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RESUMO DA AULA, CRIBS
Гистология. Половая система
Diretório / Notas de aula, folhas de dicas Índice (expandir) Tópico 25. SISTEMA REGENERAL Desenvolvimento dos órgãos sexuais As fontes de desenvolvimento dos órgãos genitais são as cristas genitais e as células germinativas primárias. As cristas sexuais (ou gonadais) são gônadas indiferentes, os rudimentos dos futuros órgãos sexuais futuros (masculinos e femininos) - testículos e ovários. Os rolos sexuais são formados já na 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, porém, neste momento é impossível identificar rudimentos masculinos ou femininos. Após a postura, as gônadas indiferentes são preenchidas pelas células germinativas primárias do córtex e da medula. As células sexuais primárias são formadas na parede do saco vitelino, após o que migram para as gônadas sexuais. Após a migração e a diferenciação sexual, as células germinativas primárias, sob a influência de certos fatores, transformam-se em espermatogônias nos testículos e em ovogônias nos ovários. No entanto, para a diferenciação final em espermatozóides e óvulos, as células germinativas devem passar pelas fases de reprodução, crescimento, maturação e formação. Até a 8ª semana de desenvolvimento intrauterino, é impossível encontrar diferenças nos órgãos genitais masculinos e femininos. 45 - 50º dia (8 semanas) - período crítico no desenvolvimento do embrião, é nessa época que ocorre a diferenciação sexual. Durante a fertilização, ocorre a determinação cromossômica, enquanto o cromossomo Y garante o posterior desenvolvimento genético do macho. O cromossomo Y codifica o fator regulador TDF, um dos indutores do sistema reprodutor masculino, fator que determina o desenvolvimento das gônadas masculinas. Sob a influência do fator TDF, os testículos se desenvolvem a partir das gônadas primárias, e o desenvolvimento de outras estruturas sexuais é fornecido pelos hormônios sexuais masculinos e pelo fator inibitório Mülleriano, também produzido nos testículos. As gônadas indiferentes consistem em córtex e medula. No corpo feminino, a substância cortical se desenvolve nas gônadas e a substância masculina atrofia; no corpo masculino, ao contrário, a substância cortical atrofia e a substância medular se desenvolve. Na 8ª semana de embriogênese, os testículos estão localizados no nível das vértebras lombares superiores, e um ligamento de sustentação se estende de seu pólo inferior, que se estende para baixo e atua como condutor dos testículos da cavidade abdominal ao escroto. A descida final dos testículos ocorre ao final do 1º mês de vida. Os ductos genitais extragonadais originam-se dos ductos mesonéfrico (Wolffiano) e paramesonéfrico (Mülleriano), os órgãos genitais externos diferenciam-se do seio urogenital, tubérculo genital e cristas genitais. O rim primário do embrião é drenado pelo ducto mesonéfrico (ou wolffiano). Nos meninos, sob a influência do hormônio sexual masculino testosterona, forma a rede testicular, epidídimo, vesículas seminais e canais deferentes. Nas mulheres, devido a um fundo hormonal diferente, esses ductos são obliterados. Nos testículos dos meninos, existem células de Sertoli que sintetizam o fator inibitório Mülleriano. Isso leva à obliteração e regressão dos ductos paramesonéfricos (ou müllerianos). O ducto paramesonéfrico (ou ducto feminino) é um tubo fino que corre paralelo ao ducto mesonéfrico ao longo do rim primário. Na seção proximal (craniana), os ductos paramesonéfricos correm separadamente, paralelos entre si, e na seção distal (ou caudal) eles se fundem e se abrem no seio urogenital. A seção cranial dos ductos paramesonéfricos se diferencia nas trompas de Falópio e no útero, e a seção caudal na parte superior da vagina. A diferenciação é realizada na ausência do fator inibitório Mülleriano, independentemente de os hormônios sexuais femininos (ovarianos) estarem presentes ou não. No corpo masculino, sob a influência do fator inibitório Mülleriano, os ductos paramesonéfricos sofrem degeneração. A diferenciação dos órgãos genitais externos é realizada a partir do seio urogenital, tubérculo genital, dobras genitais e dobras genitais. O desenvolvimento dos órgãos genitais