Histologia. Morfologia e funções do citoplasma e organelas da célula

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Histologia. Morfologia e funções do citoplasma e organelas da célula

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Tópico 4. MORFOLOGIA E FUNÇÕES DO CITOPLASMA E DAS ORGANELAS CELULARES

Citologia é a ciência da estrutura, desenvolvimento e atividade vital das células. Consequentemente, a citologia estuda as regularidades da organização estrutural e funcional do primeiro nível (celular) de organização da matéria viva. Uma célula é a menor unidade de matéria viva que possui atividade vital independente e a capacidade de se reproduzir. As formações subcelulares (núcleos, mitocôndrias e outras organelas), embora sejam estruturas vivas, não possuem atividade vital independente.

Uma célula é um sistema ordenado e estruturado de biopolímeros limitado por uma membrana ativa, formando um núcleo e citoplasma, participando de um único conjunto de processos metabólicos e energéticos que mantêm e reproduzem todo o sistema como um todo.

Uma célula é um sistema vivo que consiste em um citoplasma e um núcleo e é a base da estrutura, desenvolvimento e vida de todos os organismos animais.

Os principais componentes da célula:

1) núcleo;

2) citoplasma.

De acordo com a proporção do núcleo e do citoplasma (relação núcleo-citoplasma), as células são divididas em:

1) células do tipo nuclear (o volume do núcleo prevalece sobre o volume do citoplasma);

2) células do tipo citoplasmático (o citoplasma predomina sobre o núcleo).

A forma das células é redonda (células sanguíneas), plana, cúbica ou prismática (células de epitélio diferente), fusiforme (células musculares lisas), processo (células nervosas), etc. A maioria das células contém um núcleo, mas em um célula pode haver 2, 3 e mais núcleos (células multinucleares). No corpo existem estruturas (simplastos, sincícios) contendo várias dezenas ou mesmo centenas de núcleos. No entanto, essas estruturas são formadas como resultado da fusão de células individuais (simplastos) ou como resultado da divisão celular incompleta (sincício). A morfologia dessas estruturas será considerada no estudo dos tecidos.

Componentes estruturais do citoplasma de uma célula animal:

1) plasmolema (citolema);

2) hialoplasma;

3) organelas;

4) inclusões.

A membrana plasmática que envolve o citoplasma é frequentemente considerada como uma das organelas do citoplasma.

Plasmolema (citolema)

O plasmalema é a casca de uma célula animal que delimita seu meio interno e garante a interação da célula com o meio extracelular.

Funções do plasmalema:

1) delimitação (barreira);

2) receptor;

3) antigênico;

4) transporte;

5) formação de contatos intercelulares.

A composição química das substâncias da membrana plasmática: proteínas, lipídios, carboidratos.

A estrutura do plasmalema:

1) uma dupla camada de moléculas lipídicas, que forma a base do plasmolema, na qual as moléculas de proteína são por vezes incluídas;

2) camada supramembranar;

3) camada submembrana encontrada em algumas células.

Cada molécula lipídica tem duas partes:

1) cabeça hidrofílica;

2) caudas hidrofóbicas.

As caudas hidrofóbicas das moléculas lipídicas se ligam umas às outras e formam uma camada lipídica. As cabeças hidrofílicas estão em contato com o ambiente externo e interno.

As moléculas de proteína são construídas localmente na camada bilipídica da membrana e não formam uma camada contínua. De acordo com a função desempenhada, as proteínas da membrana plasmática são divididas em:

1) estrutural;

2) transporte;

3) proteínas receptoras;

4) proteínas enzimáticas;

5) determinantes antigênicos.

Proteínas e cabeças lipídicas hidrofílicas localizadas na superfície externa do plasmalema geralmente estão associadas a cadeias de carboidratos e formam moléculas poliméricas complexas. São essas macromoléculas que compõem a camada epimembrana - o glicocálice. Uma parte significativa das glicoproteínas e glicolipídios de superfície normalmente desempenha funções de receptor: percebe hormônios e outras substâncias biologicamente ativas. Esses receptores celulares transmitem sinais percebidos para sistemas enzimáticos intracelulares, aumentando ou inibindo o metabolismo e, assim, afetam a função celular.

