago tem uma superfície irregular devido à presença de três tipos de formações nela - dobras, campos e fossas.

O epitélio que reveste a superfície da mucosa gástrica e das fossetas é cilíndrico de camada única. A peculiaridade desse epitélio é seu caráter glandular: todas as células epiteliais secretam constantemente um segredo mucoide (semelhante ao muco). Cada célula glandular é claramente dividida em duas partes: basal e apical.

A lâmina própria da mucosa gástrica é representada por tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado. Nela, em maior ou menor quantidade, há sempre acúmulos de elementos linfóides na forma de infiltrados difusos ou de folículos linfáticos solitários (únicos).

A placa muscular da mucosa gástrica está localizada na borda com a submucosa. É constituído por três camadas formadas por tecido muscular liso: circular interna e externa e longitudinal média. Cada uma dessas camadas é composta de feixes de células musculares lisas.

As glândulas do estômago em seus vários departamentos têm uma estrutura desigual. Existem três tipos de glândulas gástricas: gástrica própria, pilórica e cardíaca.

As próprias glândulas do estômago contêm vários tipos de células glandulares - as principais, parietais (cozinha), mucosas, cervicais e endócrinas (argirofílicas).

As principais células de suas próprias glândulas estão localizadas principalmente na região de seu fundo e corpos. Eles distinguem entre as partes basal e apical. A parte basal da célula está localizada na base da membrana basal, margeando a lâmina própria, e possui uma basofilia bem definida. Grânulos de secreção protéica são encontrados na parte apical da célula. As células principais secretam pepsinogênio, uma proenzima que, na presença de ácido clorídrico, é convertida em sua forma ativa, a pepsina. Acredita-se que a quimosina, que quebra as proteínas do leite, também seja produzida pelas células principais.

As células parietais das próprias glândulas estão localizadas fora das células principais e mucosas, aderindo firmemente às suas extremidades basais. Em tamanho, eles são maiores que as células principais, sua forma é irregularmente arredondada.

O principal papel das células parietais das próprias glândulas do estômago é a produção de cloretos, a partir dos quais é formado o ácido clorídrico.

As células mucosas das próprias glândulas do estômago são representadas por dois tipos. Algumas estão localizadas no corpo de suas próprias glândulas e possuem um núcleo compactado na parte basal das células.

Na parte apical dessas células foram encontrados muitos grânulos redondos ou ovais, uma pequena quantidade de mitocôndrias e um complexo lamelar. Outras células mucosas (cervicais) estão localizadas apenas no colo de suas próprias glândulas.

As glândulas pilóricas do estômago estão localizadas em uma pequena área perto de sua saída para o duodeno. O segredo produzido pelas glândulas pilóricas é alcalino. No colo das glândulas também existem células intermediárias (cervicais), que já foram descritas nas próprias glândulas do estômago.

As glândulas cardíacas do estômago são glândulas tubulares simples com seções terminais altamente ramificadas. Aparentemente, as células secretoras dessas glândulas são idênticas às células que revestem as glândulas pilóricas do estômago e as glândulas cardíacas do esôfago.

Células argirofílicas endócrinas. Vários tipos de células endócrinas foram identificados no estômago de acordo com características morfológicas, bioquímicas e funcionais.

Células CE - o maior grupo de células, localizado na área do fundo das glândulas entre as células principais. Essas células secretam serotonina e melatonina.

As células G (produtoras de gastrina) estão localizadas principalmente nas glândulas pilóricas, bem como nas glândulas cardíacas, localizadas na região do corpo e do fundo, às vezes no pescoço. A gastrina secretada por eles estimula a secreção de pepsinogênio pelas células principais e de ácido clorídrico pelas células parietais, bem como a motilidade gástrica.

As células P secretam bombesina, que estimula a liberação de ácido clorídrico e suco pancreático rico em enzimas, e também aumenta a contração dos músculos lisos da vesícula biliar.

As células ECX (semelhantes às enterocromafins) são caracterizadas por uma variedade de formas e estão localizadas principalmente no corpo e no fundo das glândulas fúndicas. Essas células produzem histamina, que regula a atividade secretora das células parietais que produzem ácido clorídrico.

A submucosa do estômago consiste em tecido conjuntivo frouxo irregular contendo um grande número de fibras elásticas. Essa camada contém plexos arteriais e venosos, uma rede de vasos linfáticos e um plexo nervoso submucoso.

A túnica muscular do estômago é caracterizada por fraco desenvolvimento na região de seu fundo, boa expressão no corpo e a obtenção do maior desenvolvimento no piloro. Na membrana muscular do estômago, existem três camadas formadas por tecido muscular liso.

A membrana serosa do estômago forma a parte externa de sua parede. Baseia-se em tecido conjuntivo frouxo não formado adjacente à membrana muscular do estômago. Da superfície, essa camada de tecido conjuntivo é coberta por um epitélio escamoso de camada única - mesotélio.

As artérias que alimentam a parede do estômago passam pelas membranas serosas e musculares, dando-lhes os ramos correspondentes, e depois passam para um poderoso plexo na submucosa. As principais fontes de nutrição incluem as artérias ventriculares direita e esquerda. Do estômago, o sangue flui para a veia porta.

Inervação. O estômago tem duas fontes de inervação eferente - parassimpática (do nervo vago) e simpática (do tronco simpático limítrofe).

Na parede do estômago existem três plexos nervosos - intermuscular, submucoso e subseroso.

Intestino delgado

No intestino delgado, todos os tipos de nutrientes - proteínas, gorduras e carboidratos - sofrem processamento químico. A digestão de proteínas envolve as enzimas enteroquinase, quinasogênio e tripsina, que quebram proteínas simples, erepsina (uma mistura de peptidases), que quebra peptídeos em aminoácidos, e nuclease, que digere proteínas complexas (nucleoproteínas). A digestão de carboidratos ocorre devido à amilase, maltose, sacarose, lactose e fosfatase e gorduras - a enzima lipase.

No intestino delgado, também ocorre o processo de absorção dos produtos de decomposição de proteínas, gorduras e carboidratos no sangue e nos vasos linfáticos.

Além disso, o intestino delgado desempenha uma função mecânica: empurra o quimo na direção caudal.

A função endócrina desempenhada por células secretoras especiais consiste na produção de substâncias biologicamente ativas - serotonina, histamina, motilina, secretina, enteroglucagon, colecistoquinina, pancreozimina, gastrina e inibidor de gastrina.

Estrutura. A parede do intestino delgado consiste em uma membrana mucosa, submucosa, membranas musculares e serosas.

O relevo devido à presença de várias formações (dobras, vilosidades e criptas) é muito específico da mucosa do intestino delgado.

Essas estruturas aumentam a superfície total da mucosa do intestino delgado, o que contribui para o desempenho de suas principais funções.

Da superfície, cada vilosidade intestinal é revestida por um epitélio cilíndrico de camada única. No epitélio, distinguem-se três tipos de células - borda, caliciforme e endócrina (argirofílica).

Os enterócitos com uma borda estriada constituem a maior parte da camada epitelial que cobre as vilosidades. Eles são caracterizados por uma polaridade pronunciada da estrutura, que reflete sua especialização funcional - garantindo a reabsorção e o transporte de substâncias dos alimentos.

Na superfície apical das células é visível uma borda formada por muitas microvilosidades. Devido a um número tão grande de vilosidades, a superfície de absorção do intestino aumenta de 30 a 40 vezes.

Foi revelado que a quebra de nutrientes e sua absorção ocorrem de forma mais intensa na região da borda estriada. Esse processo é chamado de digestão parietal, em contraste com a cavidade, que ocorre no lúmen do tubo intestinal e intracelular.

Cálice intestinal. Por estrutura, essas são células mucosas típicas. Eles mostram mudanças cíclicas associadas ao acúmulo e subsequente secreção de muco.

Abaixo do epitélio das vilosidades está uma membrana basal fracamente expressa, seguida por um tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado da lâmina própria.

No estroma das vilosidades, sempre existem células musculares lisas separadas: derivados da camada muscular da membrana mucosa. Feixes de células musculares lisas são envoltos em uma rede de fibras reticulares que os conectam ao estroma das vilosidades e à membrana basal.

A contração dos miócitos promove a absorção dos produtos da hidrólise dos alimentos para o sangue e a linfa das vilosidades intestinais.

As criptas intestinais do intestino delgado são recessos tubulares do epitélio, situados em sua própria placa de sua membrana mucosa, e a boca se abre no lúmen entre as vilosidades.

O revestimento epitelial das criptas intestinais contém os seguintes tipos de células: células intestinais com bordas, sem bordas, caliciformes, endócrinas (argirofílicas) e células intestinais com granularidade acidófila (células de Paneth). Os enterócitos intestinais com borda estriada constituem a maior parte do revestimento epitelial das criptas.

A lâmina própria da mucosa do intestino delgado consiste principalmente de um grande número de fibras reticulares. Eles formam uma rede densa ao longo da lâmina própria e, aproximando-se do epitélio, participam da formação da membrana basal. As células processuais com um núcleo oval claro estão intimamente associadas às fibras reticulares. Na aparência, eles se assemelham às células reticulares dos órgãos hematopoiéticos.

A mucosa contém muitos folículos linfáticos únicos e agregados de folículos. Folículos linfáticos únicos (solitários) são encontrados em todo o intestino delgado. Grandes folículos situados no intestino delgado distal penetram na muscular da mucosa e estão parcialmente localizados na submucosa. Acúmulos maiores de tecido linfóide - agregados (ou folículos linfáticos de grupo (placas de Peyer)), como regra, estão localizados no íleo, mas às vezes ocorrem no jejuno e no duodeno.

A submucosa contém vasos sanguíneos e plexos nervosos.

A túnica muscular é representada por duas camadas de tecido muscular liso - interna (circular) e externa (longitudinal).

A membrana serosa cobre o intestino por todos os lados, com exceção do duodeno, que é coberto pelo peritônio apenas na frente.

O suprimento sanguíneo para o intestino delgado é realizado às custas das artérias que entram na parede do intestino delgado com a formação de um plexo em todas as camadas da membrana intestinal.

Os vasos linfáticos do intestino delgado são representados por uma rede muito ramificada. Em cada vilosidade intestinal existe um capilar linfático localizado centralmente, terminando cegamente em seu topo.

Inervação. O intestino delgado é inervado por nervos simpáticos e parassimpáticos.

A inervação aferente é realizada por um plexo músculo-intestinal sensitivo formado por fibras nervosas sensitivas dos gânglios espinhais e suas terminações receptoras.

A inervação parassimpática eferente é realizada devido aos plexos nervosos musculointestinais e submucosos. O plexo músculo-intestinal é mais desenvolvido no duodeno, onde são observados numerosos gânglios grandes e densamente localizados.

Cólon

No intestino grosso, a água é absorvida do quimo e as fezes são formadas. Uma quantidade significativa de muco é secretada no intestino grosso, o que facilita o movimento do conteúdo através do intestino e promove a adesão de partículas de alimentos não digeridas. Os processos de excreção também ocorrem no intestino grosso. Várias substâncias são liberadas através da membrana mucosa deste intestino, por exemplo, cálcio, magnésio, fosfatos, sais de metais pesados, etc. Também há evidências de que a vitamina K é produzida no intestino grosso e a flora bacteriana que é constantemente presente no intestino participa disso. As bactérias no intestino grosso ajudam a digerir as fibras.

O intestino grosso é dividido em cólon e reto.

Cólon. A parede do cólon, assim como todo o trato gastrointestinal, consiste em uma membrana mucosa, submucosa, membranas musculares e serosas.

A membrana mucosa possui um grande número de dobras e criptas, que aumentam significativamente sua superfície, mas não há vilosidades.

As dobras são formadas na superfície interna do intestino a partir da membrana mucosa e da submucosa. Eles estão localizados transversalmente e têm uma forma crescente (daí o nome - dobras crescentes). As criptas no cólon são mais desenvolvidas do que no intestino delgado. Ao mesmo tempo, o epitélio é prismático de camada única, consiste em células do epitélio intestinal com borda estriada, cálice e células intestinais sem borda.

A lâmina própria consiste em tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado. Suas finas camadas são visíveis entre as criptas intestinais.

A placa muscular da membrana mucosa é mais pronunciada do que no intestino delgado e consiste em duas faixas. Sua faixa interna é mais densa, formada principalmente por feixes localizados circularmente de células musculares lisas. A faixa externa é representada por feixes de células musculares lisas, orientadas parcialmente longitudinalmente e parcialmente obliquamente em relação ao eixo do intestino.

A submucosa consiste em tecido conjuntivo frouxo irregular fibroso, no qual existem muitas células de gordura. Aqui estão os plexos submucoso vascular e nervoso. Sempre há muitos folículos linfáticos na submucosa do cólon, eles se espalham aqui a partir da lâmina própria.

A túnica muscular é representada por duas camadas de tecido muscular liso: interna (ou circular) e externa (ou longitudinal), que forma três faixas que se estendem por toda a extensão do intestino.

Nas partes do intestino situadas entre as fitas, apenas uma fina camada é encontrada, consistindo de uma pequena quantidade de feixes dispostos longitudinalmente de células musculares lisas. Essas áreas formam inchaços - gaustra.

A membrana serosa cobre o cólon, no entanto, existem seções cobertas por uma membrana serosa em todos os lados, e há seções cobertas apenas em três lados - mesoperitonealmente (seções ascendentes e descendentes do cólon).

O apêndice é uma formação rudimentar do intestino grosso, contém grandes acúmulos de tecido linfóide. A membrana mucosa do apêndice possui criptas localizadas radialmente em relação ao seu lúmen.

O epitélio da membrana mucosa é cilíndrico, com bordas, com um pequeno número de células caliciformes.

A lâmina própria da mucosa consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado, que, sem uma borda nítida (devido ao fraco desenvolvimento da lâmina muscular da mucosa), passa para a submucosa.

Na submucosa do apêndice, formada por um tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado, encontram-se os vasos sanguíneos e o plexo submucoso nervoso.

A túnica muscular também é formada por duas camadas.

O apêndice desempenha uma função protetora. Foi estabelecido que a diferenciação dos linfócitos B ocorre nos folículos.

Reto. O reto é uma continuação do cólon.

Na parte anal do intestino, três zonas são distinguidas - colunar, intermediária e pele. Na zona colunar, as dobras longitudinais formam as colunas anais.

A membrana mucosa do reto consiste no epitélio, placas próprias e musculares. O epitélio na seção superior do reto é de camada única, cilíndrico, na zona colunar da seção inferior - multicamadas, cúbico, no intermediário - multicamadas, plano, não queratinizado, na pele - multi -em camadas, planas, queratinizantes. A transição do epitélio cúbico estratificado para o epitélio escamoso estratificado destaca-se como uma linha em zigue-zague.

A lâmina própria é constituída por tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado. Ela participa da formação das dobras do reto. Aqui estão os folículos e vasos linfáticos únicos. Na região da zona colunar desta placa encontra-se uma rede de lacunas sanguíneas de paredes finas, cujo sangue flui para as veias hemorroidárias.

Na zona intermediária do reto, a lâmina própria contém um grande número de fibras elásticas, elementos do tecido linfóide.

Na área da pele ao redor do ânus, os pelos se unem às glândulas sebáceas. As glândulas sudoríparas na lâmina própria da membrana mucosa aparecem a uma distância de 1 - 1,5 cm do ânus, são glândulas tubulares.

A placa muscular da membrana mucosa, como em outras partes do intestino grosso, consiste em duas tiras.

A submucosa é representada por tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado. Contém os plexos vasculares e nervosos. Na submucosa encontra-se o plexo de veias hemorroidárias. Em caso de violação do tom das paredes desses vasos, aparecem expansões varicosas.

A túnica muscular é formada por tecido muscular liso e consiste em duas camadas - interna (circular) e externa (longitudinal). A camada circular em diferentes níveis do reto forma dois espessamentos, que se destacam como formações anatômicas separadas - esfíncteres.

A membrana serosa cobre o reto em sua parte superior, nas seções inferiores o reto possui uma membrana de tecido conjuntivo.

Fígado

O fígado é uma das principais glândulas do trato digestivo, desempenhando inúmeras funções.

Nele ocorrem os seguintes processos:

1) neutralização de vários produtos metabólicos;

2) destruição de várias substâncias biologicamente ativas;

3) destruição de hormônios sexuais;

4) várias reações protetoras do organismo;

5) participa da formação do glicogênio (principal fonte de glicose);

6) a formação de várias proteínas;

7) hematopoiese;

8) acumula vitaminas;

9) formação de bile.

Estrutura. O fígado é um órgão ímpar localizado na cavidade abdominal, coberto de peritônio por todos os lados. Tem vários lóbulos, 8 segmentos.

A principal unidade estrutural e funcional do fígado é o lóbulo hepático. É um prisma hexagonal de células hepáticas (hepatócitos coletados em forma de feixes). Cada lóbulo é coberto por uma membrana de tecido conjuntivo, na qual passam os ductos biliares e os vasos sanguíneos. Da periferia do lóbulo (através do sistema de capilares da veia porta e da artéria hepática) para o seu centro, o sangue passa pelos vasos sanguíneos, sendo purificado, e pela veia central do lóbulo hepático entra nas veias coletoras, depois para as veias hepáticas e para a veia cava inferior.

Os capilares biliares passam entre as fileiras de hepatócitos que formam o feixe do lóbulo hepático. Esses capilares não possuem parede própria. Sua parede é formada pelo contato das superfícies dos hepatócitos, nas quais existem pequenas depressões que coincidem entre si e juntas formam o lúmen do capilar biliar.

Resumindo o que foi dito acima, podemos concluir que o hepatócito possui duas superfícies: uma capilar (voltada para o vaso sanguíneo), a outra biliar (voltada para o lúmen do capilar biliar).

Ao mesmo tempo, é preciso saber que o lúmen do capilar biliar não se comunica com o intervalo intercelular devido ao fato de as membranas dos hepatócitos vizinhos neste local se encaixarem firmemente umas nas outras, formando placas terminais, que, por sua vez, , impede a penetração da bile nos vasos sanguíneos. Nesses casos, a bile se espalha por todo o corpo e mancha seus tecidos de amarelo.

Tipos básicos de células

Os hepatócitos formam placas hepáticas (fitas), contêm em abundância quase todas as organelas. O núcleo tem 1 - 2 nucléolos e está mais frequentemente localizado no centro da célula. 25% dos hepatócitos têm dois núcleos. As células são caracterizadas por poliploidia: 55-80% dos hepatócitos são tetraploides, 5-6% são octaploides e apenas 10% são diploides. O retículo endoplasmático granular e liso é bem desenvolvido. Elementos do complexo de Golgi estão presentes em várias partes da célula. O número de mitocôndrias em uma célula pode chegar a 2000. As células contêm lisossomos e peroxissomos. Estes últimos têm a forma de uma bolha envolta por uma membrana com diâmetro de até 0,5 μm. Os peroxissomos contêm enzimas oxidativas - amino oxidase, urato oxidase, catalase. Como nas mitocôndrias, o oxigênio é utilizado nos peroxissomos. Relação direta com a formação dessas organelas tem um retículo endoplasmático liso. Numerosas inclusões, principalmente de glicogênio, estão presentes no citoplasma. Cada hepatócito tem dois pólos - sinusoidal e biliar (ou biliar).

O polo senoidal está voltado para o espaço de Disse. É coberto por microvilosidades, que estão envolvidas no transporte de substâncias do sangue para os hepatócitos e vice-versa. As microvilosidades dos hepatócitos estão em contato com a superfície das células endoteliais. O polo biliar também possui microvilosidades, o que facilita a excreção dos componentes da bile. Os capilares biliares são formados no ponto de contato dos pólos biliares de dois hepatócitos.

Os colangiócitos (ou células epiteliais dos ductos biliares intra-hepáticos) compõem 2-3% da população total de células hepáticas. O comprimento total dos ductos biliares intra-hepáticos é de aproximadamente 2,2 km, o que desempenha um papel importante na formação da bile. Os colangiócitos estão envolvidos no transporte de proteínas e secretam ativamente água e eletrólitos.

células-tronco. Hepatócitos e colangiócitos estão entre as populações de células em crescimento do epitélio endodérmico. As células-tronco para ambos são células ovais localizadas nos ductos biliares.

Células sinusóides do fígado. São conhecidos e intensamente estudados quatro tipos de células que estão constantemente presentes nos sinusóides do fígado: células endoteliais, células estreladas de Kupffer, células Ito e células pit. De acordo com os dados da análise morfométrica, as células sinusóides ocupam cerca de 7% do volume do fígado.

As células endoteliais entram em contato com a ajuda de numerosos processos, separando o lúmen do sinusóide do espaço de Disse. O núcleo está localizado ao longo da membrana celular do espaço de Disse. As células contêm elementos de um retículo endoplasmático granular e liso. O complexo de Golgi está localizado entre o núcleo e o lúmen do sinusóide. O citoplasma das células endoteliais contém numerosas vesículas pinocíticas e lisossomos. As fenestras, não apertadas por diafragmas, ocupam até 10% do endotélio e regulam a entrada de partículas maiores que 0,2 de diâmetro no espaço de Disse, por exemplo, os quilomícrons. As células endoteliais dos sinusóides são caracterizadas por endocitose de todos os tipos de moléculas e partículas com um diâmetro não superior a 0,1 μm. A ausência de uma membrana basal típica, a capacidade de endocitose e a presença de fenestrações distinguem o endotélio dos sinusoides do endotélio de outros vasos.

As células de Kupffer pertencem ao sistema de fagócitos mononucleares e estão localizadas entre as células endoteliais como parte da parede do sinusóide. O principal local de localização das células de Kupffer são as áreas periportais do fígado. Seu citoplasma contém lisossomos com alta atividade de peroxidase, fagossomos, inclusões de ferro e pigmentos. As células de Kupffer removem materiais estranhos do sangue, fibrina, um excesso de fatores de coagulação sanguínea ativados, participam da fagocitose do envelhecimento e dos glóbulos vermelhos danificados, hemoglobina e metabolismo do ferro. O ferro dos eritrócitos destruídos ou do sangue acumula-se na forma de hemossiderina para posterior utilização na síntese de Hb. Metabólitos do ácido araquidônico, fator ativador de plaquetas, causam a ativação das células de Kupffer. As células ativadas, por sua vez, passam a produzir um complexo de substâncias biologicamente ativas, como radicais de oxigênio, ativador do plasminogênio, fator de necrose tumoral TNF, IL-1, IL-6, fator de crescimento transformador, que podem causar danos tóxicos aos hepatócitos.

Pit cells (Pit-cells) - linfócitos localizados nas células endoteliais ou entre elas. Sugere-se que as células pit possam ser células NK e atuem contra células tumorais e infectadas por vírus. Ao contrário das células de Kupffer, que requerem ativação, a ação citolítica das células pit ocorre espontaneamente, sem ativação prévia de outras células ou substâncias biologicamente ativas.

As células que acumulam gordura (lipócitos, células Ito) têm uma forma de processo, estão localizadas no espaço de Disse ou entre os hepatócitos. As células Ito desempenham um papel importante no metabolismo e acúmulo de retinóides. Cerca de 50 a 80% da vitamina A no corpo se acumula no fígado e até 90% de todos os retinóides hepáticos são depositados nas gotas de gordura das células Ito. Os ésteres de retinol entram nos hepatócitos como parte dos quilomícrons. Nos hepatócitos, os ésteres de retinol são convertidos em retinol e forma-se um complexo de vitamina A com proteína de ligação à retinol. O complexo é secretado no espaço de Disse, de onde é depositado pelas células Ito. In vitro, as células Ito demonstraram ser capazes de sintetizar colágeno, o que sugere seu envolvimento no desenvolvimento de cirrose e fibrose do fígado.

Principais funções do fígado

Secreção de bile. Os hepatócitos produzem e secretam bile através do polo biliar para os capilares biliares. A bile é uma solução aquosa de eletrólitos, pigmentos biliares, ácidos biliares. Os pigmentos biliares são os produtos finais do metabolismo da Hb e de outras porfirinas. Os hepatócitos captam a bilirrubina livre do sangue, conjugam-na com ácido glicurônico e secretam bilirrubina conjugada não tóxica nos capilares biliares. Os ácidos biliares são o produto final do metabolismo do colesterol e são essenciais para a digestão e absorção de lipídios. Substâncias fisiologicamente ativas, como formas conjugadas de glicocorticóides, também são excretadas do corpo com a bile. Como parte da bile, as imunoglobulinas classe A dos espaços de Disse entram no lúmen intestinal.

Síntese de proteínas. Os hepatócitos secretam albuminas (fibrinogênio, protrombina, fator III, angiotensinogênio, somatomedinas, trombopoietina, etc.) no espaço de Disse. A maioria das proteínas plasmáticas é produzida pelos hepatócitos.

Metabolismo dos carboidratos. O excesso de glicose no sangue que ocorre após uma refeição é absorvido pelos hepatócitos com a ajuda da insulina e armazenado na forma de glicogênio. Com a deficiência de glicose, os glicocorticóides estimulam a gliconeogênese nos hepatócitos (a conversão de aminoácidos e lipídios em glicose).

metabolismo lipídico. Os quilomícrons dos espaços de Disse entram nos hepatócitos, onde são armazenados como triglicerídeos (lipogênese) ou secretados no sangue como lipoproteínas.

Armazenar. Triglicerídeos, carboidratos, ferro e cobre são armazenados nos hepatócitos. As células Ito acumulam lipídios e até 90% dos retinóides depositados no fígado.

Desintoxicação. A inativação de produtos metabólicos de Hb, proteínas, xenobióticos (por exemplo, drogas, drogas, produtos químicos industriais, substâncias tóxicas, produtos metabólicos bacterianos no intestino) ocorre com a ajuda de enzimas durante a oxidação, metilação e reações de ligação. Nos hepatócitos, forma-se uma forma não tóxica de bilirrubina, a ureia é sintetizada a partir da amônia (o produto final do metabolismo das proteínas), que deve ser excretada pelos rins, e os hormônios sexuais são degradados.

Proteção corporal. As células de Kupffer removem microorganismos e seus resíduos do sangue. As células pit são ativas contra células tumorais e infectadas por vírus. Os hepatócitos transportam IgA do espaço de Disse para a bile e depois para o lúmen intestinal.

Hematopoiético. O fígado está envolvido na hematopoiese pré-natal. No período pós-natal, a trombopoietina é sintetizada nos hepatócitos.

Os ductos biliares são um sistema de vasos biliares que transportam a bile do fígado para o lúmen do duodeno. Aloque canais biliares intra-hepáticos e extra-hepáticos. Os intra-hepáticos incluem os ductos biliares interlobulares, e os extra-hepáticos incluem os ductos hepáticos direito e esquerdo, o hepático comum, o cístico e o colédoco (colédoco).

A vesícula biliar é um órgão oco com uma parede fina (cerca de 1,5 - 2 mm). Contém 40 - 60 ml de bile. A parede da vesícula biliar consiste em três membranas: mucosa, muscular e adventícia. Este último do lado da cavidade abdominal é coberto por uma membrana serosa.

A membrana mucosa da vesícula biliar forma dobras que se anastomosam entre si, assim como criptas ou seios em forma de bolsas.

Na região do colo da bexiga, existem glândulas alveolares-tubulares que secretam muco. O epitélio da membrana mucosa tem a capacidade de absorver água e algumas outras substâncias da bile que preenche a cavidade da bexiga. A esse respeito, a bile cística é sempre mais espessa em consistência e de cor mais escura do que a bile que vem diretamente do fígado.

A camada muscular da vesícula biliar consiste em células musculares lisas (dispostas em uma rede na qual predomina sua direção circular), que são especialmente bem desenvolvidas na região do colo da vesícula biliar. Aqui estão os esfíncteres da vesícula biliar, contribuindo para a retenção da bile no lúmen da vesícula biliar.

A adventícia da vesícula biliar é composta de tecido conjuntivo fibroso denso.

Inervação. Na cápsula do fígado existe um plexo nervoso vegetativo, cujos ramos, acompanhando os vasos sanguíneos, continuam no tecido conjuntivo interlobular.

pâncreas

O pâncreas é um órgão do sistema digestivo, que inclui partes exócrinas e endócrinas. A parte exócrina é responsável pela produção de suco pancreático contendo enzimas digestivas (tripsina, lipase, amilase, etc.), que entra no duodeno através dos ductos excretores, onde suas enzimas estão envolvidas na quebra de proteínas, gorduras e carboidratos para final produtos. Na parte endócrina, vários hormônios são sintetizados (insulina, glucagon, somatostatina, polipeptídeo pancreático), que estão envolvidos na regulação do metabolismo de carboidratos, proteínas e gorduras nos tecidos.

Estrutura. O pâncreas é um órgão ímpar da cavidade abdominal, na superfície coberta por uma cápsula de tecido conjuntivo, fundida com a lâmina visceral do peritônio. Seu parênquima é dividido em lóbulos, entre os quais passam fios de tecido conjuntivo. Eles contêm vasos sanguíneos, nervos, gânglios nervosos intramurais, corpos lamelares (corpos de Vater-Pacini) e ductos excretores.

O ácino é uma unidade estrutural e funcional. Consiste em células do pâncreas, inclui uma seção secretora e uma seção de inserção, a partir da qual começa o sistema ductal da glândula.

As células acinares desempenham uma função secretora, sintetizando as enzimas digestivas do suco pancreático. Eles têm a forma de um cone com um ápice estreito e uma base larga situada na membrana basal do ácino.

A secreção de hormônios ocorre ciclicamente. As fases de secreção são as mesmas das outras glândulas. No entanto, a secreção do tipo merócrino ocorre dependendo das necessidades fisiológicas do corpo para as enzimas digestivas, esse ciclo pode ser reduzido ou, ao contrário, aumentado.

O segredo liberado passa pelos ductos (intercalar, interacinar, intralobular), que, unidos, desembocam no ducto de Wirsung.

As paredes desses ductos são revestidas com uma única camada de epitélio cúbico. Seu citolema forma pregas internas e microvilosidades.

A parte endócrina do pâncreas tem a forma de ilhotas (redondas ou ovais) situadas entre os ácinos, enquanto seu volume não excede 3% do volume de toda a glândula.