externos é determinado pelos hormônios sexuais. Nos meninos, sob a influência da testosterona, a próstata e as glândulas bulbouretrais se desenvolvem a partir do seio urogenital. A formação de outros órgãos genitais externos - o pênis e o escroto é realizada sob a influência da diidrotestosterona na 12ª - 14ª semana de desenvolvimento intra-uterino. O desenvolvimento dos órgãos genitais externos de acordo com o tipo feminino ocorre na ausência de hormônios sexuais masculinos (andrógenos). O seio geniturinário dá origem à parte inferior da vagina, o tubérculo genital se transforma no clitóris e as cristas genitais e pregas genitais nos grandes lábios e pequenos lábios. Gametogênese espermatogênese O processo de formação das células germinativas masculinas passa por quatro etapas - reprodução, crescimento, maturação e formação. Estágio de reprodução e crescimento. Após a formação, as células germinativas primárias migram para os rudimentos das gônadas, onde se dividem e se diferenciam em espermatogônias. Na fase de espermatogônia, as células germinativas ficam em repouso até o período de reprodução sexuada. Sob a influência dos hormônios sexuais masculinos e, principalmente, da testosterona, inicia-se a reprodução das espermatogônias. A testosterona é sintetizada pelas células de Leydig. Sua atividade, por sua vez, é regulada pelo hipotálamo, onde são sintetizadas as gonadoliberinas, que ativam a secreção de hormônios gonadotrópicos da adeno-hipófise, que afetam a secreção das células de Leydig. Na fase de reprodução, existem dois tipos de espermatogônias - A e B. As espermatogônias do tipo A diferem no grau de condensação da cromatina em claro e escuro. As espermatogônias escuras são células reservatório e raramente entram na mitose, as espermatogônias claras são células semi-tronco, elas se dividem constante e muito ativamente e a interfase é substituída pela mitose. A mitose das células claras do tipo A pode ocorrer de forma simétrica (com a formação de duas espermatogônias do tipo B) e assimétrica, na qual uma espermatogônia do tipo B e uma célula clara do tipo A são formadas. As espermatogônias do tipo B têm um núcleo redondo e cromatina condensada. Eles entram na mitose, mas ao mesmo tempo permanecem conectados uns aos outros com a ajuda de pontes citoplasmáticas. Depois de passar por várias divisões mitóticas sucessivas, as espermatogônias do tipo B se diferenciam em espermatócitos de primeira ordem. Os espermatócitos de primeira ordem movem-se do espaço basal para o espaço adluminal e entram no estágio de crescimento. Na fase de crescimento, há um aumento no tamanho dos espermatócitos de primeira ordem em cerca de 4 vezes. O estágio de maturação inclui a divisão meiótica dos espermatócitos de primeira ordem com a formação dos dois primeiros espermatócitos de segunda ordem da 1ª célula e, em seguida, 4 espermátides contendo um conjunto haploide de cromossomos - 22 autossomos cada um mais um cromossomo X ou Y. A espermátide é 4 vezes menor que o espermatócito de primeira ordem. Após a formação, eles estão localizados perto do lúmen do túbulo. O último estágio da espermatogênese é o estágio de formação. Está ausente na ovogênese. Nesta fase ocorre a diferenciação morfológica das espermátides e a formação dos espermatozóides. Nesta fase, os espermatozoides adquirem sua forma final - forma-se uma cauda, reservas de energia. Ocorre a compactação do núcleo, os centríolos migram para um dos polos do núcleo, organizando o axonema. As mitocôndrias são dispostas em espiral, formando uma bainha ao redor do axonema. O complexo de Golgi se desenvolve em um acrossoma. O processo de espermatogênese da espermatogônia até a formação de um espermatozóide maduro dura cerca de 65 dias, mas a diferenciação final dos espermatozóides ocorre no ducto do epidídimo por mais 2 semanas. Somente depois disso, os espermatozóides amadurecem completamente e adquirem a capacidade de se mover de forma independente no trato genital feminino. Nos estágios de reprodução, crescimento e maturação, as células espermatogênicas formam associações celulares. Por exemplo, as espermatogônias leves do tipo A formam um sincício no qual as células são ligadas por pontes citoplasmáticas antes do estágio