Existem os seguintes métodos de transporte de substâncias:

1) um método de difusão de substâncias (íons, algumas substâncias de baixo peso molecular) através do plasmalema sem consumo de energia;

2) transporte ativo de substâncias (aminoácidos, nucleotídeos, etc.) com a ajuda de proteínas transportadoras com consumo de energia;

3) transporte vesicular (produzido por meio de vesículas (vesículas)). É dividido em endocitose - o transporte de substâncias para dentro da célula, exocitose - o transporte de substâncias para fora da célula.

Por sua vez, a endocitose é dividida em:

1) fagocitose - captura e movimentação para dentro da célula;

2) pinocitose - a transferência de água e pequenas moléculas.

O processo de fagocitose é dividido em várias fases:

1) adesão (aderência) do objeto ao citolema da célula fagocítica;

2) a absorção do objeto primeiro formando um aprofundamento da invaginação e depois movendo-o para o hialoplasma.

Nos tecidos em que as células ou seus processos são fortemente adjacentes uns aos outros (epitelial, músculo liso, etc.), as conexões são formadas entre as membranas plasmáticas das células em contato - contatos intercelulares.

Tipos de contatos intercelulares:

1) contato simples - 15 - 20 nm (a comunicação é realizada devido ao contato de macromoléculas de glicocálice). Os contatos simples ocupam as áreas mais extensas das células adjacentes. Com a ajuda de contatos simples, é realizada uma ligação fraca - adesão, que não impede o transporte de substâncias para os espaços intercelulares. Uma variação de um contato simples é um contato do tipo trava, quando os plasmolemas de células vizinhas, juntamente com seções do citoplasma, parecem inchar entre si, o que resulta em um aumento na área de superfícies de contato e uma ligação mecânica mais forte;

2) contato desmossômico - 0,5 µm. As junções desmossômicas (ou manchas de adesão) são pequenas áreas de interação entre as células. Cada um desses sítios tem uma estrutura de três camadas e consiste em dois semi-desmossomos - seções eletrodensas localizadas no citoplasma nos pontos de contato celular e um acúmulo de material eletrodenso no espaço intermembranar - 15 - 20 nm. O número de contatos desmossômicos em uma célula pode chegar a 2000. O papel funcional dos desmossomos é fornecer contato mecânico entre as células;

3) contato apertado. Este contato também é chamado de placas terminais. Eles estão localizados em órgãos (estômago, intestinos), nos quais o epitélio delimita o conteúdo agressivo desses órgãos, por exemplo, suco gástrico contendo ácido clorídrico. As junções estreitas estão localizadas apenas entre as partes apicais das células, cobrindo cada célula ao longo de todo o perímetro. Não há espaços intermembranares nessas áreas, e as membranas bilípides das células vizinhas se fundem em uma única membrana bilipídica. Em áreas adjacentes do citoplasma de células adjacentes, observa-se um acúmulo de material eletrodenso. O papel funcional das junções apertadas é uma forte conexão mecânica das células, um obstáculo ao transporte de substâncias através dos espaços intercelulares;

4) contato tipo lacuna (ou nexos) - 0,5 - 3 mícrons (ambas as membranas são perfuradas na direção transversal por moléculas de proteína (ou conexons) contendo canais hidrofílicos através dos quais é realizada a troca de íons e micromoléculas de células vizinhas, o que garante sua conexão funcional). Esses contatos são áreas limitadas de contatos de células vizinhas. Um exemplo de junções tipo gap (nexus) são os contatos dos cardiomiócitos, enquanto através deles há uma distribuição de biopotenciais e uma contração amigável dos músculos cardíacos;

5) contato sináptico (ou sinapse) - contatos específicos entre células nervosas (sinapses interneuronais) ou entre células nervosas e musculares (sinapses mioneurais). O papel funcional das sinapses é a transmissão de um impulso nervoso ou uma onda de excitação (inibição) de uma célula para outra ou de uma célula nervosa para uma célula muscular.