As ilhotas consistem em células insulares endócrinas - insulócitos. Entre eles estão os capilares sanguíneos fenestrados. Os capilares são circundados por um espaço pericapilar. Os hormônios secretados pelas células insulares primeiro entram neste espaço e depois através da parede capilar para o sangue.

Existem cinco tipos principais de células insulares: células B (basofílicas), células A (acidofílicas), células D (dendríticas), células D1 (argirofílicas) e células PP.

As células B compõem a maior parte das células das ilhotas (cerca de 70-75%). Os grânulos de células B consistem no hormônio insulina, as células A compõem aproximadamente 20 - 25% da massa total de células insulares. Nos ilhéus, ocupam uma posição predominantemente periférica.

O hormônio glucagon foi encontrado nos grânulos das células A. Atua como um antagonista da insulina.

O número de células D nas ilhotas é pequeno - 5 - 10%.

As células D secretam o hormônio somatostatina. Esse hormônio retarda a liberação de insulina e glucagon pelas células A e B e também inibe a síntese de enzimas pelas células acinares pancreáticas.

As células PP (2 - 5%) produzem um polipeptídeo pancreático que estimula a secreção de suco gástrico e pancreático.

São células poligonais com grãos muito pequenos no citoplasma (o tamanho dos grânulos não ultrapassa 140 nm). As células PP geralmente estão localizadas ao longo da periferia das ilhotas na cabeça da glândula e também ocorrem fora das ilhotas entre os compartimentos e ductos exócrinos.

O suprimento de sangue para o pâncreas vem dos ramos do tronco celíaco. O sangue venoso flui do pâncreas para a veia porta.

Inervação. A inervação eferente do pâncreas é realizada pelos nervos vago e simpático.

Tópico 22. SISTEMA RESPIRATÓRIO

O sistema respiratório inclui vários órgãos que realizam funções de condução de ar e respiratórias (trocas gasosas): cavidade nasal, nasofaringe, laringe, traquéia, brônquios extrapulmonares e pulmões.

A principal função do sistema respiratório é a respiração externa, ou seja, a absorção de oxigênio do ar inalado e o fornecimento de sangue a ele, bem como a remoção do dióxido de carbono do corpo (a troca gasosa é realizada pelos pulmões, seus ácinos). A respiração tecidual interna ocorre na forma de processos oxidativos nas células dos órgãos com a participação do sangue. Junto com isso, os órgãos respiratórios desempenham várias outras funções importantes que não são de troca gasosa: termorregulação e umidificação do ar inalado, limpeza de poeira e microorganismos, deposição de sangue em um sistema vascular ricamente desenvolvido, participação na manutenção da coagulação do sangue devido à produção de tromboplastina e seu antagonista (heparina), participação na síntese de alguns hormônios e no metabolismo hidrossal, lipídico, bem como na formação da voz, olfato e proteção imunológica.

Desenvolvimento

No 22º ao 26º dia de desenvolvimento intrauterino, um divertículo respiratório - o rudimento dos órgãos respiratórios - aparece na parede ventral do intestino anterior. É separado do intestino anterior por dois sulcos esofagotraqueais (traqueoesofágicos) longitudinais, que se projetam no lúmen do intestino anterior na forma de cristas. Essas cristas, unindo-se, fundem-se e forma-se o septo esofagotraqueal. Como resultado, o intestino anterior é dividido em uma parte dorsal (esôfago) e uma parte ventral (traqueia e botões pulmonares). Ao se separar do intestino anterior, o divertículo respiratório, alongando-se na direção caudal, forma uma estrutura situada na linha média - a futura traqueia; termina em duas saliências semelhantes a sacos. São botões pulmonares, cujas partes mais distais constituem o rudimento respiratório. Assim, o epitélio que reveste o primórdio traqueal e os botões pulmonares é de origem endodérmica. As glândulas mucosas das vias aéreas, que são derivadas do epitélio, também se desenvolvem a partir do endoderma. Células de cartilagem, fibroblastos e SMCs são derivadas do mesoderma esplânquico que circunda o intestino anterior. O rim pulmonar direito é dividido em três, e o esquerdo - em dois brônquios principais, predeterminando a presença de três lobos pulmonares à direita e dois à esquerda. Sob a influência indutiva do mesoderma circundante, a ramificação continua, formando eventualmente a árvore brônquica dos pulmões. Ao final do 6º mês existem 17 agências. Mais tarde, ocorrem mais 6 ramificações adicionais, o processo de ramificação termina após o nascimento. Ao nascer, os pulmões contêm cerca de 60 milhões de alvéolos primários, cujo número aumenta rapidamente nos primeiros 2 anos de vida. Então, a taxa de crescimento diminui e, por volta dos 8 a 12 anos, o número de alvéolos atinge aproximadamente 375 milhões, o que é igual ao número de alvéolos em adultos.

Estágios de desenvolvimento. A diferenciação dos pulmões passa pelos seguintes estágios - glandular, tubular e alveolar.

O estágio glandular (5-15 semanas) é caracterizado por mais ramificações das vias aéreas (os pulmões assumem a aparência de uma glândula), o desenvolvimento da cartilagem da traqueia e dos brônquios e o aparecimento de artérias brônquicas. O epitélio que reveste o botão respiratório consiste em células cilíndricas. Na 10ª semana, as células caliciformes aparecem das células do epitélio cilíndrico das vias aéreas. Na 15ª semana, os primeiros capilares do futuro departamento respiratório são formados.

A fase tubular (16-25 semanas) é caracterizada pelo aparecimento de bronquíolos respiratórios e terminais revestidos por epitélio cúbico, bem como túbulos (protótipos de sacos alveolares) e crescimento de capilares a eles.

O estágio alveolar (ou saco terminal (26-40 semanas)) é caracterizado por transformação maciça de túbulos em sacos (alvéolos primários), aumento no número de sacos alveolares, diferenciação de alveolócitos tipo I e II e aparecimento de surfactante . No final do 7º mês, uma parte significativa das células do epitélio cúbico dos bronquíolos respiratórios se diferencia em células planas (alveolócitos tipo I), intimamente conectadas por capilares sanguíneos e linfáticos, e as trocas gasosas tornam-se possíveis. O restante das células permanece cúbico (alveolócitos tipo II) e começa a produzir surfactante. Durante os últimos 2 meses de pré-natal e vários anos de vida pós-natal, o número de sacos terminais aumenta constantemente. Alvéolos maduros antes do nascimento estão ausentes.

fluido pulmonar

Ao nascimento, os pulmões estão cheios de líquido contendo grandes quantidades de cloretos, proteínas, algum muco das glândulas brônquicas e surfactante.

Após o nascimento, o fluido pulmonar é rapidamente reabsorvido pelos capilares sanguíneos e linfáticos, e uma pequena quantidade é removida pelos brônquios e traqueia. O surfactante permanece como um filme fino na superfície do epitélio alveolar.

Malformações

A fístula traqueoesofágica ocorre como resultado da divisão incompleta do intestino primário em esôfago e traqueia.

Princípios de organização do sistema respiratório

O lúmen das vias aéreas e alvéolos do pulmão é o ambiente externo. Nas vias aéreas e na superfície dos alvéolos - existe uma camada de epitélio. O epitélio das vias aéreas desempenha uma função protetora, que é realizada, por um lado, pelo próprio fato da presença da camada e, por outro, pela secreção de um material protetor - o muco. É produzido pelas células caliciformes presentes no epitélio. Além disso, sob o epitélio existem glândulas que também secretam muco, os ductos excretores dessas glândulas se abrem na superfície do epitélio.

As vias aéreas funcionam como uma unidade de junção de ar. As características do ar externo (temperatura, umidade, contaminação com diversos tipos de partículas, presença de microorganismos) variam de forma bastante significativa. Mas o ar que atende a certos requisitos deve entrar no departamento respiratório. A função de levar o ar às condições exigidas é desempenhada pelas vias aéreas.

Partículas estranhas são depositadas no filme mucoso localizado na superfície do epitélio. Além disso, o muco contaminado é removido das vias aéreas com seu movimento constante em direção à saída do sistema respiratório, seguido de tosse. Esse movimento constante do filme mucoso é assegurado pelas oscilações sincrônicas e ondulantes dos cílios localizados na superfície das células epiteliais direcionadas para a saída das vias aéreas. Além disso, ao deslocar o muco para a saída, evita-se que ele atinja a superfície das células alveolares, por onde ocorre a difusão dos gases.

O condicionamento da temperatura e umidade do ar inalado é realizado com a ajuda do sangue localizado no leito vascular da parede das vias aéreas. Este processo ocorre principalmente nas seções iniciais, ou seja, nas fossas nasais.

A membrana mucosa das vias aéreas está envolvida em reações protetoras. O epitélio da membrana mucosa contém células de Langerhans, enquanto sua própria camada contém um número significativo de várias células imunocompetentes (linfócitos T e B, células plasmáticas que sintetizam e secretam IgG, IgA, IgE, macrófagos, células dendríticas).

Os mastócitos são muito numerosos em sua própria camada mucosa. A histamina dos mastócitos causa broncoespasmo, vasodilatação, hipersecreção de muco das glândulas e edema da mucosa (como resultado da vasodilatação e aumento da permeabilidade da parede das vênulas pós-capilares). Além da histamina, os mastócitos, juntamente com os eosinófilos e outras células, secretam vários mediadores, cuja ação leva à inflamação da membrana mucosa, danos ao epitélio, redução do SMC e estreitamento do lúmen das vias aéreas. Todos os efeitos acima são característicos da asma brônquica.

As vias aéreas não colapsam. A folga está constantemente mudando e ajustando em conexão com a situação. O colapso do lúmen das vias aéreas impede a presença em sua parede de estruturas densas formadas inicialmente por osso e depois por tecido cartilaginoso. A alteração no tamanho do lúmen das vias aéreas é proporcionada pelas dobras da mucosa, pela atividade das células musculares lisas e pela estrutura da parede.

Regulação do tom MMC. O tom do SMC das vias aéreas é regulado por neurotransmissores, hormônios, metabólitos do ácido araquidônico. O efeito depende da presença dos receptores correspondentes no SMC. As paredes SMC das vias aéreas têm receptores colinérgicos M, receptores de histamina. Os neurotransmissores são secretados dos terminais das terminações nervosas do sistema nervoso autônomo (para o nervo vago - acetilcolina, para os neurônios do tronco simpático - norepinefrina). A broncoconstrição é causada por colina, substância P, neuroquinina A, histamina, tromboxano TXA2, leucotrienos LTC4, LTD4, LTE4. A broncodilatação é causada por VIP, epinefrina, bradicinina, prostaglandina PGE2. A redução da MMC (vasoconstrição) é causada por adrenalina, leucotrienos, angiotensina-II. Histamina, bradicinina, VIP, prostaglandina PG têm um efeito relaxante no SMC dos vasos sanguíneos.

O ar que entra no trato respiratório é submetido a exame químico. É realizada pelo epitélio olfatório e quimiorreceptores na parede das vias aéreas. Esses quimiorreceptores incluem terminações sensíveis e células quimiossensíveis especializadas da membrana mucosa.

vias aéreas

As vias aéreas do sistema respiratório incluem a cavidade nasal, nasofaringe, laringe, traquéia e brônquios. Quando o ar se movimenta, ele é purificado, umedecido, a temperatura do ar inalado se aproxima da temperatura corporal, a recepção de gases, temperatura e estímulos mecânicos, bem como a regulação do volume do ar inalado.

Além disso, a laringe está envolvida na produção de som.

cavidade nasal

É dividido em vestíbulo e a própria cavidade nasal, composta pelas regiões respiratória e olfatória.

O vestíbulo é formado por uma cavidade, localizada sob a parte cartilaginosa do nariz, recoberta por epitélio escamoso estratificado.

Sob o epitélio na camada de tecido conjuntivo existem glândulas sebáceas e raízes de pêlos cerdosos. As cerdas desempenham uma função muito importante: retêm as partículas de poeira do ar inalado na cavidade nasal.

A superfície interna da cavidade nasal propriamente dita na parte respiratória é revestida por uma membrana mucosa que consiste em um epitélio ciliado prismático de várias fileiras e uma lâmina própria de tecido conjuntivo.

O epitélio consiste em vários tipos de células: ciliadas, microvilosas, basais e caliciformes. As células intercaladas estão localizadas entre as células ciliadas. As células caliciformes são glândulas mucosas unicelulares que secretam seu segredo na superfície do epitélio ciliado.

A lâmina própria é formada por um tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado, contendo um grande número de fibras elásticas. Ele contém as seções terminais das glândulas mucosas, cujos ductos excretores se abrem na superfície do epitélio. O segredo dessas glândulas, como o segredo das células caliciformes, hidrata a membrana mucosa.

A membrana mucosa da cavidade nasal é muito bem suprida de sangue, o que contribui para o aquecimento do ar inalado na estação fria.

Os vasos linfáticos formam uma rede densa. Eles estão associados ao espaço subaracnóideo e às bainhas perivasculares de várias partes do cérebro, bem como aos vasos linfáticos das glândulas salivares maiores.

A membrana mucosa da cavidade nasal possui abundante inervação, numerosas terminações nervosas livres e encapsuladas (mecanorreceptores, termorreceptores e angiorreceptores). As fibras nervosas sensitivas se originam do gânglio semilunar do nervo trigêmeo.

Na região da concha nasal superior, a membrana mucosa é recoberta por um epitélio olfatório especial contendo células receptoras (olfatórias). A mucosa dos seios paranasais, incluindo os seios frontal e maxilar, tem a mesma estrutura da mucosa da parte respiratória da cavidade nasal, com a única diferença de que sua própria placa de tecido conjuntivo é muito mais fina.

Laringe

O órgão da seção aérea do sistema respiratório, de estrutura complexa, está envolvido não apenas na condução do ar, mas também na produção do som. A laringe em sua estrutura possui três membranas - mucosa, fibrocartilaginosa e adventícia.

A membrana mucosa da laringe humana, além das cordas vocais, é revestida por epitélio ciliado de várias fileiras. A lâmina própria da mucosa, formada por tecido conjuntivo frouxo não formado, contém numerosas fibras elásticas que não possuem uma orientação específica.

Nas camadas profundas da membrana mucosa, as fibras elásticas passam gradualmente para o pericôndrio e, na parte central da laringe, penetram entre os músculos estriados das cordas vocais.

Na parte média da laringe existem dobras da membrana mucosa, formando as chamadas cordas vocais verdadeiras e falsas. As dobras são cobertas por epitélio escamoso estratificado. As glândulas mistas encontram-se na membrana mucosa. Devido à contração dos músculos estriados embutidos na espessura das pregas vocais, o tamanho do espaço entre elas muda, o que afeta o tom do som produzido pelo ar que passa pela laringe.

A membrana fibrocartilaginosa consiste em cartilagens hialinas e elásticas circundadas por tecido conjuntivo fibroso denso. Essa concha é uma espécie de esqueleto da laringe.

A adventícia é composta de tecido conjuntivo fibroso.

A laringe é separada da faringe pela epiglote, que é baseada em cartilagem elástica. Na região da epiglote, ocorre uma transição da membrana mucosa da faringe para a membrana mucosa da laringe. Em ambas as superfícies da epiglote, a membrana mucosa é coberta por epitélio escamoso estratificado.

Traquéia

Este é um órgão condutor de ar do sistema respiratório, que é um tubo oco constituído por uma membrana mucosa, submucosa, fibrocartilaginosa e membranas adventícias.

A membrana mucosa, com a ajuda de uma submucosa fina, conecta-se com as partes densas subjacentes da traqueia e, por isso, não forma dobras. É revestido por epitélio ciliado prismático multifileira, no qual se distinguem células ciliadas, caliciformes, endócrinas e basais.

Células prismáticas ciliadas piscam na direção oposta ao ar inalado, mais intensamente na temperatura ideal (18 - 33 ° C) e em um ambiente ligeiramente alcalino.

Células caliciformes - glândulas endoepiteliais unicelulares, secretam uma secreção mucosa que hidrata o epitélio e cria condições para a aderência de partículas de poeira que entram com o ar e são removidas ao tossir.

O muco contém imunoglobulinas secretadas por células imunocompetentes da membrana mucosa, que neutralizam muitos microorganismos que entram com o ar.

As células endócrinas têm forma piramidal, núcleo arredondado e grânulos de secreção. Eles são encontrados tanto na traqueia quanto nos brônquios. Essas células secretam hormônios peptídicos e aminas biogênicas (norepinefrina, serotonina, dopamina) e regulam a contração das células musculares das vias aéreas.

As células basais são células cambiais de formato oval ou triangular.

A submucosa da traqueia consiste em tecido conjuntivo frouxo não formado, sem uma borda afiada passando para o tecido conjuntivo fibroso denso do pericôndrio de semi-anéis cartilaginosos abertos. Na submucosa existem glândulas mucosas proteicas mistas, cujos ductos excretores, formando extensões em forma de frasco em seu caminho, se abrem na superfície da membrana mucosa.

A membrana fibrocartilaginosa da traqueia consiste em 16-20 anéis cartilaginosos hialinos, não fechados na parede posterior da traqueia. As extremidades livres dessas cartilagens são conectadas por feixes de células musculares lisas ligadas à superfície externa da cartilagem. Devido a essa estrutura, a superfície posterior da traquéia é macia e flexível. Essa propriedade da parede posterior da traqueia é de grande importância: ao engolir, os bolos alimentares que passam pelo esôfago, localizados logo atrás da traqueia, não encontram obstáculos de seu esqueleto cartilaginoso.

A membrana adventícia da traquéia consiste em tecido conjuntivo frouxo, fibroso e irregular que conecta esse órgão às partes adjacentes do mediastino.

Os vasos sanguíneos da traqueia, assim como na laringe, formam vários plexos paralelos em sua membrana mucosa e sob o epitélio - uma densa rede capilar. Os vasos linfáticos também formam plexos, dos quais o superficial está diretamente abaixo da rede de capilares sanguíneos.

Os nervos que se aproximam da traquéia contêm fibras espinhais (cerebrospinais) e autônomas e formam dois plexos, cujos ramos terminam em sua membrana mucosa com terminações nervosas. Os músculos da parede posterior da traquéia são inervados pelos gânglios do sistema nervoso autônomo.

Peso leve

Os pulmões são órgãos pares que ocupam a maior parte do tórax e mudam constantemente de forma dependendo da fase da respiração. A superfície do pulmão é coberta por uma membrana serosa (pleura visceral).

Estrutura. O pulmão consiste em ramificações dos brônquios, que fazem parte das vias aéreas (árvore brônquica), e um sistema de vesículas pulmonares (alvéolos), que atuam como seções respiratórias do sistema respiratório.

A composição da árvore brônquica do pulmão inclui os brônquios principais (direito e esquerdo), que são divididos em brônquios lobares extrapulmonares (grandes brônquios de primeira ordem) e depois em grandes brônquios extrapulmonares zonais (4 em cada pulmão) (brônquios de segunda ordem). Os brônquios segmentares intrapulmonares (10 em cada pulmão) subdividem-se em brônquios de ordens III-V (subsegmentares), de diâmetro médio (2-5 mm). Os brônquios médios são subdivididos em brônquios pequenos (1-2 mm de diâmetro) e bronquíolos terminais. Atrás deles, começam as seções respiratórias do pulmão, realizando uma função de troca gasosa.

A estrutura dos brônquios (embora não seja a mesma em toda a árvore brônquica) tem características comuns. A casca interna dos brônquios - a membrana mucosa - é revestida como a traqueia com epitélio ciliado, cuja espessura diminui gradualmente devido a uma mudança na forma das células de alto prismático para baixo cúbico. Entre as células epiteliais, além das ciliadas, caliciformes, endócrinas e basais, nas seções distais da árvore brônquica, células secretoras (células de Clara), bordadas (pincel) e células não ciliadas são encontradas em humanos e animais.

As células secretoras são caracterizadas por um topo em forma de cúpula, desprovida de cílios e microvilosidades e preenchidas com grânulos secretores. Eles contêm um núcleo arredondado, um retículo endoplasmático bem desenvolvido de tipo agranular e um complexo lamelar. Essas células produzem enzimas que quebram o surfactante que reveste os compartimentos respiratórios.

As células ciliadas são encontradas nos bronquíolos. Eles são de forma prismática. Sua extremidade apical eleva-se um pouco acima do nível das células ciliadas adjacentes.

A parte apical contém acúmulos de grânulos de glicogênio, mitocôndrias e grânulos semelhantes a secreção. Sua função não é clara.

As células limítrofes se distinguem por sua forma ovóide e pela presença de microvilosidades curtas e rombudas na superfície apical. Essas células são raras. Acredita-se que eles funcionem como quimiorreceptores.

A lâmina própria da mucosa brônquica é rica em fibras elásticas direcionadas longitudinalmente, que proporcionam alongamento dos brônquios durante a inspiração e seu retorno à posição original durante a expiração. A membrana mucosa dos brônquios apresenta pregas longitudinais devido à contração de feixes oblíquos de células musculares lisas que separam a membrana mucosa da base do tecido conjuntivo submucoso. Quanto menor o diâmetro do brônquio, mais espessa é a placa muscular da mucosa. Na membrana mucosa dos brônquios, especialmente os grandes, existem folículos linfáticos.

Na base conjuntiva submucosa, encontram-se as seções terminais das glândulas mistas de proteínas da mucosa. Eles estão localizados em grupos, principalmente em locais desprovidos de cartilagem, e os ductos excretores penetram na membrana mucosa e se abrem na superfície do epitélio. Seu segredo hidrata a membrana mucosa e promove a adesão, envolvendo poeira e outras partículas, que são posteriormente liberadas para o exterior. O muco tem propriedades bacteriostáticas e bactericidas. Nos brônquios de pequeno calibre (diâmetro 1 - 2 mm) as glândulas estão ausentes.

A membrana fibrocartilaginosa, à medida que o calibre dos brônquios diminui, é caracterizada por uma mudança gradual dos anéis cartilaginosos abertos nos brônquios principais por placas cartilaginosas (brônquios lobares, zonais, segmentares, subsegmentares) e ilhotas de tecido cartilaginoso (nos brônquios de tamanho médio). Nos brônquios de tamanho médio, o tecido cartilaginoso hialino é substituído por tecido cartilaginoso elástico. Nos brônquios de pequeno calibre, a membrana fibrocartilaginosa está ausente.

A membrana adventícia externa é constituída de tecido conjuntivo fibroso, passando para o tecido conjuntivo interlobar e interlobular do parênquima pulmonar. Entre as células do tecido conjuntivo, encontram-se os basófilos teciduais, que estão envolvidos na regulação da composição da substância intercelular e na coagulação do sangue.

Os bronquíolos terminais (terminais) têm cerca de 0,5 mm de diâmetro. Sua membrana mucosa é revestida por uma única camada de epitélio cúbico ciliado, no qual ocorrem células em escova e células secretoras de Clara. Na lâmina própria da membrana mucosa desses bronquíolos, estão localizadas fibras elásticas que se estendem longitudinalmente, entre as quais se encontram feixes individuais de células musculares lisas. Como resultado, os bronquíolos são facilmente distensíveis durante a inspiração e retornam à sua posição original durante a expiração.

Departamento respiratório. A unidade estrutural e funcional da seção respiratória do pulmão é o ácino. É um sistema de alvéolos localizados na parede do bronquíolo respiratório, ductos e sacos alveolares que realizam trocas gasosas entre o sangue e o ar dos alvéolos. O ácino começa com um bronquíolo respiratório de 12ª ordem, que se divide dicotomicamente em bronquíolos respiratórios de 18ª e depois de XNUMXª ordem. No lúmen dos bronquíolos, os alvéolos se abrem, que a esse respeito são chamados de alveolares. Cada bronquíolo respiratório de terceira ordem, por sua vez, é subdividido em ductos alveolares, e cada ducto alveolar termina com dois sacos alveolares. Na boca dos alvéolos dos ductos alveolares existem pequenos feixes de células musculares lisas, que são visíveis em cortes transversais na forma de espessamentos em forma de botão. Os ácinos são separados uns dos outros por finas camadas de tecido conjuntivo, XNUMX-XNUMX ácinos formam o lóbulo pulmonar. Os bronquíolos respiratórios são revestidos por uma única camada de epitélio cúbico. A placa muscular torna-se mais fina e divide-se em feixes separados, direcionados circularmente, de células musculares lisas.

Nas paredes das passagens alveolares e sacos alveolares existem várias dezenas de alvéolos. Seu número total em adultos atinge uma média de 300 a 400 milhões. A superfície de todos os alvéolos com respiração máxima em um adulto pode chegar a 100 m², e ao expirar, diminui de 2 a 2,5 vezes. Entre os alvéolos estão finos septos de tecido conjuntivo, através dos quais passam os capilares sanguíneos.

Entre os alvéolos existem mensagens na forma de orifícios com diâmetro de cerca de 10 a 15 mícrons (poros alveolares).

Os alvéolos parecem uma vesícula aberta. A superfície interna é revestida por dois tipos principais de células: células alveolares respiratórias (alveolócitos tipo I) e grandes células alveolares (alveolócitos tipo II). Além disso, em animais, existem células do tipo III nos alvéolos - kamchatye.

Os alveolócitos do tipo I têm uma forma alongada, achatada e irregular. Na superfície livre do citoplasma dessas células, existem protuberâncias citoplasmáticas muito curtas voltadas para a cavidade dos alvéolos, o que aumenta significativamente a área total de contato do ar com a superfície do epitélio. Seu citoplasma contém pequenas mitocôndrias e vesículas pinocíticas.

Um componente importante da barreira ar-sangue é o complexo alveolar do surfactante. Desempenha um papel importante na prevenção do colapso dos alvéolos na expiração, bem como na prevenção de penetração na parede alveolar de microorganismos do ar inalado e na transfusão de fluido dos capilares dos septos interalveolares para os alvéolos. O surfactante consiste em duas fases: membrana e líquido (hipófase). A análise bioquímica do surfactante mostrou que o mesmo contém fosfolipídios, proteínas e glicoproteínas.

Os alveolócitos do tipo II são um pouco maiores em altura do que as células do tipo I, mas seus prolongamentos citoplasmáticos, ao contrário, são curtos. No citoplasma, mitocôndrias maiores, um complexo lamelar, corpos osmiófilos e um retículo endoplasmático são revelados. Essas células também são chamadas de secretoras por causa de sua capacidade de secretar substâncias lipoproteicas.

Na parede dos alvéolos também são encontrados células em escova e macrófagos contendo partículas estranhas aprisionadas e excesso de surfactante. O citoplasma dos macrófagos sempre contém uma quantidade significativa de gotículas lipídicas e lisossomos. A oxidação de lipídios nos macrófagos é acompanhada pela liberação de calor, que aquece o ar inalado.

surfactante

A quantidade total de surfactante nos pulmões é extremamente pequena. 1 m² superfície alveolar é responsável por cerca de 50 mm³ surfactante. A espessura de seu filme é de 3% da espessura total da barreira ar-sangue. Os componentes do surfactante entram nos alveolócitos tipo II do sangue.

A sua síntese e armazenamento em corpos lamelares destas jaulas também é possível. 85% dos componentes do surfactante são reciclados e apenas uma pequena quantidade é ressintetizada. A remoção do surfactante dos alvéolos ocorre de várias maneiras: pelo sistema brônquico, pelo sistema linfático e com a ajuda de macrófagos alveolares. A maior quantidade de surfactante é produzida após a 32ª semana de gestação, atingindo o máximo por volta da 35ª semana. Antes do nascimento, forma-se um excesso de surfactante. Após o nascimento, esse excesso é removido pelos macrófagos alveolares.

A síndrome do desconforto respiratório do recém-nascido se desenvolve em bebês prematuros devido à imaturidade dos alveolócitos tipo II. Devido à quantidade insuficiente de surfactante secretado por essas células para a superfície dos alvéolos, estes não se expandem (atelectasia). Como resultado, a insuficiência respiratória se desenvolve. Devido à atelectasia alveolar, a troca gasosa ocorre através do epitélio dos ductos alveolares e bronquíolos respiratórios, o que leva ao seu dano.

Composição. O surfactante pulmonar é uma emulsão de fosfolipídios, proteínas e carboidratos, 80% de glicerofosfolipídios, 10% de colesterol e 10% de proteínas. A emulsão forma uma camada monomolecular na superfície dos alvéolos. O principal componente tensoativo é a dipalmitoilfosfatidilcolina, um fosfolipídio insaturado que compõe mais de 50% dos fosfolipídios do surfactante. O surfactante contém várias proteínas únicas que promovem a adsorção de dipalmitoilfosfatidilcolina na interface entre duas fases. Entre as proteínas surfactantes, SP-A, SP-D são isoladas. As proteínas SP-B, SP-C e os glicerofosfolípidos surfactantes são responsáveis por reduzir a tensão superficial na interface ar-líquido, enquanto as proteínas SP-A e SP-D estão envolvidas em respostas imunes locais por mediar a fagocitose.

Os receptores SP-A estão presentes nos alveolócitos tipo II e nos macrófagos.

Regulação da produção. A formação de componentes surfactantes no feto é facilitada por glicocorticosteróides, prolactina, hormônios tireoidianos, estrogênios, andrógenos, fatores de crescimento, insulina, cAMP. Os glicocorticóides aumentam a síntese de SP-A, SP-B e SP-C nos pulmões do feto. Em adultos, a produção de surfactante é regulada pela acetilcolina e prostaglandinas.

O surfactante é um componente do sistema de defesa pulmonar. O surfactante evita o contato direto dos alveolócitos com partículas nocivas e agentes infecciosos que entram nos alvéolos com o ar inalado. As mudanças cíclicas na tensão superficial que ocorrem durante a inspiração e expiração fornecem um mecanismo de limpeza dependente da respiração. Envolvidas pelo surfactante, as partículas de poeira são transportadas dos alvéolos para o sistema brônquico, de onde são removidas com muco.

O surfactante regula o número de macrófagos que migram para os alvéolos a partir dos septos interalveolares, estimulando a atividade dessas células. As bactérias que entram nos alvéolos com ar são opsonizadas pelo surfactante, o que facilita sua fagocitose pelos macrófagos alveolares.

