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Tópico 16. TECIDOS MUSCULARES. TECIDO DO MÚSCULO LISO E CARDÍACO

tecido muscular cardíaco

A unidade estrutural e funcional do tecido muscular estriado cardíaco é o cardiomiócito. Com base em sua estrutura e função, os cardiomiócitos são divididos em dois grupos principais:

1) cardiomiócitos típicos (ou contráteis), que juntos formam o miocárdio;

2) cardiomiócitos atípicos que compõem o sistema de condução do coração.

Um cardiomiócito contrátil é uma célula quase retangular de 50 a 120 µm de comprimento e 15 a 20 µm de largura, geralmente com um núcleo no centro.

Coberto externamente por uma placa basal. No sarcoplasma do cardiomiócito, as miofibrilas estão localizadas na periferia do núcleo e, entre elas e perto do núcleo, há um grande número de mitocôndrias - sarcossomas. Ao contrário dos músculos esqueléticos, as miofibrilas de cardiomiócitos não são formações cilíndricas separadas, mas, em essência, uma rede que consiste em miofibrilas anastomosadas, uma vez que alguns miofilamentos parecem se separar de uma miofibrila e continuar obliquamente em outra. Além disso, os discos escuros e claros das miofibrilas adjacentes nem sempre estão localizados no mesmo nível e, portanto, a estriação transversal nos cardiomiócitos praticamente não é pronunciada em comparação com o tecido muscular estriado. O retículo sarcoplasmático, que recobre as miofibrilas, é representado por túbulos anastomosados ​​dilatados. Tanques terminais e tríades estão ausentes. Os túbulos T estão presentes, mas são curtos, largos e são formados não apenas por depressões no plasmalema, mas também na lâmina basal. O mecanismo de contração nos cardiomiócitos praticamente não difere dos músculos estriados esqueléticos.

Os cardiomiócitos contráteis, conectando-se de ponta a ponta, formam fibras musculares funcionais, entre as quais existem numerosas anastomoses. Devido a isso, uma rede (sincício funcional) é formada a partir de cardiomiócitos individuais.

A presença desses contatos em forma de fenda entre os cardiomiócitos garante sua contração simultânea e amigável, primeiro nos átrios e depois nos ventrículos. As áreas de contato dos cardiomiócitos vizinhos são chamadas de discos intercalares. De fato, não há estruturas adicionais entre os cardiomiócitos. Os discos intercalados são locais de contato entre os citolemas de cardiomiócitos adjacentes, incluindo junções simples, desmossômicas e em fenda. Os discos intercalados são divididos em fragmentos transversais e longitudinais. Na região dos fragmentos transversais, há junções desmossômicas estendidas; filamentos de actina dos sarcômeros estão fixados no mesmo local no lado interno do plasmolema. Os contatos tipo ranhura estão localizados na região dos fragmentos longitudinais. Através dos discos intercalados, são fornecidas as conexões mecânicas, metabólicas e funcionais dos cardiomiócitos.

Os cardiomiócitos contráteis dos átrios e do ventrículo diferem um pouco em morfologia e função.

Os cardiomiócitos atriais no sarcoplasma contêm menos miofibrilas e mitocôndrias, os túbulos T quase não são expressos neles e, em vez deles, vesículas e cavéolas, análogos dos túbulos T, são detectados em grande número sob o plasmolema. No sarcoplasma dos cardiomiócitos atriais, nos pólos dos núcleos, localizam-se grânulos atriais específicos, constituídos por complexos de glicoproteínas. Liberadas dos cardiomiócitos no sangue dos átrios, essas substâncias biologicamente ativas afetam o nível de pressão no coração e nos vasos sanguíneos e também impedem a formação de trombos intra-atriais. Assim, os cardiomiócitos atriais têm funções contráteis e secretoras.

Nos cardiomiócitos ventriculares, os elementos contráteis são mais pronunciados e os grânulos de secreção estão ausentes.

Os cardiomiócitos atípicos formam o sistema de condução do coração, que inclui os seguintes componentes estruturais:

1) nó sinusal;

2) nó atrioventricular;

3) feixe atrioventricular (feixe de His) - tronco, pernas direita e esquerda;

4) ramificação terminal das pernas (fibras de Purkinje).

Os cardiomiócitos atípicos proporcionam a geração de biopotenciais, seu comportamento e transmissão aos cardiomiócitos contráteis.