Hialoplasma

O hialoplasma (ou matriz citoplasmática) compõe o ambiente interno da célula. Consiste em água e vários biopolímeros (proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos, lipídios), dos quais a parte principal são proteínas de várias especificidades químicas e funcionais. O hialoplasma também contém aminoácidos, monoaçúcares, nucleotídeos e outras substâncias de baixo peso molecular.

Os biopolímeros formam um meio coloidal com água, que, dependendo das condições, pode ser denso (na forma de gel) ou mais líquido (na forma de sol), tanto em todo o citoplasma quanto em suas seções individuais. No hialoplasma, várias organelas e inclusões estão localizadas e interagem entre si e com o ambiente do hialoplasma. Além disso, sua localização é mais frequentemente específica para certos tipos de células. Através da membrana bilipídica, o hialoplasma interage com o meio extracelular. Consequentemente, o hialoplasma é um ambiente dinâmico e desempenha um papel importante no funcionamento de organelas individuais e na atividade vital das células como um todo.

Organelas

As organelas são elementos estruturais permanentes do citoplasma de uma célula que possuem uma estrutura específica e desempenham determinadas funções.

Classificação das organelas:

1) organelas comuns inerentes a todas as células e que proporcionam vários aspectos da atividade vital da célula;

2) organelas especiais que estão presentes no citoplasma de apenas algumas células e desempenham funções específicas dessas células.

Por sua vez, as organelas comuns são divididas em membranosas e não-membranosas.

As organelas especiais são divididas em:

1) citoplasmático (miofibrilas, neurofibrilas, tonofibrilas);

2) organelas da superfície celular (cílios, flagelos).

As organelas da membrana incluem:

1) mitocôndrias;

2) retículo endoplasmático;

3) complexo lamelar;

4) lisossomos;

5) peroxissomos.

As organelas não membranares incluem:

1) ribossomos;

2) centro celular;

3) microtúbulos;

4) microfibrilas;

5) microfilamentos.

O princípio da estrutura das organelas da membrana

As organelas membranosas são áreas fechadas e isoladas (compartimentos) no hialoplasma, possuindo estrutura interna própria. Sua parede consiste em uma membrana bilipídica e proteínas como um plasmalema. No entanto, as membranas bilipídicas das organelas têm características específicas: a espessura das membranas bilípides das organelas é menor que a dos plasmolemas (7 nm versus 10 nm), as membranas das membranas diferem no número e no conteúdo de proteínas incorporadas nelas.

No entanto, apesar das diferenças, as membranas de organelas têm o mesmo princípio estrutural, portanto, têm a capacidade de interagir umas com as outras, integrar, fundir, desconectar, amarrar.

O princípio geral da estrutura das membranas das organelas pode ser explicado pelo fato de que todas elas são formadas no retículo endoplasmático e, em seguida, seu rearranjo funcional ocorre no complexo de Golgi.

Mitocôndria

As mitocôndrias são os elementos estruturais mais isolados do citoplasma da célula, que têm uma atividade vital amplamente independente.

Há uma opinião de que no passado as mitocôndrias eram organismos vivos independentes, após o que penetravam no citoplasma das células, onde levavam uma existência saprófita. Prova disso pode ser a presença de um aparelho genético (DNA mitocondrial) e um aparelho sintético (ribossomas mitocondriais) nas mitocôndrias.

A forma das mitocôndrias pode ser oval, redonda, alongada e até ramificada, mas prevalece o oval alongado. A parede mitocondrial é formada por duas membranas bilípides separadas por um espaço de 10 a 20 nm. Ao mesmo tempo, a membrana externa cobre toda a mitocôndria na forma de uma bolsa ao longo da periferia e a delimita do hialoplasma. A membrana interna delimita o ambiente interno das mitocôndrias, enquanto forma dobras no interior das mitocôndrias - cristas. O ambiente interno da mitocôndria (matriz mitocondrial) tem uma estrutura de granulação fina e contém grânulos (DNA mitocondrial e ribossomos).