O surfactante está presente nas secreções brônquicas, revestindo as células ciliadas, e tem a mesma composição química do surfactante pulmonar. Obviamente, o surfactante é necessário para estabilizar as vias aéreas distais.

proteção imunológica

macrófagos

Os macrófagos compõem 10-15% de todas as células nos septos alveolares. Muitas microdobras estão presentes na superfície dos macrófagos. As células formam processos citoplasmáticos bastante longos que permitem que os macrófagos migrem através dos poros interalveolares. Estando dentro do alvéolo, o macrófago pode se fixar na superfície do alvéolo com a ajuda de processos e captura de partículas. Os macrófagos alveolares secretam α1-antitripsina, uma glicoproteína da família das serina proteases que protege a elastina alveolar de: divisão dos leucócitos pela elastase. A mutação do gene α1-antitripsina leva ao enfisema congênito (dano à estrutura elástica dos alvéolos).

Caminhos de migração. Células carregadas de material fagocitado podem migrar em diferentes direções: subindo pelo ácino e entrando nos bronquíolos, onde os macrófagos entram na membrana mucosa, que se move constantemente ao longo da superfície do epitélio em direção à saída das vias aéreas; dentro - no ambiente interno do corpo, ou seja, nos septos interalveolares.

Função. Os macrófagos fagocitam microrganismos e partículas de poeira que entram com o ar inalado, possuem atividade antimicrobiana e anti-inflamatória mediada por radicais de oxigênio, proteases e citocinas. Nos macrófagos pulmonares, a função de apresentação do antígeno é pouco expressa. Além disso, essas células produzem fatores que inibem a função dos linfócitos T, o que reduz a resposta imune.

Células apresentadoras de antígeno

As células dendríticas e as células de Langerhans pertencem ao sistema de fagócitos mononucleares, são as principais células apresentadoras de antígenos do pulmão. As células dendríticas e as células de Langerhans são numerosas no trato respiratório superior e na traqueia. Com a diminuição do calibre dos brônquios, o número dessas células diminui. Como as células de Langerhans pulmonares apresentadoras de antígenos e as células dendríticas expressam moléculas MHC classe 1. Essas células têm receptores para o fragmento Fc de IgG, o fragmento do componente C3b do complemento, IL-2, elas sintetizam várias citocinas, incluindo IL-1 , IL-6, fator de necrose tumoral, estimula os linfócitos T, mostrando atividade aumentada contra o antígeno que apareceu primeiro no corpo.

Células dendríticas

As células dendríticas são encontradas na pleura, nos septos interalveolares, no tecido conjuntivo peribrônquico e no tecido linfóide dos brônquios. As células dendríticas, diferenciando-se dos monócitos, são bastante móveis e podem migrar na substância intercelular do tecido conjuntivo. Eles aparecem nos pulmões antes do nascimento. Uma propriedade importante das células dendríticas é sua capacidade de estimular a proliferação de linfócitos. As células dendríticas têm uma forma alongada e numerosos processos longos, um núcleo de forma irregular e organelas celulares típicas em abundância. Não há fagossomos, pois as células praticamente não possuem atividade fagocitária.

Células de Langerhans

As células de Langerhans estão presentes apenas no epitélio das vias aéreas e ausentes no epitélio alveolar. As células de Langerhans diferenciam-se das células dendríticas, e tal diferenciação só é possível na presença de células epiteliais. Conectando-se com os processos citoplasmáticos que penetram entre os epiteliócitos, as células de Langerhans formam uma rede intraepitelial desenvolvida. As células de Langerhans são morfologicamente semelhantes às células dendríticas. Uma característica das células de Langerhans é a presença no citoplasma de grânulos elétron-densos específicos com uma estrutura lamelar.

Função pulmonar metabólica

Nos pulmões, metaboliza uma série de substâncias biologicamente ativas.

Angiotensinas. A ativação é conhecida apenas para a angiotensina I, que é convertida em angiotensina II. A conversão é catalisada por uma enzima conversora de angiotensina localizada nas células endoteliais dos capilares alveolares.

Inativação. Muitas substâncias biologicamente ativas são parcialmente ou completamente inativadas nos pulmões. Assim, a bradicinina é inativada em 80% (com a ajuda da enzima conversora de angiotensina). Nos pulmões, a serotonina é inativada, mas não com a participação de enzimas, mas pela excreção do sangue, parte da serotonina entra nas plaquetas. As prostaglandinas PGE, PGE2, PGE2a e norepinefrina são inativadas nos pulmões com a ajuda de enzimas apropriadas.

Pleura

Os pulmões são cobertos externamente por uma pleura chamada pulmonar (ou visceral). A pleura visceral funde-se fortemente com os pulmões, suas fibras elásticas e colágenas passam para o tecido intersticial, por isso é difícil isolar a pleura sem lesar os pulmões. A pleura visceral contém células musculares lisas. Na pleura parietal, que reveste a parede externa da cavidade pleural, há menos elementos elásticos e células musculares lisas são raras.

O suprimento de sangue no pulmão é realizado por meio de dois sistemas vasculares. Por um lado, os pulmões recebem sangue arterial da circulação sistêmica através das artérias brônquicas e, por outro lado, recebem sangue venoso para trocas gasosas das artérias pulmonares, ou seja, da circulação pulmonar. Os ramos da artéria pulmonar, acompanhando a árvore brônquica, atingem a base dos alvéolos, onde formam uma rede capilar dos alvéolos. Através dos capilares alveolares, cujo diâmetro varia entre 5 - 7 mícrons, os eritrócitos passam em 1 fileira, o que cria uma condição ideal para a implementação da troca gasosa entre a hemoglobina eritrocitária e o ar alveolar. Os capilares alveolares reúnem-se em vênulas pós-capilares, que se fundem para formar as veias pulmonares.

As artérias brônquicas partem diretamente da aorta, nutrem os brônquios e o parênquima pulmonar com sangue arterial. Penetrando na parede dos brônquios, eles se ramificam e formam plexos arteriais em sua submucosa e membrana mucosa. Na membrana mucosa dos brônquios, os vasos dos grandes e pequenos círculos se comunicam por anastomose dos ramos das artérias brônquicas e pulmonares.

O sistema linfático do pulmão consiste em redes superficiais e profundas de capilares e vasos linfáticos. A rede superficial está localizada na pleura visceral. A rede profunda está localizada no interior dos lóbulos pulmonares, nos septos interlobulares, situada ao redor dos vasos sanguíneos e brônquios do pulmão.

A inervação é realizada por nervos simpáticos e parassimpáticos e um pequeno número de fibras provenientes dos nervos espinhais. Os nervos simpáticos conduzem impulsos que causam dilatação brônquica e constrição dos vasos sanguíneos, parassimpáticos - impulsos que, ao contrário, causam constrição brônquica e dilatação dos vasos sanguíneos. As ramificações desses nervos formam um plexo nervoso nas camadas de tecido conjuntivo do pulmão, localizadas ao longo da árvore brônquica e dos vasos sanguíneos. Nos plexos nervosos do pulmão encontram-se gânglios grandes e pequenos, de onde partem ramos nervosos, inervando, com toda a probabilidade, o tecido muscular liso dos brônquios. Terminações nervosas foram identificadas ao longo dos ductos alveolares e alvéolos.

Tópico 23. COURO E SEUS DERIVADOS

A pele forma a cobertura externa do corpo, cuja área em um adulto chega a 1,5 - 2 m². Dos apêndices da pele, uma pessoa tem cabelos, unhas, suor e glândulas sebáceas.

Couro

A função da pele é proteger as partes subjacentes do corpo contra danos. A pele saudável é imune a microorganismos, muitas substâncias venenosas e nocivas. A pele está envolvida na troca de água e calor com o ambiente externo. Durante o dia, cerca de 500 ml de água são excretados pela pele humana, o que representa 1% de sua quantidade total no organismo. Além da água, vários sais, principalmente cloretos, bem como ácido lático e produtos do metabolismo do nitrogênio, são excretados pela pele com o suor. Cerca de 82% de toda a perda de calor do corpo ocorre através da superfície da pele. Em casos de violação desta função (por exemplo, durante trabalho prolongado em macacão de borracha), pode ocorrer superaquecimento do corpo e insolação. A vitamina D é sintetizada na pele sob a ação dos raios ultravioleta e sua ausência no organismo causa o raquitismo, uma doença grave. A pele está em certa proporção com as glândulas sexuais do corpo. Como resultado, a maioria das características sexuais secundárias aparecem na pele. A presença na pele de abundante rede vascular e anastomoses arteríolo-venulares determina sua importância como depósito de sangue. Em um adulto, até 1 litro de sangue pode permanecer nos vasos da pele. Devido à abundante inervação, a pele aparece como um campo receptor, composto por terminações nervosas táteis, de temperatura e de dor. Em algumas áreas da pele, por exemplo, na cabeça e nas mãos, 1 cm² sua superfície tem até 300 pontos sensíveis.

desenvolvimento da pele

Os dois principais componentes da pele têm origens diferentes. A epiderme se desenvolve a partir do ectoderma e a própria pele se desenvolve a partir do mesênquima.

desenvolvimento da epiderme. O embrião inicial é coberto por uma única camada de células ectodérmicas. No início do 2º mês de desenvolvimento, células de superfície plana e a camada basal subjacente de células epiteliais cubóides responsáveis pela formação de novas células são distinguidas na epiderme emergente. Posteriormente, forma-se uma camada intermediária entre as camadas superficial e basal. Ao final do 4º mês na epiderme, distinguem-se a camada basal, uma ampla camada de células espinhosas, granulares e estrato córneo. Durante os primeiros 3 meses de desenvolvimento, migrantes da crista neural colonizam a epiderme. Mais tarde, aparecem as células de origem da medula óssea.

O desenvolvimento da própria pele. A própria pele (derme) é de origem mesenquimal. Sua formação envolve células que migram do dermátomo do somito. No 3º - 4º mês, formam-se excrescências de tecido conjuntivo que se projetam para a epiderme - papilas da pele.

Lubrificação da pele. A pele do feto é recoberta por um lubrificante branco, constituído pela secreção das glândulas sebáceas, fragmentos de células epidérmicas e pelos. O lubrificante protege a pele dos efeitos do líquido amniótico.

Estrutura

A pele consiste em duas partes - tecido epitelial e conjuntivo.

O epitélio da pele é chamado de cutícula (ou epiderme), e a base do tecido conjuntivo é chamada de derme (ou a própria pele). A ligação da pele com as partes subjacentes do corpo ocorre através de uma camada de tecido adiposo - tecido subcutâneo (ou hipoderme). A espessura da pele em diferentes partes do corpo varia de 0,5 a 5 mm. A epiderme é composta por epitélio escamoso queratinizado. Sua espessura é de 0,03 a 1,5 mm ou mais. A epiderme mais espessa nas palmas das mãos e plantas dos pés, consistindo de muitas camadas de células. Essas células consistem em 5 camadas principais, que incluem basal, espinhosa, granular, brilhante e córnea. Diretamente na membrana basal, que separa o epitélio da derme, estão as células que compõem a camada basal. Entre eles, destacam-se os epidermócitos basais, os melanócitos (células pigmentares), cuja proporção quantitativa entre eles é de aproximadamente 10: 1. A forma dos epidermócitos basais pode ser cilíndrica ou oval, com presença de citoplasma basofílico e núcleo arredondado saturado de cromatina. Eles revelaram organelas de importância geral, tonofibrilas e grânulos de pigmento marrom escuro ou preto (melanina). Sua conexão entre si e com células sobrejacentes ocorre por meio de desmossomos e com a membrana basal - por meio de hemidesmossomos.

Os melanócitos em preparações coradas com hematoxilineosina têm a aparência de células claras. Os melanócitos não possuem desmossomos e encontram-se livremente. Seu citoplasma contém grandes quantidades de grãos de melanina, mas as organelas são pouco desenvolvidas e as tonofibrilas estão ausentes. Acima das células basais em 5-10 camadas estão células de forma poligonal formando uma camada espinhosa. Numerosos processos citoplasmáticos curtos ("pontes") são claramente visíveis entre as células, no ponto de encontro dos quais existem desmossomos. Os desmossomos terminam com tonofibrilas. Além dos epidermócitos, células brancas do processo (células de Langerhans) são observadas na camada espinhosa. Eles não possuem tonofibrilas e não formam desmossomos. Existem muitos lisossomos em seu citoplasma e existem grânulos de melanina capturados dos prolongamentos dos melanócitos. Atualmente, muitos autores consideram essas células como macrófagos epidérmicos que migram do mesênquima para a epiderme durante a embriogênese. Uma característica dos níveis basal e profundo da camada espinhosa da epiderme é a capacidade dos epidermócitos de se reproduzirem por divisão mitótica. Portanto, eles são frequentemente combinados sob o nome de camada germinativa. Graças a ele, a renovação da epiderme ocorre em várias partes da pele humana em 10 a 30 dias (regeneração fisiológica). A camada granular consiste em 3-4 camadas de células relativamente planas. Seu citoplasma contém ribossomos, mitocôndrias, lisossomos e sua variedade - queratinossomos (na forma de corpos em camadas), bem como feixes de tonofibrilas fragmentadas e grandes grânulos de ceratohialina ao lado deles. A coloração dos grânulos ocorre através do uso de corantes básicos, constituídos por polissacarídeos, lipídios e proteínas, caracterizados por um alto teor de aminoácidos básicos (prolina, arginina), além de um aminoácido contendo enxofre (cistina). A presença nas células da camada granular do complexo de ceratohialina com tonofibrilas indica o início dos processos de queratinização, pois, segundo muitos autores, é o estágio inicial na formação da queratina (queratina). A próxima camada (brilhante) também consiste em 3-4 camadas de células planas, nas quais os núcleos deixam de corar devido à morte, e o citoplasma é impregnado difusamente com uma substância protéica - a eleidina, que, por um lado, é não manchado com corantes e, por outro lado, refrata bem a luz. Por causa disso, a estrutura das células na camada brilhante da borda é imperceptível e toda a camada parece uma faixa brilhante. Acredita-se que a eleidina seja formada a partir das proteínas das tonofibrilas e ceratohialina pela oxidação de seus grupos sulfidrilas. A própria eleidina é considerada um precursor da queratina.

O estrato córneo é representado por muitas escamas córneas. As escamas contêm queratina e bolhas de ar. A queratina é uma proteína rica em enxofre (até 5%), caracterizada pela resistência a vários agentes químicos (ácidos, álcalis, etc.). Dentro das células estão as fibrilas de queratina. Em casos raros, há restos de tonofibrilas, representando uma rede delicada e uma cavidade formada no local do núcleo morto. As escamas córneas que estão na superfície estão constantemente caindo, descamando e sendo substituídas por novas vindas das camadas abaixo. Durante a descamação, são de grande importância os queratinossomos, que saem das células, concentrando-se nos espaços intercelulares. Como resultado, observa-se a lise (dissolução) dos desmossomos e a separação das células córneas umas das outras. O valor do estrato córneo é determinado pelo fato de ter grande elasticidade e baixa condutividade térmica. Assim, vários componentes celulares estão envolvidos no processo de queratinização da epiderme da pele: tonofibrilas, ceratohialina, queratinossomos, desmossomos. Em comparação com a pele das palmas das mãos e plantas dos pés, a epiderme é muito mais fina em outras áreas da pele. Sua espessura, por exemplo, no couro cabeludo não ultrapassa 170 mícrons. A camada brilhante está ausente e a camada córnea é representada por apenas 2-3 fileiras de células queratinizadas (escamas). Com toda a probabilidade, a queratinização neste caso ocorre de acordo com um ciclo reduzido. Consequentemente, a maior parte da pele possui uma epiderme, que consiste em 3 camadas principais - brotada, granular e córnea. Além disso, cada um deles é muito mais fino que as camadas correspondentes da epiderme da pele das palmas das mãos e plantas dos pés. Sob a influência de alguns fatores externos e internos, a natureza da epiderme pode mudar significativamente. Assim, por exemplo, com fortes influências mecânicas, com A-avitaminose, sob a influência da hidrocortisona, os processos de queratinização aumentam acentuadamente.

O conceito de uma unidade proliferativa. Uma unidade proliferativa é um clone que combina diferentes estágios de diferon, células com diferentes graus de diferenciação e originárias de uma única célula-tronco localizada na camada basal e em contato com a membrana basal. À medida que as células se diferenciam, elas se movem para a superfície da camada.

Diferenciação. A célula-tronco está em contato com a membrana basal. À medida que as células se diferenciam e se multiplicam, elas se deslocam para a superfície da epiderme, formando juntas uma unidade proliferativa da epiderme, que, em forma de coluna, ocupa uma determinada área dela. Os queratinócitos que completaram seu ciclo de vida são esfoliados da superfície do estrato córneo. Unidade proliferativa - estrutura formada por queratinócitos de diferentes camadas da epiderme, em diferentes graus de diferenciação e originários de uma célula-tronco da camada basal.

A natureza da população. Os queratinócitos são referidos como uma população de células em renovação. Sua atividade mitótica máxima é observada à noite e a expectativa de vida é de 2 a 4 semanas.

O conceito de queratina dura e mole. Pelas propriedades físicas e químicas, distinguem-se as queratinas duras e moles. A queratina sólida está presente no córtex e na cutícula do cabelo. Este tipo de queratina é encontrado no cabelo e nas unhas humanas. É mais durável e quimicamente mais resistente. A queratina mole é a mais comum, presente na epiderme, localizada na medula do cabelo e na bainha interna da raiz, e contém menos cistina e pontes dissulfeto do que a queratina dura.

Influência de hormônios e fatores de crescimento nas camadas da epiderme. Os queratinócitos servem como alvos para vários hormônios e fatores de crescimento. O fator de crescimento epidérmico (EGF), fator de crescimento de queratinócitos, fator de crescimento de fibroblastos, fator de crescimento FGF7, fator de crescimento transformante (TGFoc), que estimulam as mitoses dos queratinócitos, são da maior importância. A substância P, liberada das terminações das fibras nervosas sensitivas, tem efeito semelhante. O 1a,25-dihidroxicolecalciferol inibe a secreção e a síntese de DNA em queratinócitos e estimula a diferenciação terminal.

Aplicação: 1a,25-diidroxicolecalciferol é usado na psoríase, quando o processo de diferenciação dos queratinócitos é perturbado e sua proliferação é aumentada, dá um efeito terapêutico positivo.

melanócitos. Os melanócitos estão localizados na camada basal, seu número varia significativamente em diferentes áreas da pele. Os melanócitos se originam da crista neural e sintetizam pigmentos (melaninas) encerrados em vesículas especiais - os melanossomos.

Tirosinase. Os melanócitos são caracterizados por uma enzima sensível ao ultravioleta e contendo cobre - tirosinase (tirosina hidroxilase), que catalisa a conversão de tirosina em DOPA. A insuficiência da tirosinase ou seu bloqueio nos melanócitos leva ao desenvolvimento de várias formas de albinismo.

Melanossomas. A tirosinase após a síntese nos ribossomos do retículo endoplasmático granular entra no complexo de Golgi, onde é "empacotada" em vesículas, que então se fundem com os pré-melanossomos. A melanina é produzida nos melanossomas.

A DOPA é oxidada pela DOPA oxidase e convertida em melanina durante reações químicas. A reação histoquímica ao DOPA permite identificar os melanócitos entre outras células da pele.

Melanina. Longos processos de melanócitos vão para a camada espinhosa. Os melanossomas são transportados ao longo deles, cujo conteúdo (melanina) é liberado dos melanócitos e capturado pelos queratinócitos. Aqui, a melanina sofre degradação sob a ação de enzimas lisossômicas. A melanina protege as estruturas subjacentes da exposição à radiação ultravioleta. A aquisição de um bronzeado indica um aumento na produção de melanina sob a influência da radiação ultravioleta. Existem dois tipos de melaninas na pele humana - eumelanina (pigmento preto) e feomelanina (pigmento vermelho). A eumelanina é um fotoprotetor, a feomelanina, ao contrário, pode contribuir para os danos ultravioleta na pele devido à formação de radicais livres em resposta à irradiação. Pessoas com cabelos castanhos (ruivos), olhos claros e pele têm predominantemente feomelanina em seus cabelos e pele, têm uma capacidade reduzida de produzir eumelanina, desenvolvem um leve bronzeado e correm o risco de superexposição aos raios UV.

Melanocortinas. Das melanocortinas, a α-melanotropina regula a proporção de eumelanina e feomelanina na pele. Em particular, a α-melanotropina estimula a síntese de eumelanina nos melanócitos. A proteína agouti específica bloqueia a ação das melanotropinas através dos receptores de melanocortina, o que ajuda a reduzir a produção de eumelanina.

células de Langerhans. Eles compõem 3% de todas as células epidérmicas. Essas células apresentadoras de antígenos carregam proteínas do MHC classe I e classe II na membrana celular e estão envolvidas na resposta imune. Eles se originam da medula óssea e pertencem ao sistema fagocitário mononuclear. A diferenciação de células de Langerhans de células-tronco pluripotentes CD34+ é suportada por TGF^β1, TNF^α e GM-CSF. Na epiderme, essas células estão localizadas principalmente na camada espinhosa. As células contêm um núcleo de forma irregular com invaginações, um retículo endoplasmático granular moderadamente desenvolvido, um complexo de Golgi, um pequeno número de microtúbulos e grânulos citoplasmáticos de Birbeck alongados com estrias longitudinais. O marcador da célula de Langerhans é a glicoproteína langerina.

Na verdade, a pele, ou derme, tem uma espessura de 0,5 a 5 mm, a maior - nas costas, ombros, quadris. A derme consiste em 2 camadas (papilar e reticular), que não possuem um limite claro entre elas. A camada papilar está localizada diretamente sob a epiderme e consiste em tecido conjuntivo frouxo não formado, fibroso, responsável pela função trófica. Essa camada recebeu esse nome devido à presença de numerosas papilas projetando-se para o interior do epitélio. As várias partes que compõem a pele variam em tamanho e quantidade. A parte principal das papilas (até 0,2 mm de altura) está concentrada na pele das palmas das mãos e plantas dos pés. As papilas faciais são pouco desenvolvidas e podem desaparecer com a idade. O padrão na superfície da pele é determinado pela camada papilar da derme, que tem um caráter estritamente individual. O tecido conjuntivo da camada papilar consiste em colágeno fino, fibras elásticas e reticulares, células com os fibroblastos mais comuns, macrófagos, basófilos teciduais (mastócitos), etc. Pacotes. Muitos deles estão relacionados com os músculos que levantam os pelos, mas existem feixes musculares que não têm ligação com eles. Um número particularmente grande deles está concentrado na pele da cabeça, bochechas, testa e superfície dorsal dos membros. A redução dessas células provoca o aparecimento dos chamados arrepios. Ao mesmo tempo, o fluxo sanguíneo para a pele diminui, o que reduz a transferência de calor do corpo. A camada reticular consiste em tecido conjuntivo denso e irregular com poderosos feixes de fibras de colágeno correndo paralelamente à superfície da pele ou obliquamente, e uma rede de fibras elásticas. Juntos formam uma rede onde, por meio da carga funcional sobre a pele, é determinada sua estrutura. Em áreas da pele que sofrem forte pressão (pele do pé, pontas dos dedos, cotovelos, etc.), uma rede áspera e larga de fibras de colágeno é bem desenvolvida. Nas mesmas áreas onde a pele é significativamente esticada (a área das articulações, a parte de trás do pé, o rosto, etc.), existe uma rede de colágeno de loop estreito na camada de malha. O curso das fibras elásticas coincide basicamente com o curso dos feixes de colágeno. Seu número predomina em áreas da pele frequentemente esticadas (na pele do rosto, articulações, etc.). Fibras reticulares são encontradas em pequeno número. Eles geralmente são encontrados em torno de vasos sanguíneos e glândulas sudoríparas. Os elementos celulares da camada reticular são representados principalmente por fibroblastos. Na maior parte da pele humana, sua camada reticular contém glândulas sudoríparas e sebáceas, bem como raízes de cabelo. A estrutura da camada de malha é totalmente consistente com sua função - garantir a força de toda a pele.

Feixes de fibras de colágeno da camada reticular da derme passam para a camada de tecido subcutâneo. Entre eles existem lacunas significativas preenchidas com lóbulos de tecido adiposo. O tecido subcutâneo suaviza o efeito de vários fatores mecânicos na pele, por isso é especialmente bem desenvolvido em áreas como pontas dos dedos, pés, etc. Aqui, observa-se a preservação completa do tecido subcutâneo, apesar do extremo grau de exaustão do corpo. Além disso, a camada subcutânea fornece alguma mobilidade da pele em comparação com as partes subjacentes, o que leva à sua proteção contra rupturas e outros danos mecânicos. Finalmente, o tecido subcutâneo é o depósito de gordura mais extenso do corpo e também fornece sua termorregulação.

O pigmento da pele, com pouquíssimas exceções, é encontrado na pele de todas as pessoas. Pessoas cujo corpo é desprovido de pigmento são chamadas de albinos. O pigmento da pele pertence ao grupo das melaninas. A melanina é formada durante a oxidação do aminoácido tirosina sob a influência da enzima tirosinase e DOPA oxidase. Na derme da pele, o pigmento está localizado no citoplasma dos melanócitos dérmicos (células em forma de processo), porém, ao contrário dos melanócitos epidérmicos, eles não dão uma reação DOPA positiva. Por causa disso, as células pigmentares da derme contêm, mas não sintetizam o pigmento. Não se sabe exatamente como o pigmento entra nessas células, mas supõe-se que venha da epiderme. Os melanócitos dérmicos são de origem mesenquimal. Com relativa frequência, eles são encontrados apenas em determinados locais da pele - no ânus e na aréola. O metabolismo do pigmento na pele está intimamente relacionado ao conteúdo de vitaminas e também depende de fatores endócrinos. Com a falta de vitaminas B, a melanogênese na epiderme diminui, e a falta de vitaminas A, C e PP causa o efeito oposto. Hormônios da hipófise, adrenal, tireóide e glândulas sexuais têm um efeito direto no nível de pigmentação da melanina da pele. Os vasos sanguíneos estão envolvidos na formação de plexos na pele, de onde partem as notícias, participando da nutrição de suas diversas partes. Os plexos vasculares estão localizados na pele em diferentes níveis. Existem plexos arteriais profundos e superficiais, bem como um profundo e dois plexos venosos superficiais. As artérias da pele originam-se de uma rede vascular de alça larga localizada entre a fáscia muscular e o tecido adiposo subcutâneo (rede arterial fascial). Desta rede partem vasos que, após passarem pela camada de tecido adiposo subcutâneo, se ramificam, formando uma rede arterial profunda da pele, da qual existem ramos envolvidos no suprimento sanguíneo para os lóbulos gordurosos, glândulas sudoríparas e cabelos. Da rede arterial da pele profunda partem as artérias que, após passarem pela camada reticular da derme na base da camada papilar, se desfazem em arteríolas envolvidas na formação da rede arterial subpapilar (superficial), da qual se ramificam , que nas papilas se dividem em capilares, em forma de grampos de cabelo com comprimento não superior a 0,4 mm. Ramos arteriais curtos que se estendem da rede subpapilar fornecem sangue aos grupos papilares. É característico que eles não se anastomosem entre si. Isso pode explicar por que às vezes ocorre vermelhidão ou branqueamento da pele em manchas. A partir da rede subpapilar, os vasos arteriais se ramificam em direção às glândulas sebáceas e raízes pilosas.

Os capilares da camada papilar, glândulas sebáceas e raízes capilares são coletados em veias que desembocam no plexo venoso subpapilar. Existem dois plexos papilares, situados um após o outro, dos quais o sangue é direcionado para o plexo venoso (profundo) da pele, situado entre a derme e o tecido adiposo subcutâneo. O sangue é enviado para o mesmo plexo dos lóbulos de gordura e das glândulas sudoríparas. A conexão do plexo cutâneo com o fascial ocorre através do plexo venoso, de onde partem troncos venosos maiores. As anastomoses arteriovenulares (glomus) são generalizadas na pele, especialmente numerosas nas pontas dos dedos das mãos e dos pés e na área do leito ungueal. Eles estão diretamente relacionados ao processo de termorregulação. Os vasos linfáticos da pele formam dois plexos - um superficial, situado ligeiramente abaixo do plexo venoso subpapilar, e um profundo, localizado no tecido adiposo subcutâneo.

A inervação da pele ocorre tanto pelos ramos dos nervos cerebrospinais quanto pelos nervos do sistema autônomo. O sistema nervoso cerebrospinal inclui numerosos nervos sensoriais que formam um grande número de terminações nervosas sensoriais na pele. Os nervos do sistema nervoso autônomo inervam os vasos sanguíneos, suavizam os miócitos e as glândulas sudoríparas da pele. Os nervos do tecido adiposo subcutâneo formam o principal plexo nervoso da pele, do qual partem numerosas hastes, que desempenham um papel importante na criação de novos plexos localizados ao redor das raízes do cabelo, glândulas sudoríparas, lóbulos gordurosos e na derme papilar. O denso plexo nervoso da camada papilar está envolvido na transferência para o tecido conjuntivo e para a epiderme de fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas envolvidas na formação de muitas terminações nervosas sensíveis que são distribuídas de forma desigual na pele. Um grande número deles é observado em áreas da pele com hipersensibilidade, por exemplo, nas palmas das mãos e plantas dos pés, na face, na área genital. Eles também são um grande grupo de terminações nervosas não livres, como corpos nervosos lamelares, frascos terminais, corpos táteis, corpos genitais e discos táteis. Acredita-se que a sensação de dor seja transmitida por terminações nervosas livres localizadas na epiderme, atingindo a camada granular, bem como por terminações nervosas situadas na camada papilar da derme. O sentido do tato (toque) é percebido pelos corpos e discos táteis, bem como pelos plexos nervosos (manguitos) dos cabelos. Os primeiros estão localizados na camada papilar da derme, o segundo - na camada germinativa da epiderme. Os manguitos nervosos são redes nervosas que envolvem as raízes do cabelo até o nível em que as glândulas sebáceas estão localizadas. Na epiderme, além disso, existem células táteis (células de Merkel) que estão em contato com os discos táteis. São células grandes, redondas ou alongadas, com citoplasma levemente vacuolizado, nas quais estão presentes grânulos osmofílicos. Acredita-se que as células de Merkel sejam de origem glial. A sensação de pressão está associada à presença de corpos nervosos lamelares na pele. Estas são as maiores terminações nervosas (até 2 mm de diâmetro) que se encontram profundamente na pele. A sensação de calor é provavelmente percebida pelas terminações nervosas livres e a sensação de frio pelas células de Merkel.

cabelo

O cabelo cobre quase toda a superfície da pele. A maior densidade de sua localização é na cabeça, onde seu número total pode chegar a 100 mil.O comprimento do cabelo varia de alguns milímetros a 1,5 m, a espessura é de 0,005 a 0,6 mm.

