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Histologia. Embriologia geral

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Tópico 6. EMBRIOLOGIA GERAL

Definição e componentes da embriologia

A embriologia é a ciência dos padrões de desenvolvimento dos organismos animais desde o momento da fertilização até o nascimento (ou eclosão dos ovos). Consequentemente, a embriologia estuda o período intrauterino de desenvolvimento de um organismo, ou seja, uma parte da ontogenia.

Ontogenia - o desenvolvimento de um organismo desde a fertilização até a morte, é dividido em dois períodos:

1) embrionário (embriogênese);

2) pós-embrionário (pós-natal).

O desenvolvimento de qualquer organismo é precedido pela progênese.

A progênese inclui:

1) gametogênese - a formação de células germinativas (espermatogênese e ovogênese);

2) fertilização.

Classificação do oócito

O citoplasma da maioria dos ovos contém inclusões - lecitina e gema, cujo conteúdo e distribuição diferem significativamente em diferentes organismos vivos.

De acordo com o conteúdo de lecitina, podemos distinguir:

1) ovos alecitários (sem amarelo). Este grupo inclui ovos de helmintos;

2) oligolecítico (gema pequena). Característica do óvulo da lanceta;

3) polilecitico (multi-gema). Inerente aos ovos de algumas aves e peixes.

De acordo com a distribuição da lecitina no citoplasma, eles distinguem:

1) ovos isolecíticos. A lecitina é distribuída uniformemente no citoplasma, o que é típico de ovos oligolecíticos;

2) telocitose. A gema está concentrada em um dos pólos do ovo. Entre os ovos telolecíticos, destacam-se moderadamente telolecíticos (característica dos anfíbios), acentuadamente telolecíticos (ocorrem em peixes e aves) e centrolecíticos (sua gema está localizada no centro, o que é típico de insetos).

Um pré-requisito para a ontogênese é a interação de células germinativas masculinas e femininas, enquanto ocorre a fertilização - o processo de fusão de células germinativas femininas e masculinas (singamia), como resultado da formação de um zigoto.

A fertilização pode ser externa (em peixes e anfíbios), enquanto as células germinativas masculinas e femininas vão para o ambiente externo, onde se fundem, e interna - (em aves e mamíferos), enquanto os espermatozoides entram no trato genital do corpo feminino, em qual ocorre a fecundação.

A fertilização interna, ao contrário da externa, é um processo complexo de várias fases. Após a fertilização, forma-se um zigoto, cujo desenvolvimento continua com fertilização externa na água, em pássaros - em um ovo e em mamíferos e humanos - no corpo da mãe (útero).

Períodos de embriogênese

A embriogênese, de acordo com a natureza dos processos que ocorrem no embrião, é dividida em três períodos:

1) período de britagem;

2) o período de gastrulação;

3) o período de histogênese (formação de tecidos), organogênese (formação de órgãos), sistemagênese (formação de sistemas funcionais do corpo).

Separando. A vida útil de um novo organismo na forma de uma única célula (zigoto) dura em diferentes animais de vários minutos a várias horas e até dias, e então começa a fragmentação. A clivagem é o processo de divisão mitótica do zigoto em células filhas (blastômeros). A clivagem difere da divisão mitótica normal das seguintes maneiras:

1) os blastômeros não atingem o tamanho original do zigoto;

2) os blastômeros não divergem, embora sejam células independentes.

Existem os seguintes tipos de britagem:

1) completo, incompleto;

2) uniforme, desigual;

3) síncrono, assíncrono.

Os óvulos e os zigotos formados após sua fertilização, contendo uma pequena quantidade de lecitina (oligolecital), uniformemente distribuídos no citoplasma (isolecital), são completamente divididos em duas células filhas (blastômeros) de tamanho igual, que então se dividem simultaneamente (sincronicamente) novamente em blastômeros. Este tipo de britagem é completo, uniforme e síncrono.

Oócitos e zigotos contendo uma quantidade moderada de gema também são completamente esmagados, mas os blastômeros resultantes são de tamanhos diferentes e não são esmagados simultaneamente - o esmagamento é completo, desigual, assíncrono.

Como resultado do esmagamento, um acúmulo de blastômeros é formado primeiro, e o embrião nessa forma é chamado de mórula. Então, o fluido se acumula entre os blastômeros, o que empurra os blastômeros para a periferia, e uma cavidade cheia de fluido é formada no centro. Nesta fase de desenvolvimento, o embrião é chamado de blástula.