A função das mitocôndrias é a produção de energia na forma de ATP.

A fonte de energia nas mitocôndrias é o ácido pirúvico (piruvato), que é formado a partir de proteínas, gorduras e carboidratos no hialoplasma. A oxidação do piruvato ocorre na matriz mitocondrial e nas cristas mitocondriais ocorre a transferência de elétrons, a fosforilação do ADP e a formação de ATP. O ATP produzido nas mitocôndrias é a única forma de energia que é utilizada pela célula para realizar vários processos.

Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático (RE) em diferentes células pode se apresentar na forma de cisternas achatadas, túbulos ou vesículas individuais. A parede é constituída por uma membrana bilipídica.

Existem dois tipos de EPS:

1) granular (granular ou rugoso);

2) não granular (ou liso). Na superfície externa das membranas do RE granular contém ribossomos anexados.

No citoplasma durante o exame de microscopia eletrônica, dois tipos de EPS podem ser detectados, porém, um deles predomina, o que determina a especificidade funcional da célula. Essas duas variedades de EPS não são formas independentes e isoladas, pois um estudo mais detalhado pode revelar a transição de uma variedade para outra.

Funções do EPS granular:

1) síntese de proteínas destinadas à remoção da célula (para exportação);

2) separação (segregação) do produto sintetizado do hialoplasma;

3) condensação e modificação da proteína sintetizada;

4) transporte dos produtos sintetizados para os tanques do complexo lamelar;

5) síntese de componentes lipídicos da membrana.

Funções do EPS suave:

1) participação na síntese de glicogênio;

2) síntese lipídica;

3) função de desintoxicação (neutralização de substâncias tóxicas combinando-as com outras substâncias).

Complexo Lamelar de Golgi

O complexo lamelar é chamado de aparelho de transporte da célula.

O complexo de Golgi lamelar (aparelho de malha) é representado por um acúmulo de cisternas achatadas e pequenas vesículas delimitadas por uma membrana bilípid. O complexo lamelar é subdividido em subunidades - dictiossomos. Cada dictiossomo é uma pilha de cisternas achatadas, ao longo da periferia das quais estão localizadas pequenas vesículas. Ao mesmo tempo, em cada tanque achatado, a parte periférica é um pouco expandida e a parte central é estreitada. Existem dois pólos no dictiossomo: o cispolo (direcionado pela base para o núcleo) e o transpolo (direcionado para o citolema). Foi estabelecido que os vacúolos de transporte que se aproximam do cispolo carregam produtos sintetizados em EPS para o complexo de Golgi. As vesículas são entrelaçadas a partir do transpolo, levando o segredo ao plasmalema para sua liberação da célula. Algumas das pequenas vesículas preenchidas com proteínas enzimáticas permanecem no citoplasma e são chamadas de lisossomos.

Função do complexo lamelar:

1) transporte (remove da célula os produtos nele sintetizados);

2) condensação e modificação de substâncias sintetizadas em EPS granular;

3) a formação de lisossomos (junto com o RE granular);

4) participação no metabolismo de carboidratos;

5) síntese de moléculas que formam o glicocálice do citolema;

6) síntese, acúmulo, excreção de mucinas (muco);

7) modificação de membranas sintetizadas em EPS e sua transformação em membranas plasmáticas.

Lisossomas

Os lisossomos - as menores organelas do citoplasma, são corpos delimitados por uma membrana bilipídica e contendo uma matriz eletrodensa constituída por um conjunto de proteínas enzimáticas hidrolíticas (mais de trinta tipos de hidrolases) capazes de clivar quaisquer compostos poliméricos (proteínas, gorduras, carboidratos), seus complexos em fragmentos monoméricos.

A função dos lisossomos é garantir a digestão intracelular, ou seja, a quebra de substâncias biopoliméricas exógenas e endógenas.

Classificação dos lisossomos:

1) lisossomos primários - corpos eletrodensos;

2) lisossomos secundários - fagolisossomos, incluindo autofagolisossomos;

3) lisossomos terciários ou corpos residuais.