Existem três tipos de pêlos: longos (pêlos da cabeça, barba, bigode, e também localizados nas axilas e no púbis), eriçados (pêlos das sobrancelhas, cílios, e também crescendo no conduto auditivo externo e no véspera da cavidade nasal); vellus (pêlos que cobrem o resto da pele).

Estrutura. O cabelo é um apêndice epitelial da pele. Existem duas partes no cabelo - a haste e a raiz. A haste do cabelo está acima da superfície da pele. A raiz do cabelo fica escondida na espessura da pele e atinge o tecido adiposo subcutâneo. A haste do cabelo é formada pelo córtex e pela cutícula. A raiz do cabelo longo e eriçado consiste em substância cortical, medula e cutícula, no cabelo velo - apenas de substância cortical e cutícula.

A raiz do cabelo está localizada no folículo piloso (ou folículo), cuja parede consiste nas bainhas epiteliais interna e externa (raiz) e no folículo piloso do tecido conjuntivo.

A raiz do cabelo termina com uma extensão (folículo piloso). Ambas as bainhas epiteliais se fundem com ele. De baixo, o tecido conjuntivo com capilares na forma de uma papila capilar se projeta para o folículo piloso. No ponto de transição da raiz do cabelo para a haste, a epiderme da pele forma uma pequena depressão - um funil de cabelo. Aqui, o cabelo, saindo do funil, aparece acima da superfície da pele. A camada de crescimento da epiderme do funil passa para a bainha epitelial externa. A bainha epitelial interna termina neste nível. O ducto de uma ou mais glândulas sebáceas se abre no funil do cabelo. Abaixo das glândulas sebáceas em uma direção oblíqua passa o músculo que levanta o cabelo.

O folículo piloso é a matriz do cabelo, ou seja, a parte do cabelo a partir da qual ele cresce. Consiste em células epiteliais capazes de reprodução. Reproduzindo-se, as células do folículo piloso movem-se para a medula e o córtex da raiz do cabelo, sua cutícula e para a bainha epitelial interna. Assim, devido às células do folículo piloso, ocorre o crescimento do próprio cabelo e de sua bainha epitelial interna (raiz). O folículo piloso é nutrido por vasos localizados na papila pilosa. À medida que as células do folículo piloso passam para a medula e o córtex, para a cutícula do cabelo e a bainha epitelial interna, elas se afastam cada vez mais de sua fonte de nutrição - dos vasos da papila capilar. A este respeito, as mudanças irreversíveis e os processos de queratinização associados a eles aumentam lentamente. Em áreas mais distantes do bulbo capilar, as células morrem e se transformam em escamas córneas. Portanto, a estrutura da raiz do cabelo, sua cutícula e a bainha epitelial interna não são as mesmas em diferentes níveis.

O processo de queratinização das células ocorre de forma mais intensa no córtex e na cutícula do cabelo. Como resultado, eles formam queratina dura, que difere em propriedades físicas e químicas da queratina mole. A queratina dura é mais durável. Nos humanos, as unhas também são construídas a partir dele. A queratina dura é pouco solúvel em água, ácidos e álcalis, contém mais aminoácidos contendo enxofre cistina do que na queratina mole.

Durante a formação da queratina sólida, não há estágios intermediários - o acúmulo de grãos de ceratohialina e eleidina nas células.

Na medula do cabelo e na bainha epitelial interna, os processos de queratinização ocorrem da mesma forma que na epiderme da pele, ou seja, os grãos de ceratohialina (tricogialina) aparecem primeiro nas células, que depois se transformam em queratina mole.

A medula do cabelo é bem expressa apenas em cabelos longos e eriçados. Está ausente no cabelo velo. A medula consiste em células de forma poligonal dispostas umas sobre as outras na forma de colunas de moedas. Eles contêm grânulos acidófilos brilhantes de tricohialina, pequenas bolhas de gás e uma pequena quantidade de grãos de pigmento. O pigmento é formado no folículo piloso pelos melanócitos, que estão localizados diretamente ao redor da papila pilosa. Os processos de queratinização na medula prosseguem lentamente, portanto, aproximadamente ao nível dos ductos das glândulas sebáceas, a medula é constituída por células queratinizadas incompletamente, nas quais se encontram núcleos compactados ou seus restos. Somente acima desse nível, as células sofrem completa queratinização.

A tricohialina difere da ceratohialina porque é corada não com corantes básicos, mas com corantes ácidos.

Com a idade, os processos de queratinização na medula do cabelo se intensificam, a quantidade de pigmento nas células diminui e o número de bolhas de ar aumenta - o cabelo fica grisalho.

A substância cortical do cabelo compõe seu volume. Os processos de queratinização na substância cortical ocorrem de forma intensa e sem estágios intermediários. Ao longo da maior parte da raiz e de toda a haste do cabelo, a substância cortical consiste em escamas córneas planas. Somente na região do colo do bulbo capilar nesta substância não são encontradas células completamente queratinizadas com núcleos ovais. As escamas córneas contêm queratina dura, restos de núcleos na forma de placas finas, grãos de pigmento e bolhas de gás.

Quanto melhor se desenvolve a substância cortical no cabelo, mais forte, mais elástico e menos quebradiço ele é. Na velhice, nas escamas córneas da substância cortical, como na medula, aumenta o número de bolhas de gás.

A cutícula do cabelo está diretamente adjacente ao córtex. Mais perto do folículo piloso, é representado por células cilíndricas situadas perpendicularmente à superfície do córtex. Em áreas mais superficiais da raiz do cabelo, essas células adquirem uma posição inclinada e se transformam em escamas córneas, sobrepondo-se umas às outras em forma de ladrilhos. Essas escamas contêm queratina dura, mas são completamente desprovidas de pigmento e do restante dos núcleos.

A bainha interna da raiz é um derivado do folículo piloso. Nas seções inferiores da raiz do cabelo, ele passa para a substância do bulbo capilar e, nas seções superiores, ao nível dos ductos das glândulas sebáceas, desaparece. Nas partes inferiores da bainha radicular interna, distinguem-se três camadas: a cutícula, a camada epitelial granular (camada de Huxley) e a camada epitelial pálida (camada de Henle). Nas seções média e superior da raiz do cabelo, todas essas 3 camadas se fundem, e aqui a bainha interna da raiz consiste apenas em células completamente queratinizadas contendo queratina macia.

A bainha externa da raiz é formada a partir da camada germinativa da epiderme da pele, que continua até o folículo piloso. Ao mesmo tempo, gradualmente se torna mais fino e no ponto de transição para o folículo piloso consiste em apenas 1 a 2 camadas de células. As células têm um citoplasma vacuolizado leve devido à presença de uma quantidade significativa de glicogênio nele.

O folículo piloso é a bainha de tecido conjuntivo do cabelo. Distingue a camada longitudinal externa de fibras, as camadas internas e circulares de fibras e a membrana basal.

O músculo capilar levantado é composto de células musculares lisas. Nos pêlos eriçados e velos, nos pêlos da barba e nas axilas, está ausente ou pouco desenvolvido. O músculo fica em uma direção oblíqua e é tecido no folículo piloso do cabelo em uma extremidade e na derme papilar com a outra. Quando é reduzida, a raiz toma uma direção perpendicular à superfície da pele e, como resultado, a haste do cabelo se eleva ligeiramente acima da pele (o cabelo fica em pé). A contração muscular também causa alguma compressão da pele e dos vasos sanguíneos situados em suas camadas superiores (arrepio). Como resultado, a transferência de calor do corpo através da pele é reduzida.

Mudança de cabelo. A vida útil de um cabelo é de vários meses a 2-4 anos, portanto, há uma mudança periódica de cabelo ao longo da vida. Esse processo consiste no fato de que a papila capilar do cabelo é reduzida, as células do folículo piloso perdem a capacidade de se multiplicar e sofrem queratinização, o que leva à formação do chamado bulbo capilar e o crescimento do cabelo para. O frasco do cabelo é separado da papila do cabelo e, ao longo do invólucro formado pela bainha externa da raiz, move-se para cima até o local de fixação do músculo que levanta o cabelo. Nesse local, forma-se uma pequena invaginação na parede do folículo piloso - o leito capilar. Um frasco de cabelo é colocado nele. A parte desolada da bainha epitelial colapsa e se transforma em um cordão celular. No final desta mecha, a papila capilar posteriormente se reconstitui. Ele cresce no final do cordão epitelial e dá origem a um novo folículo piloso. É aqui que o novo cabelo começa a crescer. O novo cabelo cresce ao longo do fio epitelial, que ao mesmo tempo se transforma em sua bainha epitelial externa.

À medida que o novo cabelo cresce, ele desloca o cabelo antigo de seu leito capilar, e o processo termina com a perda do antigo e o aparecimento de um novo cabelo na superfície da pele.

unhas

As unhas são um derivado da epiderme da pele. Eles se desenvolvem no 3º mês do período intra-uterino. Antes que a unha apareça, o chamado leito ungueal é formado no local de seu futuro marcador. Ao mesmo tempo, o epitélio que cobre as superfícies dorsais das falanges terminais dos dedos das mãos e dos pés engrossa e afunda um pouco no tecido conjuntivo subjacente. Numa fase posterior, a própria unha começa a crescer a partir do epitélio da parte proximal do leito ungueal. Devido ao crescimento lento (cerca de 0,25 - 1 mm por semana), somente no último mês de gravidez a unha atinge a ponta do dedo. Prego - uma placa córnea densa situada no leito ungueal. O leito ungueal dos lados e na base é limitado por dobras cutâneas (ou pregas ungueais), posteriores e laterais. Entre o leito ungueal e as dobras ungueais existem lacunas ungueais (posterior e lateral). A placa da unha (com tesão) se projeta nessas rachaduras com suas bordas. A placa ungueal é dividida em raiz, corpo e borda. A raiz da unha é chamada de parte de trás da placa ungueal, situada na parte de trás da lacuna da unha. Apenas uma pequena parte da raiz se projeta da fissura ungueal posterior (sob a crista ungueal posterior) na forma de uma área semilunar esbranquiçada (lúnula ungueal). O restante da placa ungueal, localizada no leito ungueal, compõe o corpo da unha. A extremidade livre da placa ungueal, projetando-se além do leito ungueal, é chamada de borda (saliência) da unha. A formação da placa ungueal ocorre devido às escamas córneas adjacentes umas às outras, que contêm queratina dura. O leito ungueal consiste em epitélio e tecido conjuntivo. O epitélio do leito ungueal é representado pela camada de crescimento da epiderme. A placa ungueal situada diretamente sobre ela é seu estrato córneo. O tecido conjuntivo do leito contém um grande número de fibras, algumas das quais são paralelas à lâmina ungueal e outras perpendiculares a ela. Estes últimos alcançam a falange óssea do dedo e se conectam ao seu periósteo. O tecido conjuntivo do leito ungueal forma dobras longitudinais nas quais os vasos sanguíneos passam. A área do epitélio do leito ungueal, onde fica a raiz da unha, é o local de seu crescimento e é chamada de matriz ungueal. Na matriz ungueal, ocorre constantemente o processo de reprodução e queratinização das células. As escamas córneas resultantes são deslocadas para a placa ungueal (córnea), que como resultado disso aumenta de tamanho, ou seja, a unha cresce. O tecido conjuntivo da matriz ungueal forma papilas, nas quais se encontram numerosos vasos sanguíneos. As dobras das unhas são dobras da pele. A camada de crescimento de sua epiderme passa para o epitélio do leito ungueal, e o estrato córneo parcialmente - para a placa ungueal, e se move parcialmente sobre ela de cima (especialmente em sua base), formando a chamada pele supraungueal.

glândulas da pele

Existem três tipos de glândulas na pele humana - leite, suor e sebáceas. A superfície do epitélio glandular das glândulas sudoríparas e sebáceas é aproximadamente 600 vezes maior que a superfície da epiderme. Essas glândulas da pele fornecem termorregulação (cerca de 20% do calor é liberado pelo corpo pela evaporação do suor), proteção da pele contra danos (a lubrificação gordurosa protege a pele do ressecamento, bem como da maceração pela água e pelo ar úmido), excreção de alguns produtos metabólicos do corpo (ureia, ácidos urinários, amônia, etc.). As glândulas sudoríparas são encontradas em quase todas as áreas da pele. Seu número chega a 2 - 2,5 milhões.A pele das pontas dos dedos das mãos e dos pés, palmas das mãos e plantas dos pés, dobras axilares e inguinais é a mais rica em glândulas sudoríparas. Nestes lugares por 1 cm² mais de 300 glândulas se abrem na superfície da pele, enquanto em outras partes da pele existem 120-200 glândulas. A secreção das glândulas sudoríparas (suor) é um líquido com baixa densidade relativa, contém 98% de água e 2% de resíduo sólido. Cerca de 500 - 600 ml de suor são liberados por dia. As glândulas sudoríparas podem ser subdivididas em glândulas merócrinas e apócrinas. As glândulas apócrinas estão localizadas apenas em determinados locais da pele, por exemplo, nas axilas, no ânus, na pele da testa e nos grandes lábios. As glândulas apócrinas se desenvolvem durante a puberdade e são um pouco maiores. Seu segredo é mais rico em substâncias proteicas que, ao se decomporem na superfície da pele, conferem a ela um cheiro especial e pungente. Uma variedade de glândulas sudoríparas apócrinas são glândulas das pálpebras e glândulas que secretam cera. As glândulas sudoríparas têm uma estrutura tubular simples. São constituídos por um longo ducto excretor, reto ou ligeiramente sinuoso, e por uma seção terminal igualmente longa, torcida em forma de bola. O diâmetro do glomérulo é de cerca de 0,3 - 0,4 mm. As seções finais estão localizadas nas partes profundas da camada reticular em sua borda com o tecido adiposo subcutâneo, e os ductos excretores, tendo passado por ambas as camadas da derme e da epiderme, abrem-se na superfície da pele, o so- chamado poro de suor. Os ductos excretores de muitas glândulas apócrinas não formam poros sudoríparos, mas fluem junto com os ductos excretores das glândulas sebáceas para os funis capilares. As seções terminais das glândulas sudoríparas merócrinas têm um diâmetro de cerca de 30 a 35 mícrons. Eles são revestidos por um epitélio de camada única, cujas células, dependendo da fase de secreção, podem ter uma forma cúbica ou cilíndrica. Gotas de gordura, grânulos de glicogênio e grãos de pigmento são constantemente encontrados no citoplasma fracamente basofílico das células secretoras. Eles geralmente contêm fosfatase alcalina altamente ativa. Além das células secretoras, as células mioepiteliais estão localizadas na membrana basal das seções terminais. Por sua contração, eles contribuem para a secreção. As seções terminais das glândulas apócrinas são maiores: seu diâmetro atinge 150 - 200 mícrons. As células secretoras têm um citoplasma oxifílico e não têm alta atividade de fosfatase alcalina. No processo de secreção, as extremidades apicais das células são destruídas e passam a fazer parte do segredo. A função das glândulas sudoríparas apócrinas está associada à função das glândulas sudoríparas - nos períodos pré-menstrual e menstrual e durante a gravidez, a secreção das glândulas apócrinas aumenta. A transição da seção terminal para o ducto excretor é feita abruptamente. A parede do ducto excretor consiste em um epitélio cúbico de duas camadas, cujas células são coradas mais intensamente. Passando pela epiderme, o ducto excretor adquire um curso em saca-rolhas. Aqui sua parede é formada por células planas. Há indícios de que, quando a acetilcolina é introduzida no corpo, aumenta o metabolismo não apenas das células das seções terminais, mas também dos ductos excretores.

As glândulas sebáceas atingem seu maior desenvolvimento durante a puberdade. Ao contrário das glândulas sudoríparas, as glândulas sebáceas estão quase sempre associadas aos pelos. Somente onde não há pelos (lábios, mamilos, etc.), eles se deitam sozinhos. A maioria das glândulas sebáceas está localizada na cabeça, rosto e parte superior das costas. Eles estão ausentes nas palmas das mãos e plantas dos pés. O segredo das glândulas sebáceas (sebo) serve como lubrificante gorduroso para o cabelo e a epiderme da pele. Durante o dia, as glândulas sebáceas humanas secretam cerca de 20 g de sebo. Amacia a pele, confere elasticidade e facilita o atrito das superfícies de contato da pele, além de prevenir o desenvolvimento de microorganismos sobre ela. Ao contrário das glândulas sudoríparas, as glândulas sebáceas estão localizadas mais superficialmente - nas seções de borda das camadas papilar e reticular da derme. Perto de uma raiz de cabelo, você pode encontrar 1 a 3 glândulas. As glândulas sebáceas em estrutura são alveolares simples com seções terminais ramificadas. Eles secretam de acordo com o tipo holócrino. As seções terminais, cujo diâmetro varia de 0,2 a 2 mm, consistem em dois tipos de células - células pouco diferenciadas capazes de divisão mitótica e células em diferentes estágios de degeneração gordurosa. O primeiro tipo de células forma a camada germinativa externa da seção terminal. Dentro dela estão células maiores, em cujo citoplasma aparecem gotas de gordura. Gradualmente, o processo de obesidade se intensifica e, ao mesmo tempo, as células são deslocadas para o ducto excretor. Por fim, a obesidade vai tão longe que ocorre a morte celular, que se decompõe e forma a secreção da glândula. O ducto excretor é curto, abrindo-se no funil capilar. Sua parede é constituída por epitélio escamoso estratificado. Mais perto da seção final, o número de camadas na parede do duto diminui e passa para a camada externa de crescimento da seção final.

Tópico 24. SISTEMA EXTRATIVO

O sistema excretor inclui os rins, ureteres, bexiga e uretra.

Desenvolvimento do sistema excretor

Os sistemas urinário e reprodutivo se desenvolvem a partir do mesoderma intermediário. Nesse caso, formam-se sucessivamente os propensofros, mesonefros e metanefros. O propenso é rudimentar e não funciona, o mesonefro atua nas fases iniciais do desenvolvimento intrauterino, o metanefro forma o rim permanente.

Pronefros. No final da 3ª - início da 4ª semana de desenvolvimento, o mesoderma intermediário da região cervical se separa dos somitos e forma aglomerados de células segmentadas que têm a forma de um pedúnculo com cavidade interna - nefrótomos crescendo na direção lateral. Os nefrótomos dão origem aos túbulos néfricos, cujas extremidades mediais se abrem na cavidade do corpo, e as extremidades laterais crescem na direção caudal. Os túbulos nefricos dos segmentos adjacentes unem-se e formam ductos longitudinais pareados que crescem em direção à cloaca (duto renal primário). Pequenos ramos se separam da aorta dorsal, um dos quais penetra na parede do túbulo nefrítico e o outro na parede da cavidade celômica, formando, respectivamente, os glomérulos interno e externo. Os glomérulos consistem em um plexo esférico de capilares e, juntamente com os túbulos, formam unidades excretoras (néfrons). À medida que os nefrótomos subsequentes aparecem, ocorre a degeneração dos anteriores. No final da 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, todos os sinais de nefrótomos estão ausentes.

Mesonefros. À medida que o propensofros degenera, os primeiros túbulos do mesonefros aparecem mais caudalmente. Eles se alongam, formando uma alça em forma de S, cuja extremidade medial atinge o glomérulo capilar. O glomérulo está embutido na parede do túbulo, e neste local o túbulo forma uma cápsula epitelial. A cápsula e o glomérulo formam o corpúsculo renal. A extremidade lateral do túbulo drena para o ducto renal primário, agora chamado de wolffiano (duto mesonéfrico). No futuro, os túbulos se alongam, tornando-se cada vez mais tortuosos. Eles são circundados por um plexo de capilares formados por vasos pós-glomerulares. Em meados do 2º mês, o mesonefro atinge seu valor máximo. É um grande órgão ovóide localizado em ambos os lados da linha média. Em seu lado medial está o rudimento das gônadas. A elevação formada por ambos os órgãos é conhecida como crista urogenital. Quando os túbulos caudais dos mesonefros ainda estão em formação, os túbulos craniais e os glomérulos já estão degenerando; ao final do 2º mês, a maioria deles desaparece. Uma pequena porção dos túbulos caudais e do ducto mesonéfrico, entretanto, são preservados no feto masculino. Várias estruturas do sistema reprodutor masculino são subsequentemente formadas a partir dos túbulos dos mesonefros. Com o início da degeneração dos mesonefros, inicia-se a formação dos metanefros.

A função dos mesonefros é semelhante à função dos túbulos do néfron do rim definitivo. O sangue filtrado do glomérulo entra na cápsula, depois no túbulo e depois no ducto mesonéfrico. Ao mesmo tempo, várias substâncias são reabsorvidas no túbulo. No entanto, a urina é pouco concentrada no mesonefro, o que está associado à ausência de estruturas medulares necessárias para a retenção de água.

O metanefro (ou rim permanente) se desenvolve a partir de um blastoma metanefrogênico, a origem dos túbulos do néfron, e de um divertículo metanéfrico, a origem dos ductos coletores e tratos urinários maiores. Metanephros aparece durante a 5ª semana de desenvolvimento. Seus túbulos se desenvolvem de forma semelhante ao que aconteceu nos mesonefros.

Divertículo metanéfrico e blastoma metanefrogênico. Quando flui para a cloaca, o ducto mesonéfrico forma uma protuberância - um divertículo metanéfrico. Essa excrescência é introduzida na parte caudal do mesoderma intermediário, que se espessa ao redor do divertículo, formando um blastoma metanefrogênico. Além disso, o divertículo se divide dicotomicamente, formando um sistema de ductos coletores, aprofundando-se gradualmente no tecido dos metanefros. O derivado do divertículo metanéfrico - o ducto coletor - é recoberto na extremidade distal por uma "tampa" do blastoma metanefrogênico.

Sob a influência indutiva dos túbulos, pequenas bolhas se formam a partir desse tecido, dando origem aos túbulos. Por sua vez, os túbulos em desenvolvimento induzem ramificações adicionais dos ductos coletores. Os túbulos, unindo-se ao glomérulo capilar, formam os néfrons. A extremidade proximal do néfron forma uma cápsula na qual o glomérulo está profundamente inserido. A extremidade distal se conecta a um dos ductos coletores. Além disso, o túbulo se alonga, resultando na formação do túbulo contorcido proximal, da alça de Henle e do túbulo contorcido distal. Primeiro, o rim está localizado na região pélvica. No futuro, ele se move mais cranialmente. A aparente ascensão do rim está associada a uma diminuição da curvatura do corpo durante o desenvolvimento do feto e seu crescimento nas regiões lombar e sacral.

Funções no feto. A urina fetal é hipotônica em relação ao plasma, ligeiramente ácida (pH 6,0). A manutenção do volume do líquido amniótico é uma das principais funções do sistema urinário fetal. A partir da nona semana de desenvolvimento, o feto excreta urina na cavidade amniótica (9 ml/kg/h) e também absorve até 10 litro de líquido amniótico por dia. Os resíduos nitrogenados do corpo do feto são removidos por difusão através da placenta para o sangue da mãe.

Rim de um recém-nascido. Em um recém-nascido, o rim tem uma aparência lobular pronunciada. Posteriormente, a lobulação desaparece como resultado do crescimento, mas não da formação de novos néfrons. A nefrogênese é concluída na 36ª semana de desenvolvimento, quando há cerca de 1 milhão de néfrons em cada rim.

Rins

Eles são um órgão urinário. O resto dos órgãos compõem o trato urinário, através do qual a urina é excretada do corpo. Juntamente com a urina, mais de 80% dos produtos finais do metabolismo são excretados. Os rins são órgãos pareados que produzem urina continuamente. Eles estão localizados na superfície interna da parede abdominal posterior e são em forma de feijão. Sua superfície côncava é chamada de portão. As artérias renais entram pelos portões dos rins e as veias renais e os vasos linfáticos saem. Aqui começa o trato urinário - os cálices renais, a pelve renal e os ureteres.

Estrutura. O rim é coberto por uma cápsula de tecido conjuntivo e uma membrana serosa. A substância do rim é dividida em cortical e medular. O córtex é de cor vermelho escuro, localizado em uma camada comum sob a cápsula. A medula é de cor mais clara, dividida em 8 - 12 pirâmides. Os topos das pirâmides, ou papilas, projetam-se livremente nos cálices renais. No processo de desenvolvimento do rim, sua substância cortical, aumentando de massa, penetra entre as bases das pirâmides na forma de colunas renais. Por sua vez, a medula cresce na substância cortical com raios finos, formando raios cerebrais. O rim é sustentado por tecido conjuntivo frouxo rico em células reticulares e fibras reticulares. O parênquima do rim é representado por túbulos renais epiteliais, que, com a participação de capilares sanguíneos, formam os néfrons. Há cerca de 1 milhão deles em cada rim.Nephron é a unidade estrutural e funcional do rim. O comprimento de seus túbulos é de 18 a 50 mm, e de todos os néfrons, em média, cerca de 100 km. O néfron começa com o corpúsculo renal, que inclui uma cápsula envolvendo o glomérulo dos capilares sanguíneos. Na outra extremidade, o néfron passa para o ducto coletor. O ducto coletor continua no canal papilar, que se abre no topo da pirâmide na cavidade do cálice renal. Existem quatro seções principais no néfron - o corpúsculo renal, a seção proximal, a alça do néfron com partes descendentes e ascendentes e a seção distal. As seções proximal e distal são representadas por túbulos contorcidos do néfron. As partes descendente e ascendente da alça são os túbulos diretos do néfron. Cerca de 80% dos néfrons estão localizados quase inteiramente no córtex, e apenas os joelhos de suas alças estão na medula. Eles são chamados de néfrons corticais. Os 20% restantes dos néfrons estão localizados no rim, de modo que seus corpúsculos renais, partes proximal e distal, ficam no córtex na fronteira com a medula, enquanto as alças penetram profundamente na medula. Estes são os néfrons pericerebrais (justamedulares). Os ductos coletores nos quais os néfrons se abrem começam no córtex, onde fazem parte dos raios cerebrais. Então eles passam para a medula e no topo das pirâmides fluem para o canal papilar. Assim, o córtex e a medula do rim são formados por diferentes partes dos néfrons. O córtex consiste em corpúsculos renais, néfrons proximais e distais, que se parecem com túbulos contorcidos.

A medula consiste em partes retas descendentes e ascendentes das alças do néfron, bem como nas seções terminais dos ductos coletores e canais papilares. O sangue é levado aos rins através das artérias renais, que, tendo entrado nos rins, se dividem em artérias interlobares que correm entre as pirâmides cerebrais. Na fronteira entre o córtex e a medula, elas se ramificam nas artérias arqueadas, das quais as artérias diretas se ramificam na medula e as artérias interlobulares no córtex. As arteríolas aferentes divergem das artérias interlobulares. Os superiores vão para os néfrons corticais, os inferiores vão para os néfrons justamedulares. A esse respeito, nos rins, a circulação cortical, servindo os néfrons corticais, e a circulação justamedular, associada aos néfrons pericerebrais, são condicionalmente diferenciadas. No sistema circulatório cortical, as arteríolas aferentes se dividem em capilares que formam os glomérulos vasculares dos corpúsculos renais dos néfrons corticais. Há uma coleção de capilares glomerulares em arteríolas eferentes, que são aproximadamente 2 vezes menores em diâmetro do que as arteríolas aferentes. Devido a isso, nos capilares dos glomérulos dos néfrons corticais, a pressão sanguínea é incomumente alta (70 - 90 mm Hg). Esta é a causa da primeira fase da micção, que tem como característica o processo de filtragem de substâncias do plasma sanguíneo para o néfron. As arteríolas eferentes, tendo percorrido um caminho curto, novamente se dividem em capilares, trançando os túbulos do néfron e formando uma rede capilar peritubular. Nesses capilares secundários, a pressão sanguínea, ao contrário, é relativamente baixa (cerca de 10 - 12 mm Hg), o que contribui para a segunda fase da micção, que tem a natureza de um processo de reabsorção de várias substâncias de o néfron para o sangue. Dos capilares secundários, o sangue é coletado nas seções superiores do córtex, primeiro nas veias estreladas e depois nas veias interlobulares, nas seções intermediárias do córtex - diretamente nas veias interlobulares. As veias interlobulares fluem para as veias arqueadas, que passam para as veias interlobares, que formam as veias renais que saem do hilo renal. Assim, os néfrons corticais, devido às características da circulação cortical (alta pressão sanguínea nos capilares dos glomérulos vasculares e presença de uma rede peritubular de capilares com baixa pressão sanguínea), estão ativamente envolvidos na micção.

