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Histologia. Sistema nervoso

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SEÇÃO II. HISTOLOGIA PRIVADA

Tópico 18. SISTEMA NERVOSO

Do ponto de vista anatômico, o sistema nervoso é dividido em central (cérebro e medula espinhal) e periférico (nódulos nervosos periféricos, troncos e terminações).

O substrato morfológico da atividade reflexa do sistema nervoso são os arcos reflexos, que são uma cadeia de neurônios de vários significados funcionais, cujos corpos estão localizados em diferentes partes do sistema nervoso - tanto nos nós periféricos quanto na substância cinzenta do sistema nervoso central.

Do ponto de vista fisiológico, o sistema nervoso é dividido em somático (ou cerebrospinal), que inerva todo o corpo humano, exceto órgãos internos, vasos e glândulas, e autônomo (ou vegetativo), que regula a atividade desses órgãos.

Nódulos espinhais

O primeiro neurônio de cada arco reflexo é a célula nervosa receptora. A maioria dessas células está concentrada nos linfonodos espinhais localizados ao longo das raízes posteriores da medula espinhal. O gânglio espinhal é circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo. Camadas finas de tecido conjuntivo penetram da cápsula no parênquima do nó, que forma seu esqueleto, e os vasos sanguíneos passam por ele no nó.

Os dendritos da célula nervosa do gânglio espinhal vão como parte da parte sensível dos nervos espinhais mistos para a periferia e terminam ali com os receptores. Os neuritos juntos formam as raízes posteriores da medula espinhal, transportando impulsos nervosos para a substância cinzenta da medula espinhal ou ao longo de seu funículo posterior para a medula oblonga.

Os dendritos e neuritos das células no nó e fora dele são cobertos por membranas de lemócitos. As células nervosas dos gânglios espinais são circundadas por uma camada de células gliais, aqui denominadas gliócitos do manto. Eles podem ser reconhecidos pelos núcleos redondos que cercam o corpo do neurônio. Do lado de fora, a bainha glial do corpo do neurônio é coberta por uma delicada bainha de tecido conjuntivo de fibras finas. As células desta membrana são caracterizadas por um núcleo oval.

A estrutura dos nervos periféricos é descrita na seção de histologia geral.

Medula espinhal

Consiste em duas metades simétricas, delimitadas uma da outra na frente por uma fissura mediana profunda e atrás por um septo de tecido conjuntivo.

A parte interna da medula espinhal é mais escura - esta é a sua massa cinzenta. Na periferia há uma substância branca mais clara. A massa cinzenta na seção transversal do cérebro é vista na forma de uma borboleta. As saliências da substância cinzenta são chamadas de chifres. Existem cornos anteriores ou ventrais, posteriores ou dorsais e laterais ou laterais.

A substância cinzenta da medula espinhal consiste em neurônios multipolares, fibras não mielinizadas e finas mielinizadas e neuróglia.

A substância branca da medula espinhal é formada por um conjunto de fibras de células nervosas predominantemente mielinizadas orientadas longitudinalmente.

Os feixes de fibras nervosas que se comunicam entre diferentes partes do sistema nervoso são chamados de vias da medula espinhal.

Na parte média do corno posterior da medula espinhal está o próprio núcleo do corno posterior. Consiste em células do feixe, cujos axônios, passando pela comissura branca anterior até o lado oposto da medula espinhal no funículo lateral da substância branca, formam as vias espinocerebelar ventral e espinotalâmica e vão para o cerebelo e tubérculo óptico.

Os interneurônios estão localizados difusamente nos cornos posteriores. Estas são pequenas células cujos axônios terminam na substância cinzenta da medula espinhal do mesmo lado (células associativas) ou oposto (células comissurais).

O núcleo dorsal, ou núcleo de Clark, consiste em grandes células com dendritos ramificados. Seus axônios cruzam a substância cinzenta, entram no funículo lateral da substância branca do mesmo lado e ascendem ao cerebelo como parte do trato espinocerebelar dorsal.

O núcleo intermediário medial está localizado na zona intermediária, os neuritos de suas células se unem ao trato espinocerebelar ventral do mesmo lado, o núcleo intermediário lateral está localizado nos cornos laterais e é um grupo de células associativas do arco reflexo simpático. Os axônios dessas células saem da medula espinhal junto com as fibras motoras somáticas como parte das raízes anteriores e se separam delas na forma de ramos brancos de conexão do tronco simpático.

Os maiores neurônios da medula espinhal estão localizados nos cornos anteriores, eles também formam núcleos dos corpos das células nervosas, cujas raízes formam a maior parte das fibras das raízes anteriores.

Como parte dos nervos