A blástula consiste em:

1) blastoderma - conchas de blastômeros;

2) blastocele - uma cavidade cheia de líquido.

A blástula humana é o blastocisto. Após a formação da blástula, começa o segundo estágio da embriogênese - a gastrulação.

A gastrulação é o processo de formação de camadas germinativas, que são formadas através da reprodução e movimento das células. O processo de gastrulação em diferentes animais ocorre de maneira diferente. Existem os seguintes tipos de gastrulação:

1) delaminação (divisão do acúmulo de blastômeros em placas);

2) imigração (movimento de células para dentro do embrião em desenvolvimento);

3) invaginação (invaginação de uma camada de células no embrião);

4) epibolia (incrustação de blastômeros de divisão lenta com blastômeros de divisão rápida com a formação de uma camada externa de células).

Como resultado da gastrulação, três camadas germinativas são formadas no embrião de qualquer espécie animal:

1) ectoderma (camada germinativa externa);

2) endoderme (camada germinativa interna);

3) mesoderma (camada germinativa média).

Cada camada germinativa é uma camada separada de células. Entre as lâminas existem inicialmente espaços em forma de fenda, para os quais as células do processo logo migram, formando em conjunto o mesênquima germinativo (alguns autores o consideram como a quarta camada germinativa).

O mesênquima germinativo é formado pela expulsão de células das três camadas germinativas, principalmente do mesoderma. O embrião, composto por três camadas germinativas e mesênquima, é chamado de gástrula. O processo de gastrulação nos embriões de diferentes animais difere significativamente tanto em termos de métodos quanto de tempo. As camadas germinativas e o mesênquima formados após a gastrulação contêm rudimentos teciduais presuntivos (presuntivos). Depois disso, começa o terceiro estágio da embriogênese - histo e organogênese.

Histo e organogênese (ou diferenciação de camadas germinativas) é um processo de transformação de rudimentos de tecidos em tecidos e órgãos e, em seguida, a formação de sistemas funcionais do corpo.

A histo- e organogénese baseia-se nos seguintes processos: divisão mitótica (proliferação), indução, determinação, crescimento, migração e diferenciação das células. Como resultado desses processos, rudimentos axiais de complexos de órgãos (notocorda, tubo neural, tubo intestinal, complexos mesodérmicos) são formados pela primeira vez. Ao mesmo tempo, vários tecidos são gradualmente formados e, a partir da combinação de tecidos, órgãos anatômicos são estabelecidos e se desenvolvem, unindo-se em sistemas funcionais - digestivo, respiratório, reprodutivo etc. embrião é chamado de embrião, que mais tarde se transforma em feto.

Atualmente, não foi definitivamente estabelecido como as células completamente diferentes em morfologia e função são formadas a partir de uma célula (zigoto) e, posteriormente, de camadas germinativas idênticas, e a partir delas - tecidos (tecidos epiteliais, escamas córneas, células nervosas e células gliais ). Presumivelmente, os mecanismos genéticos desempenham um papel importante nessas transformações.

O conceito da base genética da histo e organogênese

Depois que o óvulo é fertilizado pelo espermatozóide, um zigoto é formado. Ele contém material genético, consistindo de genes maternos e paternos, que são então transferidos durante a divisão para as células filhas. A soma de todos os genes do zigoto e das células formadas a partir dele constitui o genoma que é característico apenas para esse tipo de organismo, e as características da combinação de genes maternos e paternos em um determinado indivíduo constituem seu genótipo. Consequentemente, qualquer célula formada a partir de um zigoto contém material genético da mesma quantidade e qualidade, ou seja, o mesmo genoma e genótipo (a única exceção são as células germinativas, elas contêm metade do conjunto do genoma).

Durante a gastrulação e após a formação das camadas germinativas, as células localizadas em diferentes camadas ou em diferentes partes da mesma camada germinativa influenciam umas às outras. Essa influência é chamada de indução. A indução é realizada isolando produtos químicos (proteínas), mas também existem métodos físicos de indução. A indução afeta principalmente o genoma da célula. Como resultado da indução, alguns genes do genoma celular são bloqueados, ou seja, tornam-se inoperantes, a transcrição de várias moléculas de RNA não é realizada a partir deles e, portanto, a síntese proteica não é realizada. Como resultado da indução, alguns genes são bloqueados, enquanto outros funcionam livremente. A soma dos genes livres de uma determinada célula é chamada de epígeno. O próprio processo de formação do epigenoma, ou seja, a interação da indução e do genoma, é chamado de determinação. Após a formação do epigenoma, a célula torna-se determinada, ou seja, programada para se desenvolver em uma determinada direção.