No sistema circulatório justamedular, as arteríolas aferentes e eferentes dos glomérulos vasculares dos corpos renais dos néfrons paracerebrais são quase do mesmo tamanho ou as arteríolas eferentes são até ligeiramente maiores, devido a que a pressão sanguínea nos capilares desses glomérulos não exceda 40 mm Hg. Art., ou seja, significativamente menor do que nos glomérulos dos néfrons corticais. As arteríolas eferentes não se dividem em uma ampla rede peritubular de capilares, o que é típico dos néfrons corticais, mas, pelo tipo de anastomoses arteriovenulares, passam para veias retas que desembocam em vasos venosos arqueados. Portanto, os néfrons pericerebrais, em contraste com os corticais, são menos ativos ao participar da micção. Ao mesmo tempo, a circulação justamedular desempenha o papel de um shunt, ou seja, um caminho curto e fácil, que é o local por onde o sangue passa pelos rins em condições de forte suprimento sanguíneo, por exemplo, quando uma pessoa realiza exercícios físicos pesados trabalhar. O néfron começa com o corpúsculo renal, representado pelo glomérulo vascular e sua cápsula. O glomérulo vascular consiste em mais de 100 capilares sanguíneos. Suas células endoteliais possuem numerosas fenestras (possivelmente, além disso, poros). As células endoteliais dos capilares estão localizadas na superfície interna de uma espessa membrana basal de três camadas. No lado externo, o epitélio da folha interna da cápsula glomerular fica sobre ele. A cápsula do glomérulo em forma se assemelha a uma tigela de parede dupla, na qual, além da folha interna, há uma folha externa, e entre elas há uma cavidade semelhante a uma fenda - a cavidade da cápsula, passando para o lúmen do túbulo proximal do néfron. A folha interna da cápsula penetra entre os capilares do glomérulo vascular e os cobre de quase todos os lados. É formado por grandes (até 30 mícrons) células epiteliais de forma irregular - podócitos.

Dos corpos dos podócitos, partem vários grandes processos largos - citotrabéculas, a partir dos quais, por sua vez, começam numerosos pequenos processos (citopódios), que estão ligados à membrana basal de três camadas. Fendas estreitas estão localizadas entre os citopódios, comunicando-se através das lacunas entre os corpos dos podócitos com a cavidade da cápsula. A membrana basal de três camadas, que é comum ao endotélio dos capilares sanguíneos e podócitos da folha interna da cápsula, inclui as camadas externa e interna (menos densa (clara)) e a camada intermediária (mais densa (escura) ). Na camada intermediária da membrana existem microfibrilas que formam uma malha com diâmetro celular de até 7 nm. Todos esses três componentes (a parede dos capilares do glomérulo, a lâmina interna da cápsula e a membrana basal de três camadas comum a eles) constituem uma barreira biológica através da qual os componentes do plasma sanguíneo são filtrados do sangue para o a cavidade da cápsula, formando a urina primária. Assim, na composição dos corpúsculos renais existe um filtro renal. Ele participa da primeira fase da micção, que tem o caráter de um processo de filtração. O filtro renal tem permeabilidade seletiva, retendo tudo o que é maior que o tamanho das células na camada intermediária da membrana basal. Normalmente, não passam por ele as células do sangue e algumas proteínas do plasma sanguíneo com as moléculas maiores: corpos imunes, fibrinogênio, etc. Se o filtro estiver danificado em casos de doença renal (por exemplo, com nefrite), eles podem ser encontrados no urina dos pacientes. Nos glomérulos vasculares dos corpúsculos renais, naqueles locais onde os podócitos da folha interna da cápsula não conseguem penetrar entre os capilares, existe outro tipo de célula - as células mesangiais. Depois dos endoteliócitos e podócitos, eles são o terceiro tipo de elementos celulares dos corpos renais, formando seu mesângio. Os mesangiócitos, assim como os pericitos capilares, possuem um formato processual capaz de fagocitose, e em condições patológicas, além disso, de formação de fibras. A lâmina externa da cápsula glomerular é representada por uma única camada de células epiteliais planas e cúbicas baixas localizadas na membrana basal. O epitélio da folha externa da cápsula passa para o epitélio do néfron proximal.

A parte proximal tem a aparência de um túbulo contorcido com um diâmetro de até 60 mícrons com um lúmen estreito e de formato irregular. A parede do túbulo é formada por epitélio de borda cilíndrica alta. Realiza reabsorção obrigatória - absorção reversa no sangue (nos capilares da rede peritubular) da urina primária de várias substâncias nela contidas. O mecanismo desse processo está associado à histofisiologia das células epiteliais proximais. A superfície dessas células é coberta por uma borda em escova com alta atividade da fosfatase alcalina, que está envolvida na reabsorção completa da glicose. No citoplasma das células, formam-se vesículas pinocíticas e existem lisossomos ricos em enzimas proteolíticas, com a ajuda das quais é realizada a reabsorção completa de proteínas. As células possuem uma estriação basal formada pelas dobras internas do citolema e mitocôndrias localizadas entre elas. As mitocôndrias contendo succinato desidrogenase e outras enzimas desempenham um papel importante na reabsorção ativa de certos eletrólitos, e as dobras do citolema são de grande importância para a reabsorção passiva de parte da água. Como resultado da reabsorção obrigatória, a urina primária sofre modificações qualitativas significativas: o açúcar e a proteína desaparecem completamente dela. Nas doenças renais, essas substâncias podem ser encontradas na urina final do paciente devido a danos nos néfrons proximais. A alça do néfron consiste em uma porção descendente fina e uma porção ascendente espessa. A parte descendente é um túbulo reto com um diâmetro de cerca de 13 a 15 mícrons. Sua parede é formada por células epiteliais planas, cujas partes nucleadas incham no lúmen do túbulo.

O citoplasma das células é leve, pobre em organelas. O citolema forma pregas internas profundas. A absorção passiva de água no sangue ocorre através da parede deste túbulo. A parte ascendente da alça também se parece com um túbulo epitelial reto, mas com um diâmetro maior - até 30 mícrons. Em estrutura e papel na reabsorção, esse túbulo está próximo ao néfron distal. O néfron distal é um túbulo contorcido. Sua parede é formada por um epitélio cilíndrico, que está envolvido na reabsorção facultativa: a reabsorção de eletrólitos no sangue. As células epiteliais do túbulo não possuem borda em escova, mas devido à transferência ativa de eletrólitos, apresentam uma estriação basal pronunciada - acúmulo de grande número de mitocôndrias nas regiões basais do citoplasma. A reabsorção facultativa é um elo fundamental em todo o processo de micção, pois dela dependem a quantidade e a concentração da urina excretada. O mecanismo desse processo, chamado multiplicador de contracorrente, parece ser o seguinte: quando os eletrólitos são reabsorvidos na região distal, a pressão osmótica no sangue e no tecido conjuntivo que envolve o néfron muda e o nível de reabsorção passiva de água dos túbulos do néfron depende disso. Os ductos coletores na parte cortical superior são revestidos com uma única camada de epitélio cúbico e na parte inferior do cérebro - com uma única camada de epitélio cilíndrico baixo. No epitélio, distinguem-se células claras e escuras. As células claras são pobres em organelas, seu citoplasma forma dobras internas. As células escuras em sua ultraestrutura se assemelham às células parietais das glândulas gástricas que secretam ácido clorídrico. Nos ductos coletores, com a ajuda de células de luz, a reabsorção passiva de parte da água da urina para o sangue é concluída. Além disso, ocorre acidificação da urina, provavelmente associada à atividade secretora das células epiteliais escuras.

Assim, a micção é um processo complexo que ocorre nos néfrons. Nos corpúsculos renais dos néfrons, ocorre a primeira fase desse processo, ou filtração, resultando na formação da urina primária (mais de 100 litros por dia). Nos túbulos dos néfrons, ocorre a segunda fase da micção, ou seja, a reabsorção (obrigatória e facultativa), resultando em alteração qualitativa e quantitativa da urina. Açúcar e proteína desaparecem completamente dele, e sua quantidade também diminui (até 1,5 - 2 litros por dia), o que leva a um aumento acentuado na concentração de escórias excretadas na urina final: corpos de creatina - 75 vezes, amônia - 40 vezes e etc. A fase secretora final (terceira) da micção é realizada nos ductos coletores, onde a reação da urina torna-se levemente ácida. Todas as fases da formação da urina são processos biológicos, ou seja, resultado da vigorosa atividade das células néfrons. O aparelho justaglomerular dos rins (JGA), ou aparelho periglomerular, secreta renina no sangue, que é um catalisador para a formação de angiotensinas no corpo, que têm um forte efeito vasoconstritor e também estimula a produção do hormônio aldosterona nas glândulas adrenais.

Além disso, é possível que o JGA desempenhe um papel importante na produção de eritropoietinas. A JGA consiste em células justaglomerulares, mácula densa e células de Gurmagtig. A localização das células justaglomerulares é a parede das arteríolas aferentes e eferentes sob o endotélio. Eles têm uma forma oval ou poligonal, e no citoplasma existem grandes grânulos secretores (renina) que não são corados por métodos histológicos convencionais, mas dão uma reação PAS positiva. Um ponto denso é uma seção da parede do néfron distal onde passa próximo ao corpúsculo renal entre as arteríolas aferentes e eferentes. Na mancha densa, as células epiteliais são mais altas, quase desprovidas de dobras basais, e sua membrana basal é extremamente fina (de acordo com algumas fontes, está completamente ausente). Supõe-se que a mácula, como um receptor de sódio, detecte alterações no conteúdo de sódio na urina e afete as células periglomerulares que secretam renina. As células de Gurmagtig encontram-se em um espaço triangular entre as arteríolas aferentes e eferentes e a mácula densa. Sua forma pode ser oval ou irregular, formam processos de alongamento que têm uma conexão com as células do mesângio do glomérulo. Estruturas fibrilares são reveladas em seu citoplasma. Alguns autores também classificam as células mesangiais dos glomérulos vasculares como JGA. Sugere-se que as células de Gurmagtig e do mesângio estejam envolvidas na produção de renina quando as células justaglomerulares estão esgotadas. As células inpersiciais (IC) dos rins de origem mesenquimal localizam-se no estroma das pirâmides cerebrais em sentido horizontal. Seu corpo alongado tem prolongamentos, alguns dos quais são tecidos em túbulos da alça do néfron, enquanto outros são capilares sanguíneos. No citoplasma do CI, as organelas são bem desenvolvidas e há grânulos lipídicos (osmiófilos).

Existem duas hipóteses sobre o papel dessas células:

1) participação no trabalho do sistema multiplicador de contracorrente;

2) a produção de um dos tipos de prostaglandinas, que tem efeito anti-hipertensivo, ou seja, reduz a pressão arterial.

Assim, JGA e IC são o complexo endócrino dos rins, que regula a circulação geral e renal, por meio do qual é influenciada a formação da urina. A aldosterona (glândulas adrenais) e a vasopressina, ou hormônio antidiurético (hipotálamo), afetam diretamente a função dos néfrons. Sob a influência do primeiro hormônio, a reabsorção de sódio nos néfrons distais é aumentada e, sob a influência do segundo, a reabsorção de água nos túbulos do néfron e nos ductos coletores é aumentada. O sistema linfático do rim é representado por uma rede de capilares que envolve os túbulos do córtex e os corpúsculos renais. Não há capilares linfáticos nos glomérulos vasculares. A linfa da substância cortical flui através de uma rede em forma de bainha de capilares linfáticos que circunda as artérias e veias interlobulares para os vasos linfáticos eferentes de XNUMXª ordem, que, por sua vez, circundam as artérias e veias arqueadas. Os capilares linfáticos da medula que circundam as artérias e veias diretas fluem para esses plexos de vasos linfáticos. Os vasos linfáticos de XNUMXª ordem formam coletores linfáticos maiores de XNUMXª, XNUMXª e XNUMXª ordem, que desembocam nos seios interlobares do rim. A partir desses vasos, a linfa entra nos linfonodos regionais. O rim é inervado por nervos simpáticos e parassimpáticos eferentes e fibras nervosas aferentes da raiz posterior. A distribuição dos nervos no rim é diferente. Alguns deles estão relacionados aos vasos do rim, outros - aos túbulos renais. Os túbulos renais são supridos pelos nervos dos sistemas simpático e parassimpático. Suas terminações estão localizadas sob a membrana do epitélio. No entanto, de acordo com alguns relatos, os nervos podem passar pela membrana basal e terminar nas células epiteliais dos túbulos renais. Em estrutura, esses nervos se assemelham a terminações nervosas secretoras. Terminações polivalentes também são descritas, quando um ramo do nervo termina no túbulo renal e o outro no capilar.

Trato urinário

O trato urinário inclui os cálices e pelves renais, os ureteres, a bexiga e a uretra, que no homem desempenha simultaneamente a função de remover o fluido seminal do corpo e, portanto, será descrito no capítulo sobre o sistema reprodutor. A estrutura das paredes dos cálices e pelve renais, ureteres e bexiga é semelhante em termos gerais. Eles distinguem entre a membrana mucosa, composta pelo epitélio de transição e a lâmina própria, a submucosa, as membranas musculares e externas. Na parede dos cálices renais e da pelve renal, após o epitélio de transição, existe uma lâmina própria da mucosa, passando imperceptivelmente para o tecido conjuntivo da submucosa. A camada muscular consiste em duas camadas finas de células musculares lisas - interna (longitudinal) e externa (circular). No entanto, apenas uma camada circular de células musculares lisas permanece ao redor das papilas das pirâmides renais. A casca externa sem limites nítidos passa para o tecido conjuntivo que envolve os grandes vasos renais. Os ureteres têm uma capacidade pronunciada de se esticar devido à presença de pregas mucosas longitudinais profundas neles. A submucosa da parte inferior dos ureteres possui pequenas glândulas alveolares-tubulares, cuja estrutura se assemelha à próstata. A membrana muscular dos ureteres na metade superior consiste em duas camadas - a interna (longitudinal) e a externa (circular). A membrana muscular da parte inferior dos ureteres possui três camadas - as camadas interna e externa da direção longitudinal e a camada intermediária - circular. Na membrana muscular dos ureteres, nos locais por onde passam através da parede da bexiga, os feixes de células musculares lisas correm apenas no sentido longitudinal. Contraindo-se, eles abrem a abertura do ureter, independentemente do estado dos músculos lisos da bexiga.

Externamente, os ureteres são cobertos por uma membrana adventícia de tecido conjuntivo. A membrana mucosa da bexiga consiste em um epitélio de transição e sua própria placa. Nele, pequenos vasos sanguíneos estão especialmente próximos ao epitélio. Em um estado colapsado ou moderadamente distendido, a mucosa da bexiga tem muitas dobras. Eles estão ausentes na parte anterior do fundo da bexiga, onde os ureteres fluem para dentro dela e a uretra sai. Esta seção da parede da bexiga, que tem a forma de um triângulo, é desprovida de submucosa e sua membrana mucosa é fortemente fundida com a membrana muscular. Aqui, na própria placa da membrana mucosa, são colocadas glândulas, semelhantes às glândulas da parte inferior dos ureteres. A membrana muscular da bexiga consiste em três camadas limitadas - interna, externa com um arranjo longitudinal de células musculares lisas e a média - circular. As células musculares lisas geralmente se assemelham a fusos divididos. Camadas de tecido conjuntivo dividem o tecido muscular nesta bainha em grandes feixes separados. No colo da bexiga, a camada circular forma o esfíncter muscular. A concha externa na parte posterior superior e parcialmente nas superfícies laterais da bexiga é caracterizada por uma folha de peritônio (membrana serosa), no restante é adventícia. A parede da bexiga é ricamente suprida de vasos sanguíneos e linfáticos. A bexiga é inervada pelos nervos simpático e parassimpático e espinhal (sensorial). Além disso, um número significativo de gânglios nervosos e neurônios dispersos do sistema nervoso autônomo foi encontrado na bexiga. Existem especialmente muitos neurônios no local onde os ureteres entram na bexiga. Nas membranas serosas, musculares e mucosas da bexiga também existe um grande número de terminações nervosas receptoras.

Tópico 25. SISTEMA REGENERAL

Desenvolvimento dos órgãos sexuais

As fontes de desenvolvimento dos órgãos genitais são as cristas genitais e as células germinativas primárias.

As cristas sexuais (ou gonadais) são gônadas indiferentes, os rudimentos dos futuros órgãos sexuais futuros (masculinos e femininos) - testículos e ovários.

Os rolos sexuais são formados já na 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, porém, neste momento é impossível identificar rudimentos masculinos ou femininos. Após a postura, as gônadas indiferentes são preenchidas pelas células germinativas primárias do córtex e da medula.

As células sexuais primárias são formadas na parede do saco vitelino, após o que migram para as gônadas sexuais. Após a migração e a diferenciação sexual, as células germinativas primárias, sob a influência de certos fatores, transformam-se em espermatogônias nos testículos e em ovogônias nos ovários. No entanto, para a diferenciação final em espermatozóides e óvulos, as células germinativas devem passar pelas fases de reprodução, crescimento, maturação e formação.

Até a 8ª semana de desenvolvimento intrauterino, é impossível encontrar diferenças nos órgãos genitais masculinos e femininos. 45 - 50º dia (8 semanas) - período crítico no desenvolvimento do embrião, é nessa época que ocorre a diferenciação sexual.

Durante a fertilização, ocorre a determinação cromossômica, enquanto o cromossomo Y garante o posterior desenvolvimento genético do macho. O cromossomo Y codifica o fator regulador TDF, um dos indutores do sistema reprodutor masculino, fator que determina o desenvolvimento das gônadas masculinas. Sob a influência do fator TDF, os testículos se desenvolvem a partir das gônadas primárias, e o desenvolvimento de outras estruturas sexuais é fornecido pelos hormônios sexuais masculinos e pelo fator inibitório Mülleriano, também produzido nos testículos.

As gônadas indiferentes consistem em córtex e medula. No corpo feminino, a substância cortical se desenvolve nas gônadas e a substância masculina atrofia; no corpo masculino, ao contrário, a substância cortical atrofia e a substância medular se desenvolve. Na 8ª semana de embriogênese, os testículos estão localizados no nível das vértebras lombares superiores, e um ligamento de sustentação se estende de seu pólo inferior, que se estende para baixo e atua como condutor dos testículos da cavidade abdominal ao escroto. A descida final dos testículos ocorre ao final do 1º mês de vida.

Os ductos genitais extragonadais originam-se dos ductos mesonéfrico (Wolffiano) e paramesonéfrico (Mülleriano), os órgãos genitais externos diferenciam-se do seio urogenital, tubérculo genital e cristas genitais.

O rim primário do embrião é drenado pelo ducto mesonéfrico (ou wolffiano). Nos meninos, sob a influência do hormônio sexual masculino testosterona, forma a rede testicular, epidídimo, vesículas seminais e canais deferentes. Nas mulheres, devido a um fundo hormonal diferente, esses ductos são obliterados.

Nos testículos dos meninos, existem células de Sertoli que sintetizam o fator inibitório Mülleriano. Isso leva à obliteração e regressão dos ductos paramesonéfricos (ou müllerianos).

O ducto paramesonéfrico (ou ducto feminino) é um tubo fino que corre paralelo ao ducto mesonéfrico ao longo do rim primário. Na seção proximal (craniana), os ductos paramesonéfricos correm separadamente, paralelos entre si, e na seção distal (ou caudal) eles se fundem e se abrem no seio urogenital.

A seção cranial dos ductos paramesonéfricos se diferencia nas trompas de Falópio e no útero, e a seção caudal na parte superior da vagina. A diferenciação é realizada na ausência do fator inibitório Mülleriano, independentemente de os hormônios sexuais femininos (ovarianos) estarem presentes ou não. No corpo masculino, sob a influência do fator inibitório Mülleriano, os ductos paramesonéfricos sofrem degeneração.

A diferenciação dos órgãos genitais externos é realizada a partir do seio urogenital, tubérculo genital, dobras genitais e dobras genitais. O desenvolvimento dos órgãos genitais externos é determinado pelos hormônios sexuais.

Nos meninos, sob a influência da testosterona, a próstata e as glândulas bulbouretrais se desenvolvem a partir do seio urogenital. A formação de outros órgãos genitais externos - o pênis e o escroto é realizada sob a influência da diidrotestosterona na 12ª - 14ª semana de desenvolvimento intra-uterino.

O desenvolvimento dos órgãos genitais externos de acordo com o tipo feminino ocorre na ausência de hormônios sexuais masculinos (andrógenos). O seio geniturinário dá origem à parte inferior da vagina, o tubérculo genital se transforma no clitóris e as cristas genitais e pregas genitais nos grandes lábios e pequenos lábios.

Gametogênese

espermatogênese

O processo de formação das células germinativas masculinas passa por quatro etapas - reprodução, crescimento, maturação e formação.

Estágio de reprodução e crescimento. Após a formação, as células germinativas primárias migram para os rudimentos das gônadas, onde se dividem e se diferenciam em espermatogônias. Na fase de espermatogônia, as células germinativas ficam em repouso até o período de reprodução sexuada. Sob a influência dos hormônios sexuais masculinos e, principalmente, da testosterona, inicia-se a reprodução das espermatogônias. A testosterona é sintetizada pelas células de Leydig. Sua atividade, por sua vez, é regulada pelo hipotálamo, onde são sintetizadas as gonadoliberinas, que ativam a secreção de hormônios gonadotrópicos da adeno-hipófise, que afetam a secreção das células de Leydig. Na fase de reprodução, existem dois tipos de espermatogônias - A e B.

As espermatogônias do tipo A diferem no grau de condensação da cromatina em claro e escuro. As espermatogônias escuras são células reservatório e raramente entram na mitose, as espermatogônias claras são células semi-tronco, elas se dividem constante e muito ativamente e a interfase é substituída pela mitose. A mitose das células claras do tipo A pode ocorrer de forma simétrica (com a formação de duas espermatogônias do tipo B) e assimétrica, na qual uma espermatogônia do tipo B e uma célula clara do tipo A são formadas.

As espermatogônias do tipo B têm um núcleo redondo e cromatina condensada. Eles entram na mitose, mas ao mesmo tempo permanecem conectados uns aos outros com a ajuda de pontes citoplasmáticas. Depois de passar por várias divisões mitóticas sucessivas, as espermatogônias do tipo B se diferenciam em espermatócitos de primeira ordem. Os espermatócitos de primeira ordem movem-se do espaço basal para o espaço adluminal e entram no estágio de crescimento.

Na fase de crescimento, há um aumento no tamanho dos espermatócitos de primeira ordem em cerca de 4 vezes.

O estágio de maturação inclui a divisão meiótica dos espermatócitos de primeira ordem com a formação dos dois primeiros espermatócitos de segunda ordem da 1ª célula e, em seguida, 4 espermátides contendo um conjunto haploide de cromossomos - 22 autossomos cada um mais um cromossomo X ou Y. A espermátide é 4 vezes menor que o espermatócito de primeira ordem. Após a formação, eles estão localizados perto do lúmen do túbulo.

O último estágio da espermatogênese é o estágio de formação. Está ausente na ovogênese. Nesta fase ocorre a diferenciação morfológica das espermátides e a formação dos espermatozóides. Nesta fase, os espermatozoides adquirem sua forma final - forma-se uma cauda, reservas de energia. Ocorre a compactação do núcleo, os centríolos migram para um dos polos do núcleo, organizando o axonema. As mitocôndrias são dispostas em espiral, formando uma bainha ao redor do axonema. O complexo de Golgi se desenvolve em um acrossoma.

O processo de espermatogênese da espermatogônia até a formação de um espermatozóide maduro dura cerca de 65 dias, mas a diferenciação final dos espermatozóides ocorre no ducto do epidídimo por mais 2 semanas.

Somente depois disso, os espermatozóides amadurecem completamente e adquirem a capacidade de se mover de forma independente no trato genital feminino.

Nos estágios de reprodução, crescimento e maturação, as células espermatogênicas formam associações celulares. Por exemplo, as espermatogônias leves do tipo A formam um sincício no qual as células são ligadas por pontes citoplasmáticas antes do estágio de formação. A associação celular em seu desenvolvimento desde o estágio de espermatogônia até o espermatozóide passa por seis estágios, cada um dos quais é caracterizado por uma certa combinação de células espermatogênicas.

Ovogênese

Ao contrário da espermatogênese, a oogênese inclui três estágios - os estágios de reprodução, crescimento e maturação.

A fase de reprodução ocorre no corpo feminino durante o desenvolvimento intrauterino. No 7º mês de embriogênese, as ovogônias param de se dividir. Neste momento, nos ovários de um feto feminino existem até 10 milhões de oócitos de primeira ordem.

Após a conclusão do estágio de crescimento, os oócitos de primeira ordem na prófase da primeira divisão da meiose adquirem uma membrana de células foliculares, após o que caem em um longo estado de repouso, terminando no período de desenvolvimento sexual.

Os ovários de uma menina recém-nascida contêm cerca de 2 milhões de oócitos de primeira ordem.

A fase de maturação ocorre durante a puberdade, após o estabelecimento do ciclo ovariano-menstrual. No nível do hormônio luteinizante, a primeira divisão da meiose é concluída, após a qual o oócito de primeira ordem entra na trompa de Falópio. A segunda divisão meiótica ocorre apenas sob a condição de fertilização, com a formação de um ovócito de segunda ordem e um corpo polar (ou direcional). Um óvulo maduro contém um conjunto haploide de cromossomos - 22 autossomos e um cromossomo X.

Sistema reprodutor masculino

O sistema reprodutor masculino inclui as glândulas sexuais - testículos, uma coleção de ductos (túbulos eferentes, ducto epididimal, ducto deferente, ducto ejaculatório), glândulas sexuais acessórias (vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) e o pênis.

Ao contrário dos ovários, que estão localizados na pequena pelve (na cavidade abdominal), os testículos estão localizados fora das cavidades do corpo - no escroto. Esse arranjo pode ser explicado pela necessidade de uma certa temperatura (não superior a 34 ° C) para o curso normal da espermatogênese.

Do lado de fora, o testículo é coberto por uma placa de tecido conjuntivo ou túnica albugínea. A camada interna da membrana, rica em vasos sanguíneos, forma a coróide. A albugínea forma um espessamento, que de um lado se projeta no parênquima do testículo, formando assim o mediastino testicular (ou corpo de Gaimar). Do corpo de Gaimar, a albugínea passa para o testículo, perfurando as partições que dividem o parênquima em lóbulos cônicos. Cada lóbulo contém de um a quatro túbulos seminíferos contorcidos revestidos por epitélio espermatogênico. Os túbulos seminíferos contorcidos desempenham a função principal do testículo - a espermatogênese.

O tecido conjuntivo frouxo está localizado entre os túbulos seminíferos. Contém células intersticiais de Leydig. As células de Leydig podem ser atribuídas às células do sistema endócrino. Eles sintetizam hormônios sexuais masculinos - andrógenos. As células de Leydig são caracterizadas por um aparato sintético altamente desenvolvido - um retículo endoplasmático liso, numerosas mitocôndrias e vacúolos.

Entre os hormônios sexuais masculinos sintetizados nas células de Leydig, destacam-se a testosterona e a diidrotestosterona. A estimulação da síntese desses hormônios é realizada sob a influência da lutropina, um hormônio que tem efeito estimulante nas células intersticiais. Após o isolamento das células de Leydig, a testosterona entra na corrente sanguínea, onde se liga às proteínas de transporte do plasma e, quando entra no tecido testicular, à proteína de ligação ao andrógeno.

A função da proteína de ligação ao androgênio é manter um nível alto (necessário para a espermatogênese) de testosterona no epitélio espermatogênico, transportando a testosterona no lúmen dos túbulos seminíferos.

À medida que se aproximam do mediastino do testículo, os túbulos seminíferos contorcidos tornam-se retos. A parede dos túbulos retos é revestida por epitélio cúbico localizado na membrana basal. Os túbulos retos formam uma rede testicular - um sistema de túbulos anastomosados, que então continuam nos túbulos eferentes do epidídimo.

A estrutura dos túbulos seminíferos contorcidos e das células de Sertoli. Os túbulos seminíferos contorcidos são revestidos internamente por epitélio espermatogênico, que contém dois tipos de células - gametas em vários estágios de desenvolvimento (espermatogônias, espermatócitos de primeira e segunda ordem, espermátides e espermatozóides), além de células de suporte de Sertoli.

Externamente, os túbulos seminíferos contorcidos são circundados por uma fina bainha de tecido conjuntivo.

As células de Sertoli (ou células de suporte) estão localizadas na membrana basal, com sua base larga localizada na membrana, e a parte apical voltada para o lúmen do túbulo. As células de Sertoli dividem o epitélio espermatogênico em espaços basais e adluminais.

Apenas as espermatogônias estão localizadas no espaço basal, e os espermatócitos de primeira e segunda ordens, espermátides e espermatozóides estão localizados no espaço adluminal.

Funções das células de Sertoli:

1) secreção de proteína ligante de androgênio, que regula o nível de testosterona no epitélio espermatogênico dos túbulos seminíferos contorcidos;

2) função trófica. As células de Sertoli fornecem nutrientes aos gametas em desenvolvimento;

3) transporte. As células de Sertoli fornecem a secreção de fluido necessário para o transporte de um espermatozóide nos túbulos seminíferos;

4) fagocítico. As células de Sertoli fagocitam os remanescentes do citoplasma dos espermatozóides emergentes, absorvem vários produtos metabólicos e células sexuais em degeneração;

5) secreção do fator SCF (fator de células-tronco), que garante a sobrevivência das espermatogônias.

Regulação hormonal da espermatogênese. No hipotálamo, são secretadas gonadoliberinas, que ativam a síntese e secreção de hormônios gonadotrópicos da glândula pituitária. Eles, por sua vez, afetam a atividade das células de Leydig e Sertoli. Os testículos produzem hormônios que regulam a síntese de fatores de liberação no princípio de feedback. Assim, a secreção de hormônios gonadotróficos da hipófise é estimulada pelo GnRH e inibida pelos hormônios testiculares.

A gonadoliberina entra na corrente sanguínea a partir dos axônios das células neurossecretoras de modo pulsante, com intervalos de pico de cerca de 2 horas.Os hormônios gonadotrópicos também entram na corrente sanguínea de modo pulsante, em intervalos de 90-120 minutos.

Os hormônios gonadotróficos incluem lutropina e folitropina. Os alvos desses hormônios são os testículos, sendo que as células de Sertoli possuem receptores para folitropina e as células de Leydig para lutropina.

Nas células de Sertoli, sob a influência da folitropina, são ativadas a síntese e secreção da proteína de ligação ao andrógeno, inibina (substância que inibe a síntese da folitropina em excesso), estrogênios e ativadores do plasminogênio.

Sob a influência da lutropina, a síntese de testosterona e estrogênio é estimulada nas células de Leydig. As células de Leydig sintetizam cerca de 80% de todos os estrogênios produzidos no corpo masculino (os 20% restantes são sintetizados por células das zonas fascicular e reticular do córtex adrenal e células de Sertoli). A função dos estrogênios é suprimir a síntese de testosterona.