de formação. A associação celular em seu desenvolvimento desde o estágio de espermatogônia até o espermatozóide passa por seis estágios, cada um dos quais é caracterizado por uma certa combinação de células espermatogênicas. Ovogênese Ao contrário da espermatogênese, a oogênese inclui três estágios - os estágios de reprodução, crescimento e maturação. A fase de reprodução ocorre no corpo feminino durante o desenvolvimento intrauterino. No 7º mês de embriogênese, as ovogônias param de se dividir. Neste momento, nos ovários de um feto feminino existem até 10 milhões de oócitos de primeira ordem. Após a conclusão do estágio de crescimento, os oócitos de primeira ordem na prófase da primeira divisão da meiose adquirem uma membrana de células foliculares, após o que caem em um longo estado de repouso, terminando no período de desenvolvimento sexual. Os ovários de uma menina recém-nascida contêm cerca de 2 milhões de oócitos de primeira ordem. A fase de maturação ocorre durante a puberdade, após o estabelecimento do ciclo ovariano-menstrual. No nível do hormônio luteinizante, a primeira divisão da meiose é concluída, após a qual o oócito de primeira ordem entra na trompa de Falópio. A segunda divisão meiótica ocorre apenas sob a condição de fertilização, com a formação de um ovócito de segunda ordem e um corpo polar (ou direcional). Um óvulo maduro contém um conjunto haploide de cromossomos - 22 autossomos e um cromossomo X. Sistema reprodutor masculino O sistema reprodutor masculino inclui as glândulas sexuais - testículos, uma coleção de ductos (túbulos eferentes, ducto epididimal, ducto deferente, ducto ejaculatório), glândulas sexuais acessórias (vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) e o pênis. Ao contrário dos ovários, que estão localizados na pequena pelve (na cavidade abdominal), os testículos estão localizados fora das cavidades do corpo - no escroto. Esse arranjo pode ser explicado pela necessidade de uma certa temperatura (não superior a 34 ° C) para o curso normal da espermatogênese. Do lado de fora, o testículo é coberto por uma placa de tecido conjuntivo ou túnica albugínea. A camada interna da membrana, rica em vasos sanguíneos, forma a coróide. A albugínea forma um espessamento, que de um lado se projeta no parênquima do testículo, formando assim o mediastino testicular (ou corpo de Gaimar). Do corpo de Gaimar, a albugínea passa para o testículo, perfurando as partições que dividem o parênquima em lóbulos cônicos. Cada lóbulo contém de um a quatro túbulos seminíferos contorcidos revestidos por epitélio espermatogênico. Os túbulos seminíferos contorcidos desempenham a função principal do testículo - a espermatogênese. O tecido conjuntivo frouxo está localizado entre os túbulos seminíferos. Contém células intersticiais de Leydig. As células de Leydig podem ser atribuídas às células do sistema endócrino. Eles sintetizam hormônios sexuais masculinos - andrógenos. As células de Leydig são caracterizadas por um aparato sintético altamente desenvolvido - um retículo endoplasmático liso, numerosas mitocôndrias e vacúolos. Entre os hormônios sexuais masculinos sintetizados nas células de Leydig, destacam-se a testosterona e a diidrotestosterona. A estimulação da síntese desses hormônios é realizada sob a influência da lutropina, um hormônio que tem efeito estimulante nas células intersticiais. Após o isolamento das células de Leydig, a testosterona entra na corrente sanguínea, onde se liga às proteínas de transporte do plasma e, quando entra no tecido testicular, à proteína de ligação ao andrógeno. A função da proteína de ligação ao androgênio é manter um nível alto (necessário para a espermatogênese) de testosterona no epitélio espermatogênico, transportando a testosterona no lúmen dos túbulos seminíferos. À medida que se aproximam do mediastino do testículo, os túbulos seminíferos contorcidos tornam-se retos. A parede dos túbulos retos é revestida por epitélio cúbico localizado na membrana basal. Os túbulos retos formam uma rede testicular - um sistema de túbulos anastomosados, que então continuam nos túbulos eferentes do epidídimo. A estrutura dos túbulos seminíferos contorcidos e das células de Sertoli. Os túbulos seminíferos contorcidos