A soma de células localizadas em uma determinada área da camada germinativa e com o mesmo epigenoma são os rudimentos presuntivos de um determinado tecido, pois todas essas células vão se diferenciar na mesma direção e se tornar parte desse tecido.

O processo de determinação celular em diferentes partes das camadas germinativas ocorre em momentos diferentes e pode ocorrer em várias etapas. O epigenoma formado é estável e após a divisão mitótica é transferido para as células filhas.

Após a determinação celular, ou seja, após a formação final do epigenoma, inicia-se a diferenciação - o processo de especialização morfológica, bioquímica e funcional das células.

Esse processo é fornecido pela transcrição de genes ativos determinados pelo RNA e, em seguida, é realizada a síntese de certas proteínas e substâncias não proteicas, que determinam a especialização morfológica, bioquímica e funcional das células. Algumas células (por exemplo, fibroblastos) formam uma substância intercelular.

Assim, a formação de células com estrutura e funções diferentes das células contendo o mesmo genoma e genótipo pode ser explicada pelo processo de indução e pela formação de células com diferentes epigenomas, que então se diferenciam em células de diferentes populações.

Órgãos extra-embrionários (provisórios)

Parte dos blastômeros e células após o esmagamento do zigoto vai para a formação de órgãos que contribuem para o desenvolvimento do embrião e do feto. Esses órgãos são chamados de extra-embrionários.

Após o nascimento, alguns órgãos extra-embrionários são rejeitados, enquanto outros nos últimos estágios da embriogênese sofrem desenvolvimento reverso ou são reconstruídos. Diferentes animais desenvolvem um número desigual de órgãos provisórios que diferem em estrutura e função.

Mamíferos, incluindo humanos, desenvolvem quatro órgãos extra-embrionários:

1) córion;

2) âmnio;

3) saco vitelino;

4) alantoide.

O córion (ou membrana vilosa) desempenha funções protetoras e tróficas. Parte do córion (cório viloso) é introduzida na membrana mucosa do útero e faz parte da placenta, que às vezes é considerada um órgão independente.

O âmnio (ou concha de água) é formado apenas em animais terrestres. As células amnióticas produzem líquido amniótico (líquido amniótico), no qual o embrião se desenvolve e, em seguida, o feto.

Depois que o bebê nasce, as membranas coriônica e amniótica são eliminadas.

O saco vitelino se desenvolve em maior medida em embriões formados a partir de células polilecitais e, portanto, contém muita gema, daí seu nome. A etiqueta de gema executa as seguintes funções:

1) trófico (devido à inclusão trófica (gema), o embrião é nutrido, especialmente se desenvolvendo no ovo; em estágios posteriores de desenvolvimento, o círculo vitelino da circulação sanguínea é formado para fornecer material trófico ao embrião);

2) hematopoiética (na parede do saco vitelino (no mesênquima) são formadas as primeiras células sanguíneas, que então migram para os órgãos hematopoiéticos do embrião);

3) gonoblásticos (células germinativas primárias (gonoblastos) são formadas na parede do saco vitelino (no endoderma), que então migram para a região das glândulas sexuais do embrião).

Alantoide - protrusão cega da extremidade caudal do tubo intestinal, circundada por mesênquima extra-embrionário. Nos animais em desenvolvimento no ovo, o alantoide atinge um grande desenvolvimento e atua como reservatório para os produtos metabólicos do embrião (principalmente uréia). É por isso que o alantoide é frequentemente chamado de saco urinário.

Nos mamíferos, não há necessidade de acúmulo de produtos metabólicos, pois eles entram no corpo da mãe pela corrente sanguínea uteroplacentária e são excretados por seus órgãos excretores. Portanto, em tais animais e humanos, o alantoide é pouco desenvolvido e desempenha outras funções: vasos umbilicais se desenvolvem em sua parede, que se ramificam na placenta e devido aos quais a circulação placentária é formada.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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