A estrutura do epidídimo. O epidídimo é composto por cabeça, corpo e cauda. A cabeça consiste em 10 - 12 túbulos eferentes, o corpo e a cauda são representados pelo ducto do apêndice, no qual o ducto deferente se abre.

Os túbulos eferentes do apêndice são revestidos por epitélio de guirlanda - suas células têm alturas diferentes. Existem células cilíndricas altas, dotadas de cílios, que facilitam a movimentação dos espermatozóides, e um epitélio cúbico baixo, que contém microvilosidades e lisossomos, cuja função é reabsorver o líquido formado nos testículos.

O ducto do corpo do apêndice é revestido por um epitélio cilíndrico multifilar, no qual se distinguem dois tipos de células - intercalar basal e cilíndrica alta. As células cilíndricas são equipadas com estereocílios colados na forma de um cone - o epitélio plasmático. Entre as bases das células cilíndricas estão pequenas células intercaladas, que são suas precursoras. Sob a camada epitelial está uma camada de fibras musculares orientadas circularmente. A camada muscular torna-se mais pronunciada em direção ao ducto deferente.

O papel principal dos músculos é a promoção de espermatozóides no ducto deferente.

A estrutura do ducto deferente. A parede do ducto deferente é bastante espessa e é representada por três camadas - membranas mucosas, musculares e adventícias.

A membrana mucosa consiste em sua própria camada e epitélio multicamadas. Na parte proximal, é semelhante em estrutura ao epitélio do ducto do apêndice. A camada muscular tem três camadas - longitudinal interna, circular média e longitudinal externa. Sobre o valor da membrana muscular - a liberação de esperma durante a ejaculação. Externamente, o ducto é coberto por uma membrana adventícia, consistindo de tecido conjuntivo fibroso com vasos sanguíneos, nervos e grupos de células musculares lisas.

A estrutura da próstata. O desenvolvimento da próstata é realizado sob a influência da testosterona. Antes da puberdade, o volume da glândula é insignificante. Com a ativação da síntese dos hormônios sexuais masculinos no corpo, inicia-se sua diferenciação ativa, crescimento e maturação.

A próstata consiste em 30-50 glândulas alveolares tubulares ramificadas. É coberto externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo contendo células musculares lisas. As partições de tecido conjuntivo estendem-se da cápsula para dentro da glândula, dividindo a glândula em lóbulos. Além do tecido conjuntivo, essas partições incluem músculos lisos bem desenvolvidos.

A membrana mucosa das seções secretoras é formada por uma única camada de epitélio cúbico ou cilíndrico, que depende da fase da secreção.

Os ductos excretores da glândula são revestidos por epitélio prismático multifileira, que se torna transitório nas seções distais. Cada lóbulo da glândula tem seu próprio ducto excretor, que se abre no lúmen da uretra.

As células secretoras da próstata produzem um líquido que é secretado na uretra pela contração do músculo liso. O segredo da glândula está envolvido na liquefação do esperma e promove seu movimento pela uretra durante a ejaculação.

No segredo da próstata existem lipídios que desempenham uma função trófica, enzimas - fibrinolisina, que impedem que os espermatozóides grudem, assim como a fosfatase ácida.

As vesículas seminais são glândulas bulbouretrais. As vesículas seminais são dois tubos simétricos altamente contorcidos, com até 15 cm de comprimento, que se abrem no ducto ejaculatório imediatamente após o ducto deferente.

A parede das vesículas seminais consiste em três membranas - mucosa interna, muscular média e tecido conjuntivo externo.

A membrana mucosa é formada por uma única camada de epitélio cilíndrico multifileira contendo células secretoras e basais. Possui inúmeras dobras.

A camada muscular consiste em duas camadas - a circular interna e a longitudinal externa.

As vesículas seminais secretam um líquido amarelado. Consiste em frutose, ácidos ascórbico e cítrico, prostaglandinas. Todas essas substâncias fornecem o suprimento de energia aos espermatozóides e aumentam sua sobrevivência no trato genital feminino. O segredo das vesículas seminais é ejetado no ducto ejaculatório durante a ejaculação.

As glândulas bulbouretrais (ou glândulas de Cooper) possuem uma estrutura tubular-alveolar. A membrana mucosa das células secretoras das glândulas é revestida por epitélio cúbico e cilíndrico. O valor das secreções glandulares é lubrificar a uretra antes da ejaculação. O segredo é liberado durante a excitação sexual e prepara a mucosa uretral para a movimentação dos espermatozóides.

A estrutura do pênis masculino. O pênis masculino consiste em três corpos cavernosos. Os corpos cavernosos são pares e cilíndricos e estão localizados no lado dorsal do órgão. No lado ventral ao longo da linha média está o corpo esponjoso da uretra, que forma a glande do pênis na extremidade distal. Os corpos cavernosos são formados por uma rede anastomótica de septos (trabéculas) de tecido conjuntivo e células musculares lisas. Os capilares se abrem nos espaços livres entre os septos cobertos por endotélio.

A cabeça do pênis é formada por tecido conjuntivo fibroso denso contendo uma rede de grandes veias tortuosas.

Os corpos cavernosos são circundados externamente por uma membrana protéica de tecido conjuntivo denso, constituída por duas camadas de fibras colágenas - a circular interna e a longitudinal externa. Não há albugínea na cabeça.

A cabeça é coberta por uma pele fina, na qual existem muitas glândulas sebáceas.

Os corpos cavernosos são unidos pela fáscia do pênis.

O prepúcio é chamado de dobra circular de pele que cobre a cabeça.

Em um estado relaxado, as grandes artérias do pênis, que passam nos septos dos corpos cavernosos, são torcidas em espiral. Essas artérias são vasos do tipo muscular, pois possuem uma membrana muscular espessa. Um espessamento longitudinal da membrana interna, consistindo de feixes de células musculares lisas e fibras colágenas, se projeta para dentro do lúmen do vaso e serve como uma válvula que fecha o lúmen do vaso. Uma proporção significativa dessas artérias se abre diretamente no espaço intertrabecular.

As veias do pênis possuem numerosos elementos musculares lisos. Na concha média existe uma camada circular de fibras musculares lisas, nas conchas interna e externa existem camadas longitudinais de tecido muscular liso.

Durante uma ereção, o tecido muscular liso dos septos e das artérias espirais relaxa. Devido ao relaxamento do tecido muscular liso, o sangue entra nos espaços livres dos corpos cavernosos quase sem resistência. Simultaneamente ao relaxamento dos músculos lisos dos septos e artérias do tipo espiral, as células musculares lisas das veias se contraem, resultando na resistência ao fluxo de sangue dos espaços intertrabeculares que transbordam com ele.

O relaxamento do pênis (ou detumescência) ocorre como resultado do processo reverso - relaxamento dos músculos lisos das veias e contração dos músculos das artérias do tipo espiral, como resultado do fluxo de sangue dos espaços intertrabeculares melhora e o influxo torna-se mais difícil.

A inervação do pênis é realizada da seguinte maneira.

A pele e o plexo coróide da cabeça, as membranas fibrosas dos corpos cavernosos, a membrana mucosa e a membrana muscular das partes membranosas e prostáticas da uretra são fortes zonas reflexogênicas saturadas com vários receptores.

Cada uma dessas zonas desempenha seu papel durante a relação sexual, sendo uma zona reflexogênica subjacente aos reflexos incondicionados - ereção, ejaculação, orgasmo.

Entre os elementos nervosos do pênis, pode-se distinguir - terminações nervosas livres, corpos de Vater - Pacini, Meissner, frascos de Krause.

A estrutura da uretra masculina. A uretra no homem é um tubo de cerca de 12 cm de comprimento, passando pela próstata, perfurando a fáscia do diafragma urogenital, penetrando no corpo esponjoso da uretra e abrindo-se com a abertura externa da uretra na glande do pênis.

Na uretra masculina, respectivamente, existem:

1) a parte prostática;

2) parte membranosa;

3) parte esponjosa;

Na parte prostática, o lúmen da uretra tem formato em V. Esta forma é devido à protuberância em forma de V da parede da crista da uretra. Ao longo da crista há dois seios nos quais se abrem os ductos das glândulas principais e submucosas. Em ambos os lados da crista, os canais ejaculatórios se abrem. Na região da abertura interna da uretra, células musculares lisas da camada circular externa estão envolvidas na formação do esfíncter da bexiga.

O esfíncter externo da bexiga é formado pelos músculos esqueléticos do diafragma pélvico. Se a parte prostática da uretra foi caracterizada por epitélio de transição, então na parte membranosa ela é substituída por um epitélio cilíndrico multicamadas. As membranas mucosas e musculares das partes prostática e membranosa têm uma poderosa inervação receptora.

Durante a ejaculação, ocorrem fortes contrações periódicas das células musculares lisas, causando irritação das terminações sensitivas e orgasmo.

Depois de passar pelos bulbos da substância esponjosa do pênis, a uretra se expande, formando o bulbo da uretra. Um alargamento da uretra na cabeça do pênis é chamado de fossa navicular. Antes da fossa escafóide, a membrana mucosa da uretra era revestida por epitélio colunar estratificado, e depois é substituída por um epitélio escamoso estratificado queratinizado e cobre a glande do pênis.

Tópico 26. SISTEMA REGENERAL FEMININO

O sistema reprodutor feminino consiste em ovários pareados, útero, trompas de falópio, vagina, vulva e glândulas mamárias pareadas.

As principais funções do sistema reprodutor feminino e seus órgãos individuais:

1) a função principal é reprodutiva;

2) os ovários desempenham função germinal, participando dos processos de oogênese e ovulação, além de função endócrina; o estrogênio é produzido nos ovários; durante a gravidez, o corpo lúteo é formado nos ovários, que sintetiza a progesterona;

3) o útero é destinado a suportar o feto;

4) as trompas de Falópio se comunicam entre os ovários e a cavidade uterina para fazer o óvulo fertilizado avançar na cavidade uterina, seguido pela implantação;

5) o canal cervical e a vagina formam o canal do parto;

6) as glândulas mamárias sintetizam leite para alimentar um bebê recém-nascido.

O corpo de uma mulher não grávida está constantemente passando por mudanças cíclicas, que estão associadas a mudanças cíclicas no background hormonal. Esse complexo de mudanças no corpo da mulher é chamado de "ciclo ovariano-menstrual".

O ciclo ovariano é o ciclo da ovogênese, ou seja, as fases de crescimento e maturação, a ovulação e a formação do corpo lúteo. O ciclo ovariano está sob a influência dos hormônios folículo-estimulante e luteinizante.

O ciclo menstrual é uma alteração na membrana mucosa do útero, cujo objetivo é preparar as condições mais favoráveis \uXNUMXb\uXNUMXbpara a implantação do embrião e, na sua ausência, terminam com a rejeição do epitélio, manifestada pela menstruação.

A duração média do ciclo ovariano-menstrual é de cerca de 28 dias, mas a duração pode ser puramente individual.

hormônios sexuais femininos

Todos os hormônios sexuais femininos podem ser divididos em dois grupos - estrogênios e progestágenos.

Os estrogênios são produzidos pelas células foliculares, corpo lúteo e placenta.

Existem os seguintes hormônios estrogênios:

1) estradiol - hormônio formado a partir da testosterona, com o auxílio da aromatização desta sob a influência das enzimas aromatase e estrogênio sintetase. A formação dessas enzimas é induzida pela folitropina. Tem atividade estrogênica significativa;

2) o estrol é formado pela aromatização da androstenediona, tem pouca atividade estrogênica, é excretado na urina de gestantes. Também é encontrado no fluido folicular dos folículos ovarianos em crescimento e na placenta;

3) estriol - hormônio formado a partir do estrol, excretado na urina de gestantes, encontrado em quantidade significativa na placenta.

As progestinas incluem o hormônio progesterona. É sintetizado pelas células do corpo lúteo durante a fase lútea do ciclo ovariano-menstrual. A síntese de progesterona também é realizada pelas células do cório durante a gravidez. A formação desse hormônio é estimulada pela lutropina e pela gonadotrofina coriônica humana. A progesterona é o hormônio da gravidez.

A estrutura do ovário

Do lado de fora, o ovário é coberto com uma única camada de epitélio cúbico. Abaixo dela está uma placa espessa de tecido conjuntivo (ou albugínea) do ovário. A seção transversal mostra que o ovário consiste em um córtex e uma medula.

A medula do ovário é formada por tecido conjuntivo frouxo, contém muitas fibras elásticas, vasos sanguíneos e plexos nervosos.

O córtex ovariano contém folículos primordiais, folículos primários e secundários em crescimento, corpo lúteo e folículos brancos e atrésicos.

ciclo ovariano. Características da estrutura dos folículos primários, secundários e terciários

O ciclo ovariano tem duas metades:

1) fase folicular. Nesta fase, sob a influência do hormônio folículo-estimulante, ocorre o desenvolvimento dos folículos primordiais;

2) fase lútea. Sob a influência do hormônio lúteo, o corpo lúteo do ovário é formado a partir das células do corpo de Graaf, que produz progesterona.

Entre essas duas fases do ciclo, ocorre a ovulação.

O desenvolvimento do folículo é realizado da seguinte forma:

1) folículo primordial;

2) folículo primário;

3) folículo secundário;

4) folículo terciário (ou vesícula de Graaf).

Durante o ciclo ovariano, há mudanças no nível de hormônios no sangue.

Estrutura e desenvolvimento dos folículos primordiais. Os folículos primordiais estão localizados sob a albugínea ovariana na forma de grupos compactos. O folículo primordial consiste em um oócito de primeira ordem, que é coberto por uma única camada de células foliculares planas (células de tecido granulomatoso) e circundado por uma membrana basal.

Após o nascimento, os ovários de uma menina contêm cerca de 2 milhões de folículos primordiais. Durante o período reprodutivo, cerca de 98% deles morrem, os 2% restantes atingem o estágio de folículos primários e secundários, mas apenas não mais de 400 folículos se desenvolvem na vesícula de Graaf, após a qual ocorre a ovulação. Durante um ciclo menstrual-ovário, 1, extremamente raramente, 2 ou 3 oócitos de primeira ordem ovulam.

Com uma longa expectativa de vida de um ovócito de primeira ordem (até 40-50 anos no corpo da mãe), o risco de vários defeitos genéticos aumenta significativamente, o que está associado ao efeito de fatores ambientais no folículo.

Durante um ciclo ovariano-menstrual, de 3 a 30 folículos primordiais, sob a influência do hormônio folículo-estimulante, entram na fase de crescimento, resultando na formação de folículos primários. Todos os folículos que iniciaram seu crescimento, mas não atingiram o estágio de ovulação, sofrem atresia.

Os folículos atrezados consistem em um ovócito morto, uma membrana transparente enrugada que é cercada por células foliculares degeneradas. Entre eles estão estruturas fibrosas.

Na ausência do hormônio foliculotrópico, os folículos primordiais se desenvolvem apenas até o estágio de folículo primário. Isso é possível durante a gravidez, antes da puberdade, bem como ao usar contraceptivos hormonais. Assim, o ciclo será anovulatório (sem ovulação).

Estrutura dos folículos primários. Após o estágio de crescimento e sua formação, a célula folicular de forma plana se transforma em cilíndrica e começa a se dividir ativamente. Durante a divisão, formam-se várias camadas de células foliculares que envolvem o ovócito de primeira ordem. Entre o oócito de primeira ordem e o ambiente resultante (células foliculares) existe uma membrana transparente bastante espessa. A casca externa do folículo em crescimento é formada pelos elementos do estroma ovariano.

Na casca externa, pode-se distinguir a camada interna contendo células intersticiais que sintetizam andrógenos, uma rica rede capilar e a camada externa, que é formada por tecido conjuntivo. A camada celular interna é chamada de teca. As células foliculares resultantes possuem receptores para hormônio folículo-estimulante, estrogênio e testosterona.

O hormônio folículo-estimulante promove a síntese da aromatase nas células da granulosa. Também estimula a formação de estrogênios a partir da testosterona e de outros esteróides.

Os estrogênios estimulam a proliferação de células foliculares, enquanto o número de células granulosas aumenta significativamente e o folículo aumenta de tamanho, eles também estimulam a formação de novos receptores para hormônio folículo-estimulante e esteróides. Os estrogênios aumentam o efeito da folitropina nas células foliculares, evitando assim a atresia folicular.

As células intersticiais são células do parênquima do ovário, têm a mesma origem das células da teca. As funções das células intersticiais são a síntese e secreção de andrógenos.

A norepinefrina atua nas células da granulosa por meio dos receptores α2-adrenérgicos, estimula a formação de esteróides nelas, facilita a ação dos hormônios gonadotróficos na produção de esteróides e, assim, acelera o desenvolvimento do folículo.

A estrutura do folículo secundário. Com o crescimento do folículo primário entre as células foliculares, formam-se cavidades arredondadas preenchidas com líquido. Os folículos secundários são caracterizados por um maior crescimento, enquanto surge um folículo dominante, que está à frente dos demais em seu desenvolvimento, a teca é mais pronunciada em sua composição.

As células foliculares aumentam a produção de estrogênio. Os estrogênios por um mecanismo autócrino aumentam a densidade das receitas de folitropina nas membranas das células foliculares.

A folitropina estimula o aparecimento de receptores de lutropina na membrana das células foliculares.

O alto teor de estrogênio no sangue bloqueia a síntese de folitropina, que inibe o desenvolvimento de outros folículos primários e estimula a secreção de LH.

No final da fase folicular do ciclo, o nível de lutropina aumenta, forma-se o hormônio luteinizante, que estimula a formação de andrógenos nas células da teca.

Os andrógenos da teca através da membrana basal (membrana vítrea em estágios posteriores do desenvolvimento do folículo penetram profundamente no folículo, nas células granulosas, onde são convertidos em estrogênios com a ajuda da aromatase.

A estrutura do folículo terciário. O folículo terciário (ou vesícula de Graaf) é um folículo maduro. Atinge de 1 a 2,5 cm de diâmetro, principalmente devido ao acúmulo de líquido em sua cavidade. Um monte de células foliculares se projeta na cavidade da vesícula de Graaff, dentro da qual o ovo está localizado. O ovo no estágio do oócito de primeira ordem é cercado por uma membrana transparente, fora da qual estão localizadas as células foliculares.

Assim, a parede da vesícula de Graaf consiste em uma membrana transparente e granular, assim como a teca.

24 - 36 horas antes da ovulação, o nível crescente de estrogênio no corpo atinge seus valores máximos.

O conteúdo de LH aumenta até a metade do ciclo. 12-14 horas após o início do pico de estrogênio, seu conteúdo também aumenta significativamente.

A lutropina estimula a luteinização das células da granulosa e da teca (neste caso, ocorre acúmulo de lipídios, pigmento amarelo) e induz a síntese pré-ovulatória de progesterona. Tal aumento facilita o efeito positivo reverso do estrogênio e também induz um pico pré-ovulatório de folitropina ao aumentar a resposta hipofisária ao GnRH.

A ovulação ocorre 24 a 36 horas após o pico de estrogênio ou 10 a 12 horas após o pico de LH. Na maioria das vezes no 11º - 13º dia de um ciclo de 28 dias. No entanto, teoricamente, a ovulação é possível de 8 a 20 dias.

Sob a influência das prostaglandinas e da ação proteolítica das enzimas granulosas, ocorre o afinamento e a ruptura da parede do folículo.

Um oócito de primeira ordem sofre a primeira divisão meiótica, resultando em um oócito de segunda ordem e um corpúsculo polar. A primeira meiose é concluída já no folículo maduro antes da ovulação contra o fundo do pico de LH.

A segunda meiose é completada somente após a fertilização.

A estrutura e as funções do corpo lúteo. Sob a influência do LH no estágio lúteo do ciclo ovariano-menstrual, o corpo lúteo menstrual se forma no local do folículo estourado. Desenvolve-se a partir da vesícula de Graaf e consiste em folículos luteinizados e células da teca, entre as quais se localizam os capilares sinusoidais.

Durante o estágio lúteo do ciclo, o corpo lúteo menstrual funciona, o que mantém um alto nível de estrogênio e progesterona no sangue e prepara o endométrio para a implantação.

Posteriormente, o desenvolvimento do corpo lúteo é estimulado pela gonadotrofina coriônica (somente sob condição de fertilização). Se a fertilização não ocorrer, o corpo lúteo sofre involução, após o que os níveis de progesterona e estrogênio no sangue diminuem significativamente.

O corpo lúteo menstrual funciona até a conclusão do ciclo antes da implantação. O nível máximo de progesterona é observado 8 a 10 dias após a ovulação, o que corresponde aproximadamente ao momento da implantação.

Sob a condição de fertilização e implantação, o desenvolvimento do corpo lúteo ocorre sob o efeito estimulante da gonadotrofina coriônica, que é produzida no trofoblasto, resultando na formação do corpo lúteo da gravidez.

Durante a gravidez, as células trofoblásticas secretam gonadotrofina coriônica, que através dos receptores de LH estimula o crescimento do corpo lúteo. Atinge um tamanho de 5 cm e estimula a síntese de estrogênios.

Um alto nível de progesterona, que se forma no corpo lúteo, e estrogênio permite manter a gravidez.

Além da progesterona, as células do corpo lúteo sintetizam a relaxina, hormônio da família da insulina, que reduz o tônus do miométrio e reduz a densidade da sínfise púbica, fatores também muito importantes para a manutenção da gravidez.

O corpo lúteo da gravidez funciona mais ativamente no primeiro e no início do segundo trimestre, então sua função desaparece gradualmente e a síntese de progesterona começa a ser realizada pela placenta formada. Após a degeneração do corpo lúteo, forma-se em seu local original uma cicatriz de tecido conjuntivo, denominada corpo branco.

Regulação hormonal do ciclo ovariano-menstrual O ciclo ovariano-menstrual é regulado pelos hormônios hipofisários - hormônio folículo-estimulante e hormônio luteinizante. A regulação da síntese desses hormônios está sob a influência de fatores liberadores do hipotálamo. Os hormônios ovarianos - estrogênios, progesterona, inibina - afetam a síntese de hormônios do hipotálamo e da glândula pituitária de acordo com o princípio de feedback.

Gonadoliberina. A secreção desse hormônio é realizada de forma pulsátil: em poucos minutos, há um aumento da secreção do hormônio, que é substituído por várias horas de interrupções com baixa atividade secretora (geralmente o intervalo entre os picos de secreção é de 1-4 horas). A regulação da secreção de GnRH está sob o controle dos níveis de estrogênio e progesterona.

Ao final de cada ciclo ovariano-menstrual, ocorre uma involução do corpo lúteo do ovário. Consequentemente, a concentração de estrogênio e progesterona diminui significativamente. Segundo o princípio do feedback, uma diminuição na concentração desses hormônios estimula a atividade das células neurossecretoras do hipotálamo, o que leva à liberação de GnRH com picos de vários minutos e com intervalos entre eles de cerca de 1 hora.

Inicialmente, o hormônio é secretado do pool armazenado nos grânulos das células neurossecretoras e, imediatamente após a secreção. O modo ativo de secreção de GnRH ativa as células gonadotrópicas da adeno-hipófise.

No estágio lúteo do ciclo ovariano-menstrual, o corpo lúteo está funcionando ativamente. Há uma síntese constante de progesterona e estrogênio, cuja concentração no sangue é significativa. Nesse caso, o intervalo entre o pico da atividade secretora do hipotálamo aumenta para 2-4 horas, sendo essa secreção insuficiente para a ativação dos hormônios gonadotrópicos da adeno-hipófise.

Folitropina. A secreção desse hormônio é realizada na fase folicular, logo no início do ciclo ovariano-menstrual, tendo como pano de fundo uma concentração reduzida de estrogênios e progesterona no sangue. A estimulação da secreção é realizada sob a influência da gonadoliberina. Os estrogênios, cujo pico é observado um dia antes da ovulação, e a inibina suprimem a secreção do hormônio folículo-estimulante.

A folitropina tem efeito nas células foliculares. O estradiol e o hormônio folículo-estimulante aumentam o número de receptores nas membranas das células granulosas, o que potencializa o efeito da folitropina nas células foliculares.

A folitropina tem um efeito estimulante sobre os folículos, provocando o seu crescimento. O hormônio também ativa a secreção de aromatase e estrogênio.

Lutropina. A secreção de lutropina ocorre no final da fase folicular do ciclo. No contexto de uma alta concentração de estrogênio, a liberação de folitropina é bloqueada e a secreção de lutropina é estimulada. A maior concentração de lutropina é observada 12 horas antes da ovulação. Observa-se uma diminuição na concentração de lutropina durante a secreção de progesterona pelas células da granulosa.

A lutropina interage com receptores específicos localizados nas membranas das células da teca e da granulosa, enquanto ocorre a luteinização das células foliculares e das células da teca.

A principal ação da lutropina é a estimulação da síntese de andrógenos nas células da teca e a indução de progesterona pelas células da granulosa, bem como a ativação de enzimas proteolíticas das células da granulosa. No pico da lutropina, a primeira divisão meiótica é completada.

Estrogênio e progesterona. Os estrogênios são secretados pelas células da granulosa. A secreção aumenta gradualmente no estágio folicular do ciclo e atinge um pico um dia antes da ovulação.

A produção de progesterona começa nas células da granulosa antes da ovulação, e a principal fonte de progesterona é o corpo lúteo do ovário. A síntese de estrogênio e progesterona é bastante aumentada durante o estágio lúteo do ciclo.

Os hormônios sexuais (estrogênios) interagem com receptores específicos localizados nas membranas das células neurossecretoras do hipotálamo, células gonadotróficas da adeno-hipófise, células foliculares ovarianas, células alveolares das glândulas mamárias, membranas mucosas do útero, trompas de falópio e vagina.

Os estrogênios e a progesterona têm um efeito regulador na síntese de GnRH. Com uma concentração simultaneamente alta de estrogênio e progesterona no sangue, os picos de secreção dos hormônios gonadotrópicos aumentam para 3-4 horas e, em sua baixa concentração, diminuem para 1 hora.

Os estrogênios controlam a fase proliferativa do ciclo menstrual - eles contribuem para a restauração do epitélio funcionalmente ativo do útero (endométrio). A progesterona controla a fase secretora - prepara o endométrio para a implantação de um óvulo fertilizado.

Uma diminuição simultânea na concentração de progesterona e estrogênio no sangue leva à rejeição da camada funcional do endométrio, ao desenvolvimento de sangramento uterino - a fase menstrual do ciclo.

Sob a influência de estrogênios, progesterona, prolactina, bem como somatomamotropina coriônica, a diferenciação de células secretoras da glândula mamária é estimulada.

A estrutura e função das trompas de falópio

Na parede da trompa de falópio (oviduto), três membranas podem ser distinguidas - mucosa interna, muscular média e serosa externa. Não há membrana mucosa na seção intra-uterina do tubo.

A membrana mucosa da trompa de Falópio envolve seu lúmen. Forma um grande número de dobras ramificadas. O epitélio da membrana mucosa é representado por uma única camada de células cilíndricas, entre as quais se distinguem as células ciliadas e secretoras. A lâmina própria da mucosa consiste em tecido conjuntivo frouxo não formado, rico em vasos sanguíneos.

As células secretoras da membrana mucosa possuem um retículo endoplasmático granular pronunciado e o complexo de Golgi. Na parte apical dessas células existe uma quantidade significativa de grânulos de secreção. As células são mais ativas durante a fase secretora do ciclo ovariano-menstrual e realizam a produção de muco. A direção do movimento do muco é da trompa de falópio para a cavidade uterina, o que contribui para o movimento de um óvulo fertilizado.

As células ciliadas possuem cílios em sua superfície apical que se movem em direção ao útero. Esses cílios ajudam a mover o óvulo fertilizado da trompa de falópio distal, onde ocorre a fertilização, para a cavidade uterina.

A membrana muscular da tuba uterina é representada por duas camadas de músculos lisos - a circular externa e a longitudinal interna. Entre as camadas há uma camada de tecido conjuntivo, que possui um grande número de vasos sanguíneos. A contração das células musculares lisas também promove o movimento do óvulo fertilizado.

A membrana serosa cobre a superfície da trompa de Falópio voltada para a cavidade abdominal.

Útero

A parede do útero consiste em três camadas - mucosa, muscular e serosa.

A membrana mucosa do útero (endométrio) é formada por um epitélio cilíndrico de camada única, que se encontra em sua própria placa da mucosa, representada por tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado. As células epiteliais podem ser divididas em secretoras e ciliadas. Na lâmina própria da membrana mucosa existem glândulas uterinas (criptas) - glândulas tubulares simples e curvas longas que se abrem no lúmen do útero.

A camada muscular (miométrio) consiste em três camadas de tecido muscular liso. A camada externa é representada por fibras longitudinais, a camada intermediária é circular e a camada interna também é longitudinal. A camada intermediária contém um grande número de vasos sanguíneos. Durante a gravidez, a espessura da membrana muscular aumenta significativamente, assim como o tamanho das fibras musculares lisas.

Do lado de fora, o útero é coberto por uma membrana serosa, representada por tecido conjuntivo.

A estrutura do colo do útero. O colo do útero é o segmento inferior do órgão, projetando-se parcialmente na vagina. Aloque as partes supravaginal e vaginal do colo do útero. A parte supravaginal do colo do útero está localizada acima do local de fixação das paredes da vagina e se abre no lúmen do útero com o orifício uterino interno. A parte vaginal do colo do útero se abre com o orifício uterino externo. Do lado de fora, a parte vaginal do colo do útero é coberta por epitélio escamoso estratificado. Este epitélio é completamente renovado a cada 4 a 5 dias por descamação da superfície e proliferação de células basais.

O colo do útero é um canal estreito, expandindo-se ligeiramente na parte central.

A parede do colo do útero consiste em tecido conjuntivo denso, entre o colágeno e as fibras elásticas das quais existem elementos musculares lisos separados.

A membrana mucosa do canal cervical é representada por um epitélio cilíndrico de camada única, que na área da faringe externa passa para um epitélio escamoso estratificado e sua própria camada. No epitélio, distinguem-se células glandulares que produzem muco e células que possuem cílios. Na lâmina própria existem numerosas glândulas tubulares ramificadas que se abrem no lúmen do canal cervical.