são revestidos internamente por epitélio espermatogênico, que contém dois tipos de células - gametas em vários estágios de desenvolvimento (espermatogônias, espermatócitos de primeira e segunda ordem, espermátides e espermatozóides), além de células de suporte de Sertoli. Externamente, os túbulos seminíferos contorcidos são circundados por uma fina bainha de tecido conjuntivo. As células de Sertoli (ou células de suporte) estão localizadas na membrana basal, com sua base larga localizada na membrana, e a parte apical voltada para o lúmen do túbulo. As células de Sertoli dividem o epitélio espermatogênico em espaços basais e adluminais. Apenas as espermatogônias estão localizadas no espaço basal, e os espermatócitos de primeira e segunda ordens, espermátides e espermatozóides estão localizados no espaço adluminal. Funções das células de Sertoli: 1) secreção de proteína ligante de androgênio, que regula o nível de testosterona no epitélio espermatogênico dos túbulos seminíferos contorcidos; 2) função trófica. As células de Sertoli fornecem nutrientes aos gametas em desenvolvimento; 3) transporte. As células de Sertoli fornecem a secreção de fluido necessário para o transporte de um espermatozóide nos túbulos seminíferos; 4) fagocítico. As células de Sertoli fagocitam os remanescentes do citoplasma dos espermatozóides emergentes, absorvem vários produtos metabólicos e células sexuais em degeneração; 5) secreção do fator SCF (fator de células-tronco), que garante a sobrevivência das espermatogônias. Regulação hormonal da espermatogênese. No hipotálamo, são secretadas gonadoliberinas, que ativam a síntese e secreção de hormônios gonadotrópicos da glândula pituitária. Eles, por sua vez, afetam a atividade das células de Leydig e Sertoli. Os testículos produzem hormônios que regulam a síntese de fatores de liberação no princípio de feedback. Assim, a secreção de hormônios gonadotróficos da hipófise é estimulada pelo GnRH e inibida pelos hormônios testiculares. A gonadoliberina entra na corrente sanguínea a partir dos axônios das células neurossecretoras de modo pulsante, com intervalos de pico de cerca de 2 horas.Os hormônios gonadotrópicos também entram na corrente sanguínea de modo pulsante, em intervalos de 90-120 minutos. Os hormônios gonadotróficos incluem lutropina e folitropina. Os alvos desses hormônios são os testículos, sendo que as células de Sertoli possuem receptores para folitropina e as células de Leydig para lutropina. Nas células de Sertoli, sob a influência da folitropina, são ativadas a síntese e secreção da proteína de ligação ao andrógeno, inibina (substância que inibe a síntese da folitropina em excesso), estrogênios e ativadores do plasminogênio. Sob a influência da lutropina, a síntese de testosterona e estrogênio é estimulada nas células de Leydig. As células de Leydig sintetizam cerca de 80% de todos os estrogênios produzidos no corpo masculino (os 20% restantes são sintetizados por células das zonas fascicular e reticular do córtex adrenal e células de Sertoli). A função dos estrogênios é suprimir a síntese de testosterona. A estrutura do epidídimo. O epidídimo é composto por cabeça, corpo e cauda. A cabeça consiste em 10 - 12 túbulos eferentes, o corpo e a cauda são representados pelo ducto do apêndice, no qual o ducto deferente se abre. Os túbulos eferentes do apêndice são revestidos por epitélio de guirlanda - suas células têm alturas diferentes. Existem células cilíndricas altas, dotadas de cílios, que facilitam a movimentação dos espermatozóides, e um epitélio cúbico baixo, que contém microvilosidades e lisossomos, cuja função é reabsorver o líquido formado nos testículos. O ducto do corpo do apêndice é revestido por um epitélio cilíndrico multifilar, no qual se distinguem dois tipos de células - intercalar basal e cilíndrica alta. As células cilíndricas são equipadas com estereocílios colados na forma de um cone - o epitélio plasmático. Entre as bases das células cilíndricas estão pequenas células intercaladas, que são suas precursoras. Sob a camada epitelial está uma camada de fibras musculares orientadas circularmente. A camada muscular torna-se mais pronunciada em direção ao ducto deferente. O papel principal dos músculos é a promoção