Na morfologia, os cardiomiócitos atípicos diferem dos típicos:

1) eles são maiores - 100 mícrons, espessura - até 50 mícrons;

2) o citoplasma contém poucas miofibrilas, dispostas aleatoriamente, razão pela qual os cardiomiócitos atípicos não apresentam estriação transversa;

3) o plasmalema não forma túbulos T;

4) nos discos intercalares entre essas células não há desmossomos e junções tipo gap.

Os cardiomiócitos atípicos de diferentes partes do sistema de condução diferem uns dos outros em estrutura e função e são divididos em três variedades principais:

1) Células P - marcapassos - marcapassos tipo I;

2) células transicionais - tipo II;

3) células do feixe de fibras His e Purkinje - células do tipo III.

As células do tipo I são a base do nó sinoatrial e também estão contidas em pequena quantidade no nó atrioventricular. Essas células são capazes de gerar independentemente potenciais bioelétricos com certa frequência, bem como transmiti-los para células do tipo II com posterior transmissão para células do tipo III, das quais os biopotenciais são distribuídos para os cardiomiócitos contráteis.

As fontes de desenvolvimento dos cardiomiócitos são as placas mioepicárdicas, que são certas áreas dos esplanquiótomos viscerais.

Inervação do tecido muscular cardíaco. Os cardiomiócitos contráteis recebem biopotenciais de duas fontes:

1) do sistema de condução (principalmente do nó sinoatrial);

2) do sistema nervoso autônomo (de suas partes simpática e parassimpática).

Regeneração do tecido muscular cardíaco. Os cardiomiócitos se regeneram apenas de acordo com o tipo intracelular. A proliferação de cardiomiócitos não é observada. Não há elementos cambiais no tecido muscular cardíaco. Se áreas significativas do miocárdio forem danificadas (por exemplo, necrose de áreas significativas no infarto do miocárdio), o defeito será restaurado devido ao crescimento do tecido conjuntivo e à formação de uma cicatriz - regeneração plástica. Ao mesmo tempo, a função contrátil desta área está ausente. A derrota do sistema de condução é acompanhada pelo aparecimento de distúrbios de ritmo e condução.

Tecido muscular liso de origem mesenquimal

Localiza-se nas paredes dos órgãos ocos (estômago, intestinos, trato respiratório, órgãos do aparelho geniturinário) e nas paredes dos vasos sanguíneos e linfáticos. A unidade estrutural e funcional é um miócito - uma célula em forma de fuso, com 30 a 100 mícrons de comprimento (até 500 mícrons em um útero grávido), 8 mícrons de diâmetro, coberto com uma placa basal.

No centro do miócito, localiza-se um núcleo alongado em forma de bastonete. As organelas comuns estão localizadas ao longo dos pólos do núcleo: mitocôndrias (sarcossomas), elementos do retículo endoplasmático granular, complexo lamelar, ribossomos livres, centríolos. O citoplasma contém filamentos finos (7 nm) e mais espessos (17 nm). Os filamentos finos são constituídos pela proteína actina, e os filamentos grossos são constituídos por miosina, e estão principalmente dispostos paralelamente aos filamentos de actina. No entanto, os filamentos de actina e miosina juntos não formam miofibrilas e sarcômeros típicos, de modo que não há estriação transversal nos miócitos. No sarcoplasma e na superfície interna do sarcolema, microscopicamente são determinados corpos densos, nos quais terminam os filamentos de actina e que são considerados análogos das bandas Z nos sarcômeros das miofibrilas das fibras musculares esqueléticas. A fixação de componentes de miosina a estruturas específicas não foi estabelecida.

Os filamentos de miosina e actina formam o aparelho contrátil do miócito.

Devido à interação dos filamentos de actina e miosina, os filamentos de actina deslizam ao longo dos filamentos de miosina, unem seus pontos de fixação nos corpos densos do citolema e encurtam o comprimento do miócito. Foi estabelecido que, além dos filamentos de actina e miosina, os miócitos contêm também filamentos intermediários (até 10 nm), que se ligam aos corpos densos citoplasmáticos, e com outras extremidades ao citolema e transmitem as forças de contração dos filamentos contráteis ao sarcolema. Com a contração do miócito, seus contornos tornam-se desiguais, a forma é oval e o núcleo se torce em forma de saca-rolhas.