Não há artérias espiraladas na própria camada da mucosa do colo do útero, portanto, durante a fase menstrual do ciclo, a mucosa do colo do útero não é rejeitada como o endométrio do corpo do útero.

Vagina

Este é um tubo fibromuscular, constituído por três camadas - mucosa, muscular e adventícia.

A mucosa é representada por epitélio escamoso estratificado e lâmina própria.

O epitélio escamoso estratificado consiste em células basais, intermediárias e superficiais.

As células basais são células germinativas. Devido a eles, há uma constante renovação do epitélio e sua regeneração. O epitélio sofre queratinização parcial - grânulos de ceratohialina podem ser encontrados nas camadas superficiais. O crescimento e a maturação do epitélio estão sob controle hormonal. Durante a menstruação, o epitélio torna-se mais fino e, durante o período reprodutivo, aumenta devido à divisão.

Em sua própria camada da membrana mucosa existem linfócitos, leucócitos granulares, às vezes podem ser encontrados folículos linfáticos. Durante a menstruação, os leucócitos podem entrar facilmente no lúmen da vagina.

A camada muscular consiste em duas camadas - a circular interna e a longitudinal externa.

A adventícia é composta de tecido conjuntivo fibroso e conecta a vagina às estruturas circundantes.

A estrutura da genitália externa

Grandes lábios

Os grandes lábios são duas dobras cutâneas localizadas nas laterais da fenda genital. Do lado de fora, os grandes lábios são cobertos por pele que possui glândulas sebáceas e sudoríparas. Não há folículos pilosos na superfície interna.

Na espessura dos grandes lábios existem plexos venosos, tecido adiposo e glândulas de Bartholin do vestíbulo. As glândulas de Bartholin são formações pareadas, têm tamanho não maior que uma ervilha e estão localizadas na borda dos terços anterior e médio dos lábios.

As glândulas são estruturas túbulo-alveolares que se abrem no vestíbulo da vagina. Seu segredo hidrata a membrana mucosa do vestíbulo e a entrada da vagina durante a excitação sexual.

Pequenos lábios

Os pequenos lábios estão localizados medialmente aos grandes e normalmente são escondidos pelos grandes. Os pequenos lábios não possuem tecido adiposo. Eles são compostos por numerosas fibras elásticas, além de vasos sanguíneos na forma de plexos. A pele pigmentada contém glândulas sebáceas e pequenas mucosas que se abrem no vestíbulo da vagina.

Clitóris

O clitóris é análogo à superfície dorsal do pênis masculino. Consiste em dois corpos cavernosos que formam a cabeça na extremidade distal do clitóris. O clitóris possui uma mucosa externa, constituída por um epitélio escamoso estratificado com queratinização fraca (sem pelos, glândulas sebáceas e sudoríparas). A pele contém numerosas terminações nervosas livres e encapsuladas.

Ciclo menstrual

As mudanças cíclicas no revestimento do útero são chamadas de ciclo menstrual.

Durante cada ciclo, o endométrio passa pelas fases menstrual, proliferativa e secretora. O endométrio é dividido em camadas funcional e basal. A camada basal do endométrio é suprida com sangue das artérias retos e é preservada na fase menstrual do ciclo. A camada funcional do endométrio, que se desprende durante a menstruação, é suprida pelas artérias espirais que sofrem esclerose durante a fase menstrual, resultando em isquemia da camada funcional.

Após a menstruação e a rejeição da camada funcional do endométrio, desenvolve-se uma fase proliferativa, que dura até a ovulação. Nesse momento, ocorre o crescimento ativo do folículo e, ao mesmo tempo, sob a influência dos estrogênios, a proliferação das células da camada basal do endométrio. As células epiteliais das glândulas da camada basal migram para a superfície, proliferam e formam um novo revestimento epitelial da mucosa. Novas glândulas uterinas são formadas no endométrio, novas artérias espirais crescem a partir da camada basal.

Após a ovulação e até o início da menstruação, dura a fase secretora, que dependendo da duração total do ciclo, pode variar de 12 a 16 dias. Durante esta fase, o corpo lúteo funciona no ovário, que produz progesterona e estrogênios.

Devido ao alto nível de progesterona, são criadas condições favoráveis para a implantação.

Nesta fase, as glândulas uterinas se expandem, tornam-se tortuosas. As células glandulares param de se dividir, hipertrofiam e começam a secretar glicogênio, glicoproteínas, lipídeos e mucina. Esse segredo sobe até a boca das glândulas uterinas e é liberado no lúmen do útero.

Na fase secretora, as artérias espiraladas tornam-se mais tortuosas e aproximam-se da superfície mucosa.

O número de células do tecido conjuntivo aumenta na superfície da camada compacta e o glicogênio e os lipídeos se acumulam no citoplasma. Ao redor das células formam-se fibras colágenas e reticulares, que são formadas por colágeno tipo I e III.

As células do estroma adquirem as características das células deciduais da placenta.

Assim, duas zonas são criadas no endométrio - compacta, voltada para o lúmen da cavidade uterina, e esponjosa - mais profunda.

A fase menstrual do ciclo ovariano-menstrual é a rejeição da camada funcional do endométrio, que é acompanhada de sangramento uterino.

Se ocorrer fertilização e implantação, o corpo lúteo menstrual sofre involução e o nível de hormônios ovarianos - progesterona e estrogênio - aumenta significativamente no sangue. Isso leva a torção, esclerose e diminuição do lúmen das artérias espirais que fornecem sangue a dois terços da camada funcional do endométrio. Como resultado dessas mudanças, ocorre uma mudança - uma deterioração no suprimento de sangue para a camada funcional do endométrio. Durante a menstruação, a camada funcional é completamente rejeitada e a camada basal é preservada.

A duração do ciclo ovariano-menstrual é de cerca de 28 dias, mas está sujeita a variações significativas. A duração da menstruação é de 3 a 7 dias.

Alterações na vagina durante o ciclo ovariano-menstrual.

Durante o início do estágio folicular, o epitélio vaginal é fino e pálido. Sob a influência dos estrogênios, ocorre a proliferação do epitélio, que atinge sua espessura máxima. Ao mesmo tempo, uma quantidade significativa de glicogênio usado pela microflora vaginal se acumula nas células. O ácido láctico resultante impede o desenvolvimento de microorganismos patogênicos. O epitélio mostra sinais de queratinização.

No estágio lúteo, o crescimento e a maturação das células epiteliais são bloqueados. Leucócitos e escamas córneas aparecem na superfície do epitélio.

A estrutura da glândula mamária

A glândula mamária é um derivado da epiderme e pertence às glândulas da pele. O desenvolvimento da glândula depende do sexo - do tipo de hormônio sexual.

No desenvolvimento pré-natal, as linhas de leite são colocadas - cristas epidérmicas que ficam em ambos os lados do corpo, da axila à virilha.

Na região mediotorácica, os cordões epiteliais das cristas crescem na própria pele e subsequentemente se diferenciam em glândulas alveolares tubulares complexas.

A estrutura histológica da glândula mamária depende do grau de sua maturidade. Existem diferenças fundamentais entre a glândula mamária juvenil, glândulas maduras inativas e ativas.

A glândula mamária juvenil é representada por ductos interlobulares e intralobulares separados por septos de tecido conjuntivo. Não há seções secretoras na glândula juvenil.

Uma glândula inativa madura é formada durante a puberdade. Sob a influência dos estrogênios, seu volume aumenta significativamente. Os ductos excretores tornam-se mais ramificados e o tecido adiposo se acumula entre as pontes de tecido conjuntivo. Os departamentos de Secretory ausentam-se.

A glândula lactante é formada sob a influência da progesterona em combinação com estrogênios, prolactina e somatomammotropina coriônica. Sob a ação desses hormônios, a diferenciação das seções secretoras da glândula mamária é induzida.

No 3º mês de gravidez, os rins são formados a partir das seções terminais crescentes dos ductos intralobulares, que se diferenciam em seções secretoras - alvéolos. Eles são revestidos com epitélio secretor cuboide. Do lado de fora, a parede dos alvéolos e dos ductos excretores é cercada por numerosas células mioepiteliais. Os ductos intralobulares são revestidos por epitélio cúbico de camada única, que nos ductos de leite torna-se escamoso estratificado.

Na glândula lactante, os septos de tecido conjuntivo que separam os lóbulos da glândula mamária são menos pronunciados em comparação com as glândulas juvenis e funcionalmente inativas.

A secreção e excreção de leite é realizada nas glândulas sob a influência da prolactina. A maior secreção é realizada nas primeiras horas da manhã (das 2 às 5 da manhã). Sob a influência da prolactina nas membranas das células alveolares, a densidade dos receptores para prolactina e estrogênio aumenta.

Durante a gravidez, a concentração de estrogênio é alta, o que bloqueia a ação da prolactina. Após o nascimento de uma criança, o nível de estrogênio no sangue diminui significativamente e, em seguida, aumenta a prolactina, o que permite induzir a secreção de leite.

Nos primeiros 2-3 dias após o nascimento, a glândula mamária secreta o colostro. A composição do colostro difere do leite. Tem mais proteína, mas menos carboidratos e gorduras. No colostro, podem ser encontrados fragmentos celulares e, às vezes, células inteiras contendo núcleos - corpos colostros.

Durante a lactação ativa, as células alveolares secretam gorduras, caseína, lactoferrina, albumina sérica, lisozima e lactose. O leite também contém gordura e água, sais e imunoglobulinas de classe A.

A secreção de leite é realizada de acordo com o tipo apócrino. Os principais componentes do leite são isolados por exocitose. As únicas exceções são as gorduras, que são liberadas por uma seção da membrana celular.

Os hormônios que regulam a lactação incluem a prolactina e a ocitocina.

A prolactina mantém a lactação durante a amamentação. A secreção máxima de prolactina é realizada à noite - das 2 às 5 da manhã. A secreção de prolactina também é estimulada pela sucção do seio pela criança, enquanto em meia hora a concentração do hormônio no sangue aumenta acentuadamente, após o que começa a secreção ativa de leite pelas células alveolares para a próxima mamada. No contexto da lactação, a secreção de hormônios gonadotróficos é suprimida. Isso se deve ao aumento do nível de endorfinas, que bloqueiam a liberação de GnRH pelas células neurossecretoras do hipotálamo.

A ocitocina é um hormônio da hipófise posterior que estimula a contração das células mioepiteliais, o que promove a movimentação do leite nos ductos da glândula.

Tópico 27. ORGANIZAÇÃO DA VISTA

Os órgãos dos sentidos são órgãos que percebem as informações do ambiente, após o que são analisadas e as ações humanas são corrigidas.

Os órgãos dos sentidos formam sistemas sensoriais. O sistema sensorial consiste em três seções:

1) receptores. Estas são as terminações nervosas periféricas dos nervos aferentes que recebem informações do ambiente. Os receptores incluem, por exemplo, bastonetes e cones no órgão da visão, células neurossensoriais do órgão de Corti - no órgão da audição, papilas gustativas e papilas gustativas - no órgão do paladar.

2) uma via que inclui os processos aferentes do neurônio, ao longo da qual o impulso elétrico gerado como resultado da estimulação do receptor é transmitido para a terceira seção.

3) o centro cortical do analisador.

Órgão da visão

O órgão da visão, como qualquer analisador, consiste em três departamentos:

1) o globo ocular, no qual estão localizados os receptores - bastonetes e cones;

2) aparelho de condução - o 2º par de nervos cranianos - o nervo óptico;

3) o centro cortical do analisador, localizado no lobo occipital do córtex cerebral.

Desenvolvimento do órgão da visão

O rudimento do olho aparece em um embrião de 22 dias na forma de intussuscepções rasas pareadas - sulcos oftálmicos no prosencéfalo. Após o fechamento dos neuroporos, as intussuscepções aumentam e as vesículas ópticas se formam. As células que estão envolvidas na formação da esclera e do músculo ciliar são expulsas da crista neural e também se diferenciam em células endoteliais e fibroblastos da córnea.

As vesículas oculares estão conectadas ao cérebro fetal por meio de hastes oculares. As vesículas oculares entram em contato com o ectoderma da futura parte facial da cabeça e induzem o desenvolvimento da lente nela. A invaginação da parede da vesícula óptica leva à formação de uma taça óptica de duas camadas.

A camada externa da ocular forma a camada de pigmento da retina. A camada interna forma a retina. Os axônios das células ganglionares em diferenciação crescem na haste óptica, após o que se tornam parte do nervo óptico.

A coróide é formada a partir das células mesenquimais que circundam a concha ocular.

O epitélio da córnea se desenvolve a partir do ectoderma.

O placódio do cristalino se separa do ectoderma e forma uma vesícula do cristalino, sobre a qual o ectoderma se fecha. Com o desenvolvimento da vesícula da lente, a espessura de suas paredes muda, em conexão com a qual um epitélio anterior fino e um complexo de células epiteliais alongadas e densamente compactadas aparecem - fibras da lente localizadas na superfície posterior.

As fibras da lente se alongam e preenchem a cavidade da vesícula. Nas células epiteliais da lente, são sintetizadas proteínas especiais para a lente - cristalinas. Nos estágios iniciais de diferenciação da lente, uma pequena quantidade de cristalinas alfa e beta é sintetizada. À medida que o cristalino se desenvolve, além dessas duas proteínas, começam a ser sintetizadas gama-cristalinas.

A estrutura do globo ocular

A parede do globo ocular consiste em três conchas - externa - concha fibrosa (na superfície posterior é uma esclera opaca, que na frente do globo ocular passa para uma córnea transparente), concha média - vascular, concha interna - retina.

A estrutura da córnea

A córnea é a parede anterior do globo ocular, transparente. Posteriormente, a córnea transparente passa para a esclera opaca. O limite de sua transição um para o outro é chamado de membro. Na superfície da córnea há um filme que consiste no segredo das glândulas lacrimais e mucosas, que inclui lisozima, lactoferrina e imunoglobulinas. A superfície da córnea é coberta por epitélio escamoso estratificado não queratinizado.

A membrana limitante anterior (ou membrana de Bowman) é uma camada com espessura de 10 a 16 mícrons, não contendo células. A membrana limitante anterior consiste na substância fundamental, bem como colágeno fino e fibras reticulares que participam da manutenção da forma da córnea.

A substância própria da córnea consiste em placas de colágeno dispostas regularmente, fibroblastos achatados embutidos em uma matriz de açúcares complexos, incluindo queratina e sulfato de condroetina.

A membrana limitante posterior (ou membrana de Descement) é uma camada transparente da córnea, localiza-se entre a própria substância corneana e o endotélio da superfície posterior da córnea. Esta camada consiste em fibras de colágeno do sétimo tipo e uma substância amorfa. O endotélio da córnea limita a câmara anterior do olho na frente.

A estrutura da esclera

A esclera é a camada externa opaca do globo ocular. A esclera consiste em filamentos densos de fibras colágenas, entre as quais estão fibroblastos achatados. Na junção da esclera e da córnea, existem pequenas cavidades que se comunicam, que juntas formam o canal de Schlemm (ou seio venoso) da esclera, que garante o escoamento do líquido intraocular da câmara anterior do olho.

A esclera de um adulto tem uma resistência bastante alta ao aumento da pressão intraocular. No entanto, existem áreas separadas de afinamento da esclera, especialmente no limbo.

Em crianças, a esclera é pouco resistente ao alongamento, portanto, com o aumento da pressão intraocular, o tamanho do globo ocular aumenta significativamente.

O local mais fino da esclera é a região do seio etmoidal. Os feixes de fibras do nervo óptico passam pela abertura da placa cribiforme. As fibras do nervo óptico passam por orifícios na lâmina cribrosa.

A estrutura da coroide

A principal função da coróide é nutrir a retina.

A coróide consiste em várias camadas - placas supravasculares, coriocapilares e basais.

A membrana supravascular está localizada na fronteira com a esclera e consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo com numerosas células pigmentares.

A placa coróide contém plexos de artérias e veias, consiste em tecido conjuntivo frouxo, no qual estão localizadas células pigmentares e fibras musculares lisas.

A placa coriocapilar é formada por um plexo de capilares sinusoidais.

A placa basal está localizada na borda da coróide e da retina. Na frente do olho, a coroide forma a íris e o corpo ciliar.

A estrutura da íris

A íris é uma continuação da coróide, localizada entre a córnea e o cristalino, separando as câmaras anterior e posterior do olho.

A íris consiste em várias camadas - as camadas endotelial (ou anterior), vascular externa e interna, bem como a camada de pigmento.

O endotélio é uma continuação do endotélio da córnea.

As camadas limite externas e internas têm uma estrutura semelhante, contêm fibroblastos, melonócitos, imersos na substância fundamental.

A camada vascular é um tecido conjuntivo fibroso frouxo que contém numerosos vasos e melanócitos.

A camada de pigmento posterior passa para o epitélio retiniano de duas camadas, que cobre o corpo ciliar.

A íris contém músculos que contraem e dilatam a pupila. Quando as fibras nervosas parassimpáticas estão irritadas, a pupila se contrai, e quando os nervos simpáticos estão irritados, ela se expande.

A estrutura do corpo ciliar

Na região do canto do olho, a coroide engrossa, formando o corpo ciliar.

Ao corte, tem a forma de um triângulo com a base voltada para a câmara anterior do olho.

O corpo ciliar consiste em fibras musculares - o músculo ciliar envolvido na regulação da acomodação do olho. As fibras musculares lisas localizadas no músculo ciliar correm em três direções mutuamente perpendiculares.

Os processos ciliares se estendem do corpo ciliar em direção à lente do olho. Eles contêm uma massa de capilares, cobertos por duas camadas de epitélio - pigmento e secretor ciliar, que produz o humor aquoso. O ligamento da canela está ligado aos processos ciliares. Quando o músculo ciliar se contrai, o ligamento de zinco relaxa e a convexidade da lente aumenta.

A estrutura da lente

A lente é uma lente biconvexa. A superfície anterior da lente é formada por uma única camada de epitélio cúbico, que se torna mais alto em direção ao equador. Existem junções semelhantes a fendas entre as células epiteliais do cristalino. A lente consiste em fibras finas da lente que compõem seu volume e contêm cristais. Do lado de fora, a lente é coberta por uma cápsula - uma membrana basal espessa com um conteúdo significativo de fibras reticulares.

As câmaras do olho, o movimento do fluido intra-ocular

O olho tem duas câmaras - anterior e posterior. A câmara anterior do olho é um espaço delimitado na frente pela córnea, atrás pela íris e na área da pupila pela parte central da superfície anterior da lente. A profundidade da câmara anterior do olho é maior na parte central, onde chega a 3 mm. O ângulo entre a superfície posterior da parte periférica da córnea e a superfície anterior da raiz da íris é chamado de ângulo da câmara anterior do olho. Está localizado na região de transição da esclera para a córnea, assim como da íris - para o corpo ciliar.

A câmara posterior do olho é o espaço atrás da íris, delimitado pela lente, corpo ciliar e vítreo.

O líquido intraocular é formado na câmara posterior do olho a partir dos capilares e do epitélio dos processos ciliares. Da câmara posterior do olho, entre a íris e a lente, passa para a câmara anterior. Na composição, o líquido intraocular é constituído por proteínas do plasma sanguíneo, ácido hialurônico despolimerizado, é hipertônico em relação ao plasma sanguíneo e não contém fibrinogênio.

A partir dos elementos da íris, córnea e corpo vítreo, forma-se uma trabécula, que forma a parede posterior do canal de Schlemm. É extremamente importante para o fluxo de umidade da câmara anterior do olho. Da malha trabecular, a umidade flui para o canal de Schlemm e é então absorvida pelos vasos venosos do olho.

O equilíbrio entre a formação e a absorção do humor aquoso forma e determina a quantidade de pressão intraocular.

Uma barreira de tecido hematológico é formada entre o sangue e os tecidos do olho. As células do epitélio ciliar estão fortemente interconectadas por contatos fortes e não permitem a passagem de macromoléculas.

A estrutura do corpo vítreo

Entre a lente e a retina existe uma cavidade preenchida com um dos meios transparentes do olho - o corpo vítreo. De acordo com sua estrutura, o corpo vítreo é um gel composto por água, colágeno, segundo, nono e décimo primeiro tipos, proteína vitreína e ácido hialurônico.

O corpo vítreo é envolvido por uma membrana vítrea, que é um acúmulo de fibras de colágeno que formam a cápsula vítrea.

Um canal passa pelo corpo vítreo na direção da lente para a retina - o remanescente do sistema embrionário do olho.

Estrutura, funções da retina

A retina (ou retina) é o revestimento interno do olho. Consiste em duas seções - a visual, onde estão localizados os fotorreceptores, e a cega. Na borda posterior do eixo óptico do olho, a retina tem uma mancha amarela redonda de cerca de 2 mm de diâmetro. A fóvea central da retina está localizada na parte central da mácula. Este é o local de melhor percepção da imagem pelo olho. O nervo óptico sai da retina medialmente à mácula, formando a papila óptica. Não há fotorreceptores no ponto de saída do nervo óptico na retina, não ocorre a percepção da imagem neste local da retina, por isso é chamado de ponto cego.

No centro da cabeça do nervo óptico, você pode ver um recesso no qual os vasos de suprimento da retina que saem do nervo óptico podem ser vistos.

A camada de pigmento da retina é a mais externa, voltada para o corpo vítreo, contém células poligonais adjacentes à coróide.

Uma célula do epitélio pigmentar interage com os segmentos externos de uma dúzia de células fotorreceptoras - bastonetes e cones. As células do epitélio pigmentar contêm reservas de vitamina A, participam de suas transformações e transferem seus derivados para fotorreceptores para a formação do pigmento visual.

A camada nuclear externa inclui as partes nucleadas das células fotorreceptoras. Os cones estão mais concentrados na área da mácula e fornecem visão de cores. Nesse caso, o globo ocular é organizado de forma que a parte central da luz emitida por qualquer objeto caia sobre os cones.

Ao longo da periferia da retina existem bastonetes, cuja principal função é a percepção de sinais na iluminação crepuscular.

A camada reticular externa é o ponto de contato entre os segmentos internos dos bastonetes e cones e os prolongamentos das células bipolares.

camada nuclear interna. Os corpos das células bipolares estão localizados nesta camada. As células bipolares têm dois processos. Com a ajuda de um - curto - eles se comunicam entre os corpos e fotorreceptores, e com a ajuda de longos - com células ganglionares. Assim, as células bipolares são o elo entre os fotorreceptores e as células ganglionares.

Esta camada também contém células horizontais e amácrinas.

A camada reticular interna é a camada na qual os prolongamentos das células bipolares e ganglionares entram em contato, enquanto as células amácrinas atuam como neurônios intercalares. Atualmente acredita-se que um tipo de célula bipolar transmite informações para 16 tipos de células ganglionares com a participação de 20 tipos de células amácrinas.

A camada ganglionar contém corpos celulares ganglionares.

Foi estabelecido que muitas células fotorreceptoras transmitem um sinal para uma célula bipolar e várias células bipolares para uma célula ganglionar, ou seja, o número de células nas camadas da retina diminui gradualmente e a quantidade de informações recebidas por uma célula aumenta.

Os fotorreceptores na retina incluem bastonetes e cones.

Foi estabelecido que os cones estão localizados predominantemente na área da mácula e da fóvea da retina. Nesse caso, um cone faz uma conexão com uma célula bipolar, o que garante a confiabilidade da transmissão do sinal visual.

Os fotorreceptores contêm o pigmento visual. Nos bastonetes é a rodopsina e nos cones são os pigmentos vermelho, verde e azul.

Os fotorreceptores têm segmentos externos e internos.

O segmento externo contém o pigmento visual e está voltado para a coróide.

O segmento interno é preenchido com mitocôndrias e contém um corpo basal, do qual 9 pares de microtúbulos se estendem para o segmento externo.

A principal função dos cones é a percepção da cor, enquanto existem três tipos de pigmento visual, a principal função dos bastonetes é a percepção da forma de um objeto.

A teoria da visão de cores foi proposta em 1802 por Thomas Young. Ao mesmo tempo, a visão de cores em humanos nesta teoria foi explicada pela presença de três tipos de pigmento visual. Essa capacidade de distinguir qualquer cor, determinada pela presença de três tipos de cones na retina, é chamada de tricromasia.

Em humanos, são possíveis defeitos na percepção das cores, a dicromasia das cores não é percebida pelos fotorreceptores da retina.

A estrutura dos neurônios da retina e células gliais

Os neurônios da retina sintetizam acetilcolina, dopamina, glicina, ácido α-aminobutírico. Alguns neurônios contêm serotonina e seus análogos.

As camadas da retina contêm células horizontais e amácrinas.

As células horizontais estão localizadas na parte externa da camada nuclear interna, e os processos dessas células entram na área de sinapses entre fotorreceptores e células bipolares. As células horizontais recebem informações dos cones e as transmitem para os cones também. Células horizontais vizinhas são interconectadas por junções semelhantes a slots.

As células amácrinas estão localizadas na parte interna da camada nuclear interna, na área de sinapses entre as células bipolares e ganglionares, enquanto as células amácrinas funcionam como neurônios intercalares.

As células bipolares respondem ao contraste da imagem. Algumas dessas células respondem mais fortemente à cor do que ao contraste preto e branco. Algumas células bipolares recebem informações principalmente dos bastonetes, enquanto outras, ao contrário, recebem informações principalmente dos cones.

Além dos neurônios, a retina também contém grandes células da glia radial - células de Müller.

Seus núcleos estão localizados no nível da parte central da camada nuclear interna.

Os processos externos dessas células terminam em vilosidades, formando assim uma camada limite.

Os processos internos têm uma extensão (ou haste) na camada limite interna na fronteira com o corpo vítreo. As células gliais desempenham um papel importante na regulação da homeostase iônica da retina. Eles reduzem a concentração de íons de potássio no espaço extracelular, onde sua concentração aumenta significativamente quando irritados pela luz. A membrana plasmática da célula Mülleriana na região do caule é caracterizada por alta permeabilidade aos íons potássio que saem da célula. A célula Mülleriana capta o potássio das camadas externas da retina e direciona o fluxo desses íons através de sua haste para o fluido vítreo.

Mecanismo de fotopercepção

Quando um quantum de luz atinge os segmentos externos das células fotorreceptoras, as seguintes reações ocorrem em sucessão: ativação da rodopsina e fotoisomerização, reação catalítica da proteína G pela rodopsina, ativação da fosfodiesterase após a ligação da proteína, hidrólise do cGMP, transição dos canais de sódio dependentes do cGMP de aberto para o estado fechado, resultando em hiperpolarização do plasmolema da célula fotorreceptora e transmissão de sinal para células bipolares. Um aumento na atividade da cGMP-fosfodiestrase reduz a concentração de cGMP, o que leva ao fechamento dos canais iônicos e à hiperpolarização do plasmolema da célula fotorreceptora. Isso serve como um sinal para uma mudança na natureza da secreção do transmissor na sinapse entre o segmento interno da célula receptora e o dendrito da célula bipolar. No escuro, os canais iônicos na membrana celular das células receptoras são mantidos abertos pela ligação das proteínas do canal iônico ao GMP cíclico. Os dutos de íons de sódio e cálcio na célula através de canais abertos fornecem uma corrente escura.

A estrutura da glândula lacrimal

A glândula lacrimal é um aparelho auxiliar do olho. A glândula é cercada por um grupo de glândulas túbulo-alveolares complexas, as seções secretoras são cercadas por células mioepiteliais. O segredo da glândula (fluido lacrimal) através de 6-12 ductos entra no fórnice da conjuntiva. Do saco lacrimal através do canal nasolacrimal, o líquido lacrimal entra na passagem nasal inferior.

Tópico 28. ÓRGÃOS DO PADRO E DO OLADO

O analisador olfativo consiste, como qualquer outro, nas seções central e periférica.

A parte periférica do analisador olfativo é representada pelo campo olfativo - o revestimento olfativo, localizado na parte média da concha nasal superior e na seção correspondente da membrana mucosa do septo nasal.

O epitélio olfatório contém células receptoras. Seus processos centrais - axônios - transmitem informações ao bulbo olfativo. Os receptores olfativos são o primeiro neurônio da via olfativa e estão rodeados por células de sustentação.

O corpo da célula olfativa contém numerosas mitocôndrias, cisternas do retículo endoplasmático com ribossomos, elementos do complexo de Golgi e lisossomos. As células olfativas, além da central, também possuem um curto processo periférico - um dendrito, terminando na superfície do epitélio olfativo com um espessamento esférico - um clube olfativo com diâmetro de 1 a 2 mm. Contém mitocôndrias, pequenos vacúolos e corpos basais, vários pêlos olfativos de até 10 mm de comprimento estendendo-se desde o topo da clava, tendo a estrutura de cílios típicos.

O tecido conjuntivo subepitelial contém as seções terminais das glândulas de Bowman, vasos sanguíneos e feixes de fibras nervosas amielínicas do nervo olfatório. O muco secretado pelas glândulas de Bowman cobre a superfície do revestimento olfativo.

Cílios olfativos imersos em muco estão envolvidos no processo de quimiossensoriamento.

O nervo olfativo é uma coleção de filamentos olfativos finos que passam por um orifício no osso etmóide no cérebro para os bulbos olfativos. Além das fibras não mielinizadas, fibras mielinizadas separadas do nervo trigêmeo passam pela camada de tecido conjuntivo do revestimento olfatório.

As células receptoras do revestimento olfativo registram de 25 a 35 odores.

Suas combinações formam muitos milhões de odores percebidos. Os neurônios receptores olfativos despolarizam em resposta à estimulação adequada. Os canais iônicos dependentes de cAMP são construídos no plasmolema dos cílios olfativos, que se abrem ao interagir com cAMP.

Os canais dependentes de cAMP são ativados como resultado de uma sequência de eventos - interação com a proteína receptora no plasmolema dos cílios olfatórios, ativação da proteína G, aumento da atividade da adenilato ciclase e aumento dos níveis de cAMP.