de espermatozóides no ducto deferente. A estrutura do ducto deferente. A parede do ducto deferente é bastante espessa e é representada por três camadas - membranas mucosas, musculares e adventícias. A membrana mucosa consiste em sua própria camada e epitélio multicamadas. Na parte proximal, é semelhante em estrutura ao epitélio do ducto do apêndice. A camada muscular tem três camadas - longitudinal interna, circular média e longitudinal externa. Sobre o valor da membrana muscular - a liberação de esperma durante a ejaculação. Externamente, o ducto é coberto por uma membrana adventícia, consistindo de tecido conjuntivo fibroso com vasos sanguíneos, nervos e grupos de células musculares lisas. A estrutura da próstata. O desenvolvimento da próstata é realizado sob a influência da testosterona. Antes da puberdade, o volume da glândula é insignificante. Com a ativação da síntese dos hormônios sexuais masculinos no corpo, inicia-se sua diferenciação ativa, crescimento e maturação. A próstata consiste em 30-50 glândulas alveolares tubulares ramificadas. É coberto externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo contendo células musculares lisas. As partições de tecido conjuntivo estendem-se da cápsula para dentro da glândula, dividindo a glândula em lóbulos. Além do tecido conjuntivo, essas partições incluem músculos lisos bem desenvolvidos. A membrana mucosa das seções secretoras é formada por uma única camada de epitélio cúbico ou cilíndrico, que depende da fase da secreção. Os ductos excretores da glândula são revestidos por epitélio prismático multifileira, que se torna transitório nas seções distais. Cada lóbulo da glândula tem seu próprio ducto excretor, que se abre no lúmen da uretra. As células secretoras da próstata produzem um líquido que é secretado na uretra pela contração do músculo liso. O segredo da glândula está envolvido na liquefação do esperma e promove seu movimento pela uretra durante a ejaculação. No segredo da próstata existem lipídios que desempenham uma função trófica, enzimas - fibrinolisina, que impedem que os espermatozóides grudem, assim como a fosfatase ácida. As vesículas seminais são glândulas bulbouretrais. As vesículas seminais são dois tubos simétricos altamente contorcidos, com até 15 cm de comprimento, que se abrem no ducto ejaculatório imediatamente após o ducto deferente. A parede das vesículas seminais consiste em três membranas - mucosa interna, muscular média e tecido conjuntivo externo. A membrana mucosa é formada por uma única camada de epitélio cilíndrico multifileira contendo células secretoras e basais. Possui inúmeras dobras. A camada muscular consiste em duas camadas - a circular interna e a longitudinal externa. As vesículas seminais secretam um líquido amarelado. Consiste em frutose, ácidos ascórbico e cítrico, prostaglandinas. Todas essas substâncias fornecem o suprimento de energia aos espermatozóides e aumentam sua sobrevivência no trato genital feminino. O segredo das vesículas seminais é ejetado no ducto ejaculatório durante a ejaculação. As glândulas bulbouretrais (ou glândulas de Cooper) possuem uma estrutura tubular-alveolar. A membrana mucosa das células secretoras das glândulas é revestida por epitélio cúbico e cilíndrico. O valor das secreções glandulares é lubrificar a uretra antes da ejaculação. O segredo é liberado durante a excitação sexual e prepara a mucosa uretral para a movimentação dos espermatozóides. A estrutura do pênis masculino. O pênis masculino consiste em três corpos cavernosos. Os corpos cavernosos são pares e cilíndricos e estão localizados no lado dorsal do órgão. No lado ventral ao longo da linha média está o corpo esponjoso da uretra, que forma a glande do pênis na extremidade distal. Os corpos cavernosos são formados por uma rede anastomótica de septos (trabéculas) de tecido conjuntivo e células musculares lisas. Os capilares se abrem nos espaços livres entre os septos cobertos por endotélio. A cabeça do pênis é formada por tecido conjuntivo fibroso denso contendo uma rede de grandes veias tortuosas. Os corpos cavernosos são circundados externamente por uma membrana protéica de tecido conjuntivo denso, constituída por duas camadas de fibras colágenas - a circular interna