Os lisossomos verdadeiros são chamados de pequenos corpos eletrodensos que se formam em um complexo lamelar. A função digestiva dos lisossomos começa somente após a fusão com o fagossomo (uma substância fagocitada circundada por uma membrana bilípides) e a formação de um fagolisossomo, no qual o material fagocitado e as enzimas lisossomais são misturados. Depois disso, começa a divisão dos compostos biopolímeros do material fagocitado em monômeros - aminoácidos, açúcares -. Essas moléculas penetram livremente na membrana do fagolisossoma no hialoplasma e são então utilizadas pela célula - são usadas para gerar energia ou construir novos compostos macromoleculares intracelulares.

Alguns compostos não podem ser clivados pelas enzimas do lisossomo e, portanto, são excretados inalterados da célula por exocitose (o processo reverso da fagocitose). As substâncias de natureza lipídica praticamente não são decompostas por enzimas, mas se acumulam e compactam no fagolisossoma. Essas formações foram chamadas de lisossomos terciários (ou corpos residuais).

No processo de fagocitose e exocitose, as membranas são recirculadas na célula: durante a fagocitose, parte do plasmolema é atado e forma uma casca de fagossomo; durante a exocitose, essa casca é novamente construída no plasmolema.

Organelas celulares danificadas, alteradas ou obsoletas são utilizadas por ela pelo mecanismo de fagocitose intracelular com a ajuda de lisossomos. Inicialmente, essas organelas são circundadas por uma membrana bilipídica, formando-se um vacúolo, um autofagossomo. Em seguida, um ou mais lisossomos se fundem com ele e é formado um autofagolisossomo, no qual é realizada a clivagem hidrolítica de substâncias biopoliméricas, como no fagolisossomo.

Os lisossomos são encontrados em todas as células, mas em números desiguais. Células especializadas - macrófagos - contêm um grande número de lisossomos primários e secundários no citoplasma. Eles desempenham uma função protetora nos tecidos, absorvem um número significativo de substâncias exógenas - bactérias, vírus, outros agentes estranhos e produtos de decomposição de seus próprios tecidos.

Peroxissomos

Os peroxissomos são microcorpos do citoplasma (0,1 - 1,5 μm), semelhantes em estrutura aos lisossomos, mas diferem deles por sua matriz conter estruturas semelhantes a cristais, e entre as proteínas enzimáticas existe a catalase, que destrói o peróxido de hidrogênio formado durante a oxidação de aminoácidos .

Ribossomos

Os ribossomos são o aparelho para a síntese de moléculas de proteínas e polipeptídeos.

De acordo com a localização, eles são divididos em:

1) livre, (localizado no hialoplasma);

2) não livres (ou anexados), - que estão associados a membranas EPS.

Cada ribossomo consiste em subunidades pequenas e grandes. Cada subunidade do ribossomo consiste em RNA ribossômico e proteína - ribonucleoproteína. As subunidades são formadas no nucléolo e a montagem em um único ribossomo é realizada no citoplasma. Para a síntese de proteínas, os ribossomos individuais com a ajuda do RNA da matriz (informação) são combinados em cadeias de ribossomos - polissomos. Os ribossomos livres e ligados, além de diferenças em sua localização, são caracterizados por uma certa especificidade funcional: os ribossomos livres sintetizam proteínas.

Central de celular

Centro celular - citocentro, centrossomo. Em uma célula que não se divide, o centro da célula consiste em dois componentes estruturais principais:

1) diplossomas;

2) centrosfera.

O diplossoma consiste em dois centríolos (materno e filha) localizados em ângulos retos entre si. Cada centríolo consiste em microtúbulos formando um cilindro oco, com 0,2 µm de diâmetro e 0,3–0,5 µm de comprimento. Os microtúbulos são combinados em trigêmeos (três tubos cada), formando um total de nove trigêmeos. A centrosfera é uma seção sem estrutura do hialoplasma ao redor do diplossoma, da qual os microtúbulos se estendem radialmente (como uma esfera radiante).