Para a interação dos filamentos de actina e miosina no miócito, bem como na fibra muscular esquelética, é necessária energia na forma de ATP, íons cálcio e biopotenciais. O ATP é produzido nas mitocôndrias, os íons cálcio estão contidos no retículo sarcoplasmático, que se apresenta de forma reduzida na forma de vesículas e túbulos finos. Sob o sarcolema existem pequenas cavidades - caveolae, que são consideradas análogos dos túbulos T. Todos esses elementos garantem a transferência de biopotenciais para as vesículas nos túbulos, a liberação de íons cálcio, a ativação do ATP e, em seguida, a interação dos filamentos de actina e miosina.

A placa basal do miócito é composta por colágeno fino, reticulina e fibras elásticas, além de uma substância amorfa, que são produto da síntese e secreção dos próprios miócitos. Consequentemente, o miócito tem não apenas uma função contrátil, mas também sintética e secretora, principalmente na fase de diferenciação. Os componentes fibrilares das placas basais dos miócitos vizinhos conectam-se uns aos outros e, assim, unem os miócitos individuais em fibras musculares funcionais e sincícios funcionais. Porém, entre os miócitos, além da conexão mecânica, existe também uma conexão funcional. É fornecido com a ajuda de contatos tipo slot, localizados em locais de contato próximo dos miócitos. Nesses locais, a placa basal está ausente, os citolemas dos miócitos vizinhos se aproximam e formam contatos semelhantes a fendas através dos quais a troca iônica é realizada. Graças aos contatos mecânicos e funcionais, é assegurada uma contração amigável de um grande número de miócitos que compõem a fibra muscular funcional, ou sincício.

A inervação eferente do tecido muscular liso é realizada pelo sistema nervoso autônomo. Ao mesmo tempo, os ramos terminais dos axônios dos neurônios autônomos eferentes, passando pela superfície de vários miócitos, formam pequenos espessamentos varicosos sobre eles, que dobram um pouco o plasmalema e formam sinapses mioneurais. Quando os impulsos nervosos entram na fenda sináptica, os mediadores - acetilcolina e norepinefrina - são liberados. Eles causam a despolarização do plasmolema dos miócitos e sua contração. No entanto, nem todos os miócitos têm terminações nervosas. A despolarização de miócitos que não possuem inervação autonômica é realizada através de contatos em forma de fenda de miócitos vizinhos que recebem inervação eferente. Além disso, a excitação e a contração dos miócitos podem ocorrer sob a influência de várias substâncias biologicamente ativas (histamina, serotonina, oxitocina), bem como estimulação mecânica de um órgão contendo tecido muscular liso. Há uma opinião de que, apesar da presença de inervação eferente, os impulsos nervosos não induzem a contração, mas apenas regulam sua duração e força.

A contração do tecido muscular liso costuma ser prolongada, o que garante a manutenção do tônus ​​dos órgãos internos ocos e dos vasos sanguíneos.

O tecido muscular liso não forma músculos no sentido anatômico da palavra. No entanto, nos órgãos internos ocos e na parede dos vasos entre os feixes de miócitos, existem camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo que formam uma espécie de endomísio, e entre camadas de tecido muscular liso - perimísio.

A regeneração do tecido muscular liso é realizada de várias maneiras:

1) por meio da regeneração intracelular (hipertrofia com aumento da carga funcional);

2) por divisão mitótica dos miócitos (proliferação);

3) por diferenciação de elementos cambiais (de células adventícias e miofibroblastos).

Tecido muscular liso especial

Entre os tecidos musculares lisos especiais, os tecidos de origem neural e epidérmica podem ser distinguidos.

Os tecidos de origem neural se desenvolvem a partir do neuroectoderma, das bordas do cálice óptico, que é uma protuberância do diencéfalo. A partir desta fonte, os miócitos se desenvolvem, formando dois músculos da íris do olho - o músculo que estreita a pupila e o músculo que expande a pupila. Em sua morfologia, esses miócitos não diferem dos mesenquimais, mas diferem em sua inervação. Cada miócito tem inervação autonômica: o músculo que expande a pupila é simpático e o músculo que se estreita é parassimpático. Devido a isso, os músculos se contraem rapidamente e de maneira coordenada, dependendo da potência do feixe de luz.

Os tecidos de origem epidérmica se desenvolvem a partir do ectoderma da pele e são células em forma de estrela localizadas nas seções terminais das glândulas salivares, mamárias e sudoríparas, fora das células secretoras. Em seus processos, a célula mioepitelial contém filamentos de actina e miosina, devido aos quais os processos das células se contraem e contribuem para a liberação de secreções das seções terminais e pequenos ductos para os maiores. Esses miócitos também recebem inervação eferente do sistema nervoso autônomo.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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