e a longitudinal externa. Não há albugínea na cabeça. A cabeça é coberta por uma pele fina, na qual existem muitas glândulas sebáceas. Os corpos cavernosos são unidos pela fáscia do pênis. O prepúcio é chamado de dobra circular de pele que cobre a cabeça. Em um estado relaxado, as grandes artérias do pênis, que passam nos septos dos corpos cavernosos, são torcidas em espiral. Essas artérias são vasos do tipo muscular, pois possuem uma membrana muscular espessa. Um espessamento longitudinal da membrana interna, consistindo de feixes de células musculares lisas e fibras colágenas, se projeta para dentro do lúmen do vaso e serve como uma válvula que fecha o lúmen do vaso. Uma proporção significativa dessas artérias se abre diretamente no espaço intertrabecular. As veias do pênis possuem numerosos elementos musculares lisos. Na concha média existe uma camada circular de fibras musculares lisas, nas conchas interna e externa existem camadas longitudinais de tecido muscular liso. Durante uma ereção, o tecido muscular liso dos septos e das artérias espirais relaxa. Devido ao relaxamento do tecido muscular liso, o sangue entra nos espaços livres dos corpos cavernosos quase sem resistência. Simultaneamente ao relaxamento dos músculos lisos dos septos e artérias do tipo espiral, as células musculares lisas das veias se contraem, resultando na resistência ao fluxo de sangue dos espaços intertrabeculares que transbordam com ele. O relaxamento do pênis (ou detumescência) ocorre como resultado do processo reverso - relaxamento dos músculos lisos das veias e contração dos músculos das artérias do tipo espiral, como resultado do fluxo de sangue dos espaços intertrabeculares melhora e o influxo torna-se mais difícil. A inervação do pênis é realizada da seguinte maneira. A pele e o plexo coróide da cabeça, as membranas fibrosas dos corpos cavernosos, a membrana mucosa e a membrana muscular das partes membranosas e prostáticas da uretra são fortes zonas reflexogênicas saturadas com vários receptores. Cada uma dessas zonas desempenha seu papel durante a relação sexual, sendo uma zona reflexogênica subjacente aos reflexos incondicionados - ereção, ejaculação, orgasmo. Entre os elementos nervosos do pênis, pode-se distinguir - terminações nervosas livres, corpos de Vater - Pacini, Meissner, frascos de Krause. A estrutura da uretra masculina. A uretra no homem é um tubo de cerca de 12 cm de comprimento, passando pela próstata, perfurando a fáscia do diafragma urogenital, penetrando no corpo esponjoso da uretra e abrindo-se com a abertura externa da uretra na glande do pênis. Na uretra masculina, respectivamente, existem: 1) a parte prostática; 2) parte membranosa; 3) parte esponjosa; Na parte prostática, o lúmen da uretra tem formato em V. Esta forma é devido à protuberância em forma de V da parede da crista da uretra. Ao longo da crista há dois seios nos quais se abrem os ductos das glândulas principais e submucosas. Em ambos os lados da crista, os canais ejaculatórios se abrem. Na região da abertura interna da uretra, células musculares lisas da camada circular externa estão envolvidas na formação do esfíncter da bexiga. O esfíncter externo da bexiga é formado pelos músculos esqueléticos do diafragma pélvico. Se a parte prostática da uretra foi caracterizada por epitélio de transição, então na parte membranosa ela é substituída por um epitélio cilíndrico multicamadas. As membranas mucosas e musculares das partes prostática e membranosa têm uma poderosa inervação receptora. Durante a ejaculação, ocorrem fortes contrações periódicas das células musculares lisas, causando irritação das terminações sensitivas e orgasmo. Depois de passar pelos bulbos da substância esponjosa do pênis, a uretra se expande, formando o bulbo da uretra. Um alargamento da uretra na cabeça do pênis é chamado de fossa navicular. Antes da fossa escafóide, a membrana mucosa da uretra era revestida por epitélio colunar estratificado, e depois é substituída por um epitélio escamoso estratificado queratinizado e cobre a glande do pênis. Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu. << Voltar: Sistema excretor >> Encaminhar: sistema reprodutivo feminino
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