Funções do citocentro:

1) formação de um fuso de fissão na prófase da mitose;

2) participação na formação dos microtúbulos do scaffold celular;

3) desempenhando o papel de corpos básicos de cílios nas células epiteliais ciliadas do centríolo.

A posição dos centríolos em algumas células epiteliais determina sua diferenciação polar.

Microtúbulos

Microtúbulos - cilindros ocos (diâmetro externo - 24 mm, interno - 15 mm), são organelas independentes, formando um citoesqueleto. Eles também podem fazer parte de outras organelas - centríolos, cílios, flagelos. A parede dos microtúbulos consiste na proteína globular tubulina, que é formada por formações arredondadas separadas de um glóbulo de 5 nm de diâmetro. Os glóbulos podem estar no hialoplasma em estado livre ou se conectarem, resultando na formação de microtúbulos. Eles podem então novamente se desintegrar em glóbulos. Assim, os microtúbulos do fuso de fissão são formados e depois se desintegram em diferentes fases da mitose. No entanto, na composição de centríolos, cílios e flagelos, os microtúbulos são formações estáveis. A maioria dos microtúbulos está envolvida na formação do scaffold intracelular, que mantém a forma da célula, determinando certa posição das organelas no citoplasma, e também predetermina a direção dos movimentos intracelulares. As proteínas tubulina não têm a capacidade de se contrair, portanto, os microtúbulos não se contraem. Na composição dos cílios e flagelos, os microtúbulos interagem entre si, deslizam um em relação ao outro, o que garante o movimento dessas organelas.

microfibrilas

Microfibrilas (filamentos intermediários) são filamentos finos e não ramificados.

Basicamente, as microfibrilas estão localizadas na camada cortical (submembrana) do citoplasma. Eles consistem em uma proteína que tem uma certa estrutura em células de várias classes (nas células epiteliais é uma proteína queratina, nas células musculares é a desmina).

O papel funcional das microfibrilas é participar, juntamente com os microtúbulos, na formação do scaffold celular, desempenhando uma função de suporte.

Os microtúbulos podem se combinar em feixes e formar tonofibrilas, que são consideradas organelas independentes e desempenham uma função de suporte.

Microfilamentos

Os microfilamentos são estruturas filamentosas ainda mais finas (5 - 7 nm), constituídas por proteínas contráteis (actina, miosina, tropomiosina).

Os microfilamentos estão localizados principalmente na camada cortical do citoplasma.

Juntos, os microfilamentos compõem o aparelho contrátil da célula, que proporciona vários tipos de movimentos: o movimento das organelas, o fluxo do hialoplasma, a mudança na superfície celular, a formação de pseudópodes e o movimento da célula.

O acúmulo de microfilamentos nas fibras musculares forma organelas especiais do tecido muscular - miofibrilas.

Inclusões

As inclusões são componentes estruturais não permanentes do citoplasma. Classificação das inclusões:

1) trófico;

2) secretora;

3) excretor;

4) pigmento.

Durante a vida das células, inclusões aleatórias podem se acumular - medicamentos, partículas de várias substâncias.

Inclusões tróficas - lecitina em ovos, glicogênio ou lipídios em várias células.

As inclusões secretoras são grânulos secretores em células secretoras (por exemplo, grânulos zimogênicos em células acinares pancreáticas, grânulos secretores em várias células endócrinas).

As inclusões excretoras são substâncias que precisam ser removidas da célula (por exemplo, grânulos de ácido úrico no epitélio dos túbulos renais).

Inclusões de pigmentos - melanina, hemoglobina, lipofuscina, bilirrubina. Essas inclusões conferem à célula que as contém uma certa cor: a melanina mancha a célula de preto ou marrom, a hemoglobina amarelo-vermelho, a bilirrubina amarela. As células de pigmento são encontradas apenas em certos tipos de células: melanina - nos melanócitos, hemoglobina - nos eritrócitos. A lipofuscina, ao contrário dos outros pigmentos mencionados, pode ser encontrada em muitos tipos celulares. A presença de lipofuscina nas células (especialmente em quantidade significativa) indica envelhecimento e inferioridade funcional.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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