O sistema inositol trifosfato também está relacionado ao mecanismo de quimiossensoriamento no órgão olfativo. Sob a ação de certas substâncias odoríferas, o nível de trifosfato de inositol aumenta rapidamente, que interage com os canais de cálcio no plasmolema dos neurônios receptores olfativos. Assim, os sistemas de segundos mensageiros cAMP e inositol trifosfato interagem entre si, proporcionando uma melhor percepção de vários odores.

Através dos canais iônicos dependentes de cAMP, não apenas os cátions monovalentes passam para a célula, mas também os íons de cálcio, que se ligam à calmodulina. O complexo cálcio-calmodulina resultante interage com o canal, o que impede a ativação do cAMP, fazendo com que a célula receptora se torne insensível à ação de irritantes odoríferos.

A vida útil das células olfativas é de cerca de 30 a 35 dias. Os receptores olfativos são uma exceção entre todos os outros neurônios; eles são atualizados por células precursoras - as células basais do epitélio do revestimento olfativo.

Células de suporte. Entre elas, destacam-se células cilíndricas altas e menores que não atingem a superfície da camada receptora. Células cilíndricas na superfície apical contêm microvilosidades de 3 a 5 µm de comprimento. Além de organelas bem desenvolvidas de importância geral, as células de sustentação na parte apical contêm muitos grânulos de secreção.

O analisador de sabor, assim como o olfativo, consiste em uma seção central e uma periférica. A parte periférica do analisador de sabor é representada pelas papilas gustativas, que são encontradas no epitélio da cavidade oral, faringe anterior, esôfago e laringe. Sua localização principal são as papilas quimiossensíveis da língua (em forma de cogumelo, em forma de calha e foliadas). Em crianças, as papilas gustativas também são encontradas no epitélio da membrana mucosa dos lábios, epiglote e cordas vocais.

A papila gustativa tem formato elíptico, com 27-115 µm de altura e 16-70 µm de largura. Em sua região apical existe um canal gustativo preenchido por uma substância amorfa, que se abre na superfície do epitélio com um poro gustativo.

O rim é formado por 30 a 80 células alongadas, próximas umas das outras. A maioria dessas células entra em contato com as fibras nervosas que penetram no rim a partir do plexo nervoso subepitelial, que contém fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas. Todos os tipos de células do botão gustativo formam sinapses aferentes com terminais nervosos.

O desenvolvimento das papilas gustativas da língua ocorre em paralelo com a germinação das fibras nervosas no epitélio. A diferenciação dos rins começa simultaneamente com o aparecimento de aglomerados de fibras nervosas amielínicas diretamente sob a localização do futuro rim.

As células das papilas gustativas são morfologicamente heterogêneas. Existem quatro tipos de células.

As células do tipo I na parte apical têm até 40 microvilosidades projetando-se na cavidade do canal gustativo. A parte apical das células contém um grande número de grânulos elétron-densos. O citoesqueleto é representado por feixes bem definidos de microfilamentos e microtúbulos. Algumas dessas estruturas formam um feixe compacto, cuja extremidade estreita está conectada a um par de centríolos. O complexo de Golgi, que está relacionado com a formação de grânulos elétron-densos, está localizado acima do núcleo. Na parte basal da célula existem pequenas mitocôndrias densas. Um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido está concentrado na mesma área.

As células do tipo II têm citoplasma de cor mais clara. Juntamente com vacúolos de tamanhos variados, contém cisternas expandidas de um retículo endoplasmático liso. A parte apical da célula contém microvilosidades esparsas e pequenas. Existem corpos multivesiculares, lisossomos.

As células do tipo III contêm microvilosidades baixas, centríolos e uma pequena quantidade de vesículas de até 120 nm de diâmetro na parte apical. O retículo endoplasmático granular é pouco desenvolvido. Numerosas cisternas achatadas e vesículas formam um retículo endoplasmático liso bem definido. Uma característica das células é a presença no citoplasma de vesículas granulares com diâmetro de 80 - 150 nm, bem como vesículas leves com diâmetro de 30 - 60 nm. Essas vesículas, principalmente leves, estão relacionadas a sinapses aferentes. As vesículas granulares estão localizadas em outras partes da célula, mas estão sempre presentes na área das sinapses.

As células do tipo IV estão localizadas na parte basal do botão gustativo e não atingem o ducto gustativo. Eles contêm um grande núcleo e feixes de microfilamentos. A função dessas células ainda não está clara. É possível que as células do tipo IV sejam precursoras de todos os tipos de células das papilas gustativas.

células quimiorreceptoras. Embora os contatos com fibras aferentes formem todos os tipos de células, a função de quimiossensoriamento está associada principalmente às células do tipo III. Na região pré-sináptica das células gustativas, as vesículas granulares contêm serotonina, um mediador da sinapse aferente. Estímulos doces ativam a adenilato ciclase nas células receptoras gustativas, o que leva a um aumento nos níveis de cAMP. Bitters agem através de uma proteína G chamada gastducina, que através de um aumento na atividade da fosfodiesterase leva a uma diminuição nos níveis de cAMP.

Na papila gustativa, há uma renovação constante das células. Da região periférica do botão gustativo, as células se movem para sua parte central a uma taxa de 0,06 µm/h. O tempo médio de vida das células do órgão gustativo é de 250 ± 50 horas. Após danos aos nervos que inervam as papilas gustativas, estas degeneram e, quando os nervos se regeneram, são restaurados. Os resultados desses estudos sugerem que as papilas gustativas estão sob controle neurotrófico.

Tópico 29. ESTRUTURA DOS ÓRGÃOS DE AUDIÊNCIA E SALÁRIO

Desenvolvimento do órgão da audição e do equilíbrio

Em um embrião de 22 dias no nível do cérebro romboide, aparecem espessamentos pareados do ectoderma - placódios auditivos. Por invaginação e subseqüente separação do ectoderma, forma-se a vesícula auditiva. No lado medial, o gânglio auditivo rudimentar é adjacente à vesícula auditiva, da qual se diferenciam posteriormente o gânglio do vestíbulo e o gânglio da cóclea. À medida que se desenvolve, duas partes aparecem na vesícula auditiva - um saco elíptico (utrículo com canais semicirculares) e um saco esférico (sáculo) com o rudimento do canal coclear.

A estrutura do órgão da audição

A orelha externa inclui o pavilhão auricular, o meato acústico externo e a membrana timpânica, que transmite as vibrações sonoras aos ossículos auditivos da orelha média. A aurícula é formada por cartilagem elástica coberta por pele fina. O conduto auditivo externo é revestido por pele contendo folículos pilosos, glândulas sebáceas típicas e glândulas ceruminosas, glândulas sebáceas modificadas que produzem cera. A superfície externa do tímpano é coberta por pele. Por dentro, do lado da cavidade timpânica, a membrana timpânica é revestida por um epitélio cúbico de camada única, separado da camada externa por uma fina placa de tecido conjuntivo.

O ouvido médio contém os ossículos auditivos - martelo, bigorna e estribo, que transmitem vibrações da membrana timpânica para a membrana da janela oval. A cavidade timpânica é revestida por epitélio estratificado, que se transforma em uma única camada cilíndrica ciliada na abertura da tuba auditiva. Entre o epitélio e o osso existe uma camada de tecido conjuntivo fibroso denso. O osso da parede medial da cavidade timpânica possui duas janelas - ovais e redondas, que separam a cavidade timpânica do labirinto ósseo da orelha interna.

A orelha interna é formada pelo labirinto ósseo do osso temporal, que contém um labirinto membranoso que repete seu relevo. Labirinto ósseo - um sistema de canais semicirculares e uma cavidade que se comunica com eles - o vestíbulo. O labirinto membranoso é um sistema de tubos e sacos de tecido conjuntivo de paredes finas localizado dentro do labirinto ósseo. Nas ampolas ósseas, os canais membranosos se expandem. No vestíbulo, o labirinto membranoso forma dois sacos interligados: o ulus (saco elíptico), no qual se abrem os canais membranosos, e o sáculo (saco esférico). Os canais semicirculares membranosos e os sacos do vestíbulo são preenchidos por endolinfa e se comunicam com a cóclea, bem como com o saco endolinfático localizado na cavidade craniana, onde a endolinfa é reabsorvida. O revestimento epitelial do saco endolinfático contém células cilíndricas com citoplasma denso e núcleos de formato irregular, bem como células cilíndricas com citoplasma claro, microvilosidades altas, numerosas vesículas pinocíticas e vacúolos. Macrófagos e neutrófilos estão presentes no lúmen do saco.

A estrutura do caracol. A cóclea é um canal ósseo torcido em espiral que se desenvolveu como uma protuberância do vestíbulo. A cóclea forma 2,5 espirais com cerca de 35 mm de comprimento. As membranas basilar (básica) e vestibular localizadas no interior do canal coclear dividem sua cavidade em três partes: a escala timpânica, a escala vestibular e o canal coclear membranoso (a escala média ou ducto coclear). A endolinfa preenche o canal membranoso da cóclea e a perilinfa preenche as escalas vestibular e timpânica. A escala timpânica e a escala vestibular se comunicam no topo da cóclea através de uma abertura (helicotrema). No canal membranoso da cóclea na escala basilar existe um aparelho receptor - um órgão espiral (ou de Corti).

A concentração de K+ na endolinfa é 100 vezes maior que na perilinfa; A concentração de Na+ na endolinfa é 10 vezes menor que na perilinfa.

A perilinfa tem composição química próxima ao plasma sanguíneo e ao líquido e ocupa uma posição intermediária entre eles em termos de conteúdo protéico.

A estrutura do órgão de Corti. O órgão de Corti contém várias fileiras de células ciliadas associadas à membrana tectória (tegumentar). Existem pêlos internos e externos e células de sustentação.

Células ciliadas - receptoras, formam contatos sinápticos com processos periféricos de neurônios sensoriais do gânglio espiral. As células ciliadas internas formam uma fileira, possuem uma base expandida, 30-60 microvilosidades (estereocílios) imóveis passando pela cutícula na parte apical. Os estereocílios estão localizados em semicírculo, abertos para as estruturas externas do órgão de Corti. As células ciliadas internas são células sensoriais primárias que são excitadas em resposta a um estímulo sonoro e transmitem excitação às fibras aferentes do nervo auditivo. O deslocamento da membrana tegumentar causa deformação dos estereocílios, em cuja membrana os canais iônicos mecanossensíveis se abrem e ocorre a despolarização. Por sua vez, a despolarização promove a abertura do Ca sensível à voltagem²+ e canais de K+ embutidos na membrana basolateral da célula ciliada. O aumento resultante na concentração de Ca no citosol²+ inicia a secreção (provavelmente glutamato) das vesículas sinápticas com sua ação subsequente na membrana pós-sináptica como parte dos terminais aferentes do nervo auditivo.

As células ciliadas externas estão dispostas em 3-5 fileiras, têm formato cilíndrico e estereocílios. A miosina é distribuída ao longo dos estereocílios da célula fibrosa.

células de suporte. As células de suporte incluem células falangeais internas, células pilares internas, células falanges externas de Deiters, células pilares externas, células Hensen e células Boettcher. As células falangeais entram em contato com as células ciliadas da membrana basal. Os prolongamentos das células falangeais externas correm paralelos às células ciliadas externas, não as tocando por uma distância considerável, e no nível da parte apical das células ciliadas entram em contato com elas. As células de suporte são conectadas por junções comunicantes formadas pela proteína conexina-26 da membrana da junção comunicante. As junções comunicantes estão envolvidas na restauração do nível de K+ na endolinfa durante as reações após a excitação das células ciliadas.

O modo de transmissão da irritação auditiva

A cadeia de transmissão da pressão sonora é a seguinte: a membrana timpânica, depois os ossículos auditivos - o martelo, a bigorna, o estribo, depois a membrana da janela oval, as membranas basilar e tectorial da perilinfa e a membrana da janela redonda.

Quando o estribo é deslocado, as partículas de relimph movem-se ao longo da escala vestibular e depois através do helicotrema ao longo da escala timpânica até a janela redonda.

O fluido deslocado pelo deslocamento da membrana do forame oval cria um excesso de pressão no canal vestibular. Sob a influência dessa pressão, a parte basal da membrana principal será misturada em direção à rampa do tímpano. Uma reação oscilatória em forma de onda se propaga da parte basal da membrana principal até o helicotrema. O deslocamento da membrana tectória em relação às células ciliadas sob a ação do som causa sua excitação. O deslocamento da membrana em relação ao epitélio sensorial desvia os estereocílios das células ciliadas, o que abre canais de mecanossensibilidade na membrana celular e leva à despolarização celular. A reação elétrica resultante, chamada de efeito do microfone, segue a forma do sinal de áudio em sua forma.

A estrutura e funcionamento do órgão de equilíbrio

Na extensão ampular do canal semicircular estão as cristas (ou vieiras). As áreas sensíveis nos sacos são chamadas de manchas.

A composição do epitélio de manchas e cristas inclui cabelos sensíveis e células de suporte. No epitélio das manchas, os cinocílios são distribuídos de maneira especial. Aqui as células ciliadas formam grupos de várias centenas de unidades. Dentro de cada grupo, os cinocílios são orientados da mesma forma, mas a orientação dos próprios grupos é diferente. O epitélio das manchas é coberto por uma membrana otolítica. Os otólitos são cristais de carbonato de cálcio. O epitélio das cristas é circundado por uma cúpula transparente gelatinosa.

As células ciliadas estão presentes em cada ampola dos canais semicirculares e nas máculas dos sacos do vestíbulo. Existem dois tipos de células ciliadas. As células do tipo I geralmente estão localizadas no centro das vieiras, enquanto as células do tipo II estão localizadas na periferia. As células de ambos os tipos na parte apical contêm 40-110 cabelos imóveis (estereocílios) e um cílio (cinocílio) localizado na periferia do feixe de estereocílios. Os estereocílios mais longos estão localizados perto do cinocílio, enquanto o comprimento do restante diminui com a distância do cinocílio.

As células ciliadas são sensíveis à direção do estímulo (sensibilidade à direção). Quando o estímulo é direcionado do estereocílio para o cinocílio, a célula ciliada é excitada. Com a direção oposta do estímulo, a resposta é suprimida. As células do tipo I têm formato de ânfora com fundo arredondado e estão alojadas na cavidade caliciforme da terminação nervosa aferente. Fibras eferentes formam terminações sinápticas em fibras aferentes associadas a células do tipo I. As células do tipo II têm a forma de cilindros com base arredondada. Uma característica dessas células é sua inervação: as terminações nervosas aqui podem ser aferentes (a maioria) e eferentes.

Com a estimulação sonora superlimiar (trauma acústico) e sob a ação de certas drogas ototóxicas (antibióticos estreptomicina, gentamicina), as células ciliadas morrem. A possibilidade de sua regeneração a partir de células progenitoras do epitélio neurossensorial é de grande importância prática, sendo considerada estabelecida para aves e intensamente estudada em mamíferos.

O nervo vestibular é formado por processos de neurônios bipolares no gânglio vestibular. Os processos periféricos desses neurônios se aproximam das células ciliadas de cada canal semicircular, utrículo e sáculo, e os centrais vão para os núcleos vestibulares da medula oblonga.

Tópico 30

Os órgãos de hematopoiese e proteção imunológica incluem a medula óssea vermelha, a glândula timo (timo), gânglios linfáticos, baço, bem como os folículos linfáticos do trato digestivo (amígdalas, folículos linfáticos do intestino) e outros órgãos. Eles formam um único sistema com sangue.

Eles são divididos em órgãos centrais e periféricos de hematopoiese e proteção imunológica.

Os órgãos centrais incluem a medula óssea vermelha, a glândula timo e um análogo do Saco de Fabricius, que ainda é desconhecido em mamíferos. Na medula óssea vermelha, as células-tronco produzem eritrócitos, granulócitos, plaquetas (plaquetas), linfócitos B e precursores de linfócitos T. No timo, os precursores dos linfócitos T são convertidos em linfócitos T. Nos órgãos centrais, ocorre a reprodução independente de antígeno dos linfócitos.

Nos órgãos hematopoiéticos periféricos (gânglios linfáticos, gânglios hemolinfáticos, baço), os linfócitos T e B trazidos para cá dos órgãos centrais se multiplicam e se diferenciam sob a influência de antígenos em células efetoras que fornecem proteção imunológica. Além disso, há um abate de células sanguíneas moribundas.

Os órgãos hematopoiéticos funcionam de maneira amigável e garantem a manutenção da composição morfológica do sangue e a homeostase imunológica do organismo.

Apesar das diferenças na especialização dos órgãos hematopoiéticos, todos eles têm características estruturais e funcionais semelhantes. Eles são baseados em tecido conjuntivo reticular e, às vezes, epitelial (no timo), que, juntamente com fibroblastos e macrófagos, forma o estroma dos órgãos e desempenha o papel de um microambiente específico para células em desenvolvimento. Nesses órgãos, ocorre a reprodução de células hematopoiéticas, a deposição temporária de sangue ou linfa. Os órgãos hematopoiéticos, devido à presença neles de células fagocíticas e imunocompetentes especiais, também desempenham uma função protetora e são capazes de purificar o sangue ou a linfa de partículas estranhas, bactérias e restos de células mortas.

Medula óssea

A medula óssea é o órgão hematopoiético central, onde se localiza uma população autossustentável de células-tronco, onde se formam tanto as células mielóides quanto as linfóides.

Estrutura. No corpo humano adulto, distinguem-se a medula óssea vermelha e amarela.

A medula óssea vermelha é a parte hematopoiética da medula óssea. Preenche a substância esponjosa dos ossos chatos e epífises dos ossos tubulares e, em um organismo adulto, representa em média cerca de 4-5% do peso corporal total. A medula óssea vermelha é de cor vermelha escura e tem uma consistência semilíquida, facilitando a preparação de esfregaços finos no vidro.

O tecido reticular da base estrutural da medula óssea tem uma baixa atividade proliferativa. O estroma é perfurado por muitos vasos sanguíneos da microvasculatura, entre os quais estão localizadas as células hematopoiéticas: células-tronco, células semi-tronco (morfologicamente não identificáveis), vários estágios de maturação de eritroblastos e mielócitos, megacarioblastos, megacariócitos, linfoblastos, linfócitos B, macrófagos e células sanguíneas maduras. Linfócitos e macrófagos participam das reações protetoras do corpo. A hematopoiese mais intensa ocorre próximo ao endósteo, onde a concentração de células-tronco hematopoiéticas é aproximadamente 3 vezes maior do que no centro da cavidade da medula óssea.

As células hematopoiéticas estão dispostas em ilhotas. Os eritroblastos em processo de maturação circundam um macrófago contendo ferro de eritrócitos fagocitados e recebem dele uma molécula desse metal para construir a parte heme da hemoglobina. Os macrófagos servem como uma espécie de alimentador para os eritroblastos, que são gradualmente enriquecidos com ferro às suas custas. Os macrófagos fagocitam restos celulares e células defeituosas. As células eritroides imaturas são cercadas por glicoproteínas. À medida que as células amadurecem, a quantidade desses biopolímeros diminui.

As células granulocitopoiéticas também estão localizadas na forma de ilhas, mas não estão associadas a macrófagos. As células imaturas da série granulocítica são cercadas por glicanos proteicos. No processo de maturação, os granulócitos são depositados na medula óssea vermelha, onde são aproximadamente 3 vezes mais que os eritrócitos, e 20 vezes mais que os granulócitos no sangue periférico.

Megacarioblastos e megacariócitos estão localizados em contato próximo com os seios para que a parte periférica de seu citoplasma penetre no lúmen do vaso através dos poros. A separação dos fragmentos do citoplasma na forma de plaquetas ocorre diretamente na corrente sanguínea.

Entre as ilhotas de células mielóides existem pequenos acúmulos de linfócitos da medula óssea (linfócitos nulos, linfócitos B) e monócitos, que geralmente envolvem o vaso sanguíneo em anéis densos. Experimentos com transplante de linfócitos da medula óssea para o baço de animais irradiados com dose letal mostraram a presença entre eles de células hematopoiéticas tronco, semi-tronco e unipotentes.

Durante a diferenciação dos linfócitos B, os genes estruturais e reguladores das imunoglobulinas são deprimidos, as imunoglobulinas são sintetizadas dentro da célula e aparecem na membrana dos linfócitos B na forma de receptores de reconhecimento de antígenos.

Em condições fisiológicas normais, apenas as células sanguíneas maduras penetram na parede dos seios da medula óssea. Mielócitos e normoblastos entram no sangue apenas em condições patológicas do corpo. As razões para tal permeabilidade seletiva da parede do seio permanecem insuficientemente claras, mas o fato da penetração de células imaturas na corrente sanguínea é sempre um sinal claro de um distúrbio na hematopoiese da medula óssea.

As células liberadas na corrente sanguínea desempenham suas funções nos vasos da microvasculatura (eritrócitos, plaquetas) ou quando entram no tecido conjuntivo (linfócitos, leucócitos) e nos órgãos linfoides periféricos (linfócitos). Em particular, os precursores de linfócitos (linfócitos nulos) e os linfócitos B maduros migram para as zonas independentes do timo do baço, onde são clonados em células de memória imunológica e células que se diferenciam diretamente em células produtoras de anticorpos (células plasmáticas) já durante o resposta imune primária.

A medula óssea amarela em adultos está localizada na diáfise dos ossos tubulares. É um tecido reticular regenerado, cujas células contêm inclusões gordurosas. Devido à presença de pigmentos como lipocromos nas células adiposas, a medula óssea na diáfise apresenta coloração amarelada, o que determina seu nome. Em condições normais, a medula óssea amarela não desempenha função hematopoiética, mas em caso de grande perda de sangue ou em caso de envenenamento tóxico do corpo, surgem focos de mielopoiese devido à diferenciação de caule e semi-caule células trazidas aqui com sangue.

Não há limite nítido entre a medula óssea amarela e vermelha. Um pequeno número de células de gordura é constantemente encontrado na medula óssea vermelha. A proporção de medula óssea amarela e vermelha pode variar dependendo da idade, condições nutricionais, nervosas, endócrinas e outros fatores.

Vascularização. A medula óssea é suprida de sangue através de vasos que penetram através do periósteo em aberturas especiais na substância compacta do osso. Entrando na medula óssea, as artérias se ramificam em ramos ascendentes e descendentes, dos quais as arteríolas partem radialmente, que primeiro passam para capilares estreitos (2 a 4 mícrons) e, em seguida, na região endosteal, continuam em capilares sinusoidais de paredes finas e largas (ou seios ) com poros tipo fenda. com um diâmetro de 10 - 14 mícrons. O sangue é coletado dos seios da face para a vênula central.

Timo (ou timo) glândula (timo)

A glândula timo é o órgão central da linfocitopoiese e imunogênese. A partir dos precursores da medula óssea dos linfócitos T, ocorre diferenciação independente de antígeno em linfócitos T, variedades das quais realizam reações de imunidade celular e regulam reações de imunidade humoral.

A glândula timo é um órgão ímpar, não completamente dividido em lóbulos, que se baseia em um tecido epitelial processado que se invaginou durante o desenvolvimento, de modo que a camada basal do epitélio com a membrana basal fica voltada para fora e faz fronteira com o tecido conjuntivo circundante, que forma uma cápsula de tecido conjuntivo. As partições se estendem para dentro, dividindo a glândula em lóbulos. Em cada lóbulo, distinguem-se um córtex e uma medula.

A substância cortical dos lóbulos é infiltrada com linfócitos T, que preenchem densamente as lacunas da estrutura epitelial reticular, dando a esta parte do lóbulo uma aparência característica e uma cor escura nas preparações. Na zona subcapsular da substância cortical existem grandes células linfóides - linfoblastos, que, sob a influência de fatores hematopoiéticos (timosina), secretados por células epiteliais estromais, proliferam. Esses precursores de células T migram para cá da medula óssea vermelha. Novas gerações de linfócitos aparecem na glândula timo a cada 6-9 horas.Os linfócitos T da substância cortical migram para a corrente sanguínea sem entrar na medula. Esses linfócitos diferem na composição de marcadores e receptores dos linfócitos T da medula. Com o fluxo sanguíneo, eles entram nos órgãos periféricos da linfocitopoiese - os gânglios linfáticos e o baço.

As células da substância cortical são de certa forma delimitadas do sangue por uma barreira de tecido hematológico que protege os linfócitos diferenciadores da substância cortical de um excesso de antígenos. Consiste em células endoteliais de hemocapilares com uma membrana basal, um espaço pericapilar com linfócitos únicos, macrófagos e substância intercelular, bem como células epiteliais com sua membrana basal.

A medula do lóbulo nas preparações apresenta coloração mais clara, pois contém menor número de linfócitos em relação à substância cortical. Os linfócitos dessa zona representam o pool recirculante de linfócitos T e podem entrar e sair da corrente sanguínea por meio de vênulas pós-capilares e vasos linfáticos. Uma característica da estrutura ultramicroscópica das células epiteliais processuais é a presença no citoplasma de vacúolos semelhantes a uvas e túbulos intracelulares, cuja superfície forma microprotuberâncias. A membrana basal é reduzida.

Vascularização. Dentro do órgão, as artérias se ramificam em interlobulares e intralobulares, que formam ramos arqueados. Deles, quase em ângulo reto, partem os capilares sanguíneos, formando uma rede densa, principalmente na zona cortical. Os capilares da substância cortical são circundados por uma membrana basal contínua e uma camada de células epiteliais que delimitam o espaço pericapilar (barreira). No espaço pericapilar preenchido com conteúdo líquido, encontram-se linfócitos e macrófagos. A maioria dos capilares corticais passa diretamente para as vênulas subcapsulares.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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Couro artificial para emulação de toque 15.04.2024

Em um mundo tecnológico moderno, onde a distância está se tornando cada vez mais comum, é importante manter a conexão e uma sensação de proximidade. Os recentes desenvolvimentos em pele artificial por cientistas alemães da Universidade de Saarland representam uma nova era nas interações virtuais. Pesquisadores alemães da Universidade de Saarland desenvolveram filmes ultrafinos que podem transmitir a sensação do toque à distância. Esta tecnologia de ponta oferece novas oportunidades de comunicação virtual, especialmente para aqueles que estão longe de seus entes queridos. As películas ultrafinas desenvolvidas pelos investigadores, com apenas 50 micrómetros de espessura, podem ser integradas em têxteis e usadas como uma segunda pele. Esses filmes atuam como sensores que reconhecem sinais táteis da mãe ou do pai e como atuadores que transmitem esses movimentos ao bebê. O toque dos pais no tecido ativa sensores que reagem à pressão e deformam o filme ultrafino. Esse ... >>

Areia para gatos Petgugu Global 15.04.2024

Cuidar de animais de estimação muitas vezes pode ser um desafio, especialmente quando se trata de manter a casa limpa. Foi apresentada uma nova solução interessante da startup Petgugu Global, que vai facilitar a vida dos donos de gatos e ajudá-los a manter a sua casa perfeitamente limpa e arrumada. A startup Petgugu Global revelou um banheiro exclusivo para gatos que pode liberar fezes automaticamente, mantendo sua casa limpa e fresca. Este dispositivo inovador está equipado com vários sensores inteligentes que monitoram a atividade higiênica do seu animal de estimação e são ativados para limpeza automática após o uso. O dispositivo se conecta à rede de esgoto e garante a remoção eficiente dos resíduos sem a necessidade de intervenção do proprietário. Além disso, o vaso sanitário tem uma grande capacidade de armazenamento lavável, tornando-o ideal para famílias com vários gatos. A tigela de areia para gatos Petgugu foi projetada para uso com areias solúveis em água e oferece uma variedade de recursos adicionais ... >>

A atratividade de homens atenciosos 14.04.2024

O estereótipo de que as mulheres preferem “bad boys” já é difundido há muito tempo. No entanto, pesquisas recentes conduzidas por cientistas britânicos da Universidade Monash oferecem uma nova perspectiva sobre esta questão. Eles observaram como as mulheres respondiam à responsabilidade emocional e à disposição dos homens em ajudar os outros. As descobertas do estudo podem mudar a nossa compreensão sobre o que torna os homens atraentes para as mulheres. Um estudo conduzido por cientistas da Universidade Monash leva a novas descobertas sobre a atratividade dos homens para as mulheres. Na experiência, foram mostradas às mulheres fotografias de homens com breves histórias sobre o seu comportamento em diversas situações, incluindo a sua reação ao encontro com um sem-abrigo. Alguns dos homens ignoraram o sem-abrigo, enquanto outros o ajudaram, como comprar-lhe comida. Um estudo descobriu que os homens que demonstraram empatia e gentileza eram mais atraentes para as mulheres do que os homens que demonstraram empatia e gentileza. ... >>

Notícias aleatórias do Arquivo

Óculos anti-laser para pilotos 24.10.2012

O Laboratório de Ciência e Tecnologia Militar dos EUA (DSTL) está testando um novo tipo de óculos projetado para proteger os olhos dos pilotos da radiação laser. Os novos óculos anti-laser podem bloquear feixes de laser de vários comprimentos de onda, incluindo aqueles usados em vários lasers militares e ponteiros laser que se tornaram difundidos nos últimos tempos. Ponteiros a laser já são famosos por cegar pilotos da aviação civil.

Os militares dos EUA temem que lasers ofuscantes, incluindo aqueles baseados em ponteiros laser baratos, também possam ameaçar os pilotos militares. Em termos táticos, um laser ofuscante pode ser eficaz quando exposto aos pilotos de uma aeronave de ataque atacante, um pouso de aeronave ou um helicóptero voando a baixa altitude.

Ao contrário dos óculos anti-laser convencionais, que protegem apenas contra um único laser de comprimento de onda, os protótipos de óculos de laser militares da Thin Film Solutions protegem contra vários tipos de lasers. Essa qualidade é alcançada com a ajuda de um vidro composto contendo uma camada de policarbonato com um corante especial que absorve a radiação óptica. O revestimento é aplicado em lentes de vidro finas e, desta forma, os óculos refletem a radiação laser de vários comprimentos de onda específicos.

No final deste ano, ocorrerão grandes testes dos novos óculos anti-laser, incluindo testes de desempenho óptico, testes ambientais DSTL e irradiação a laser no local de teste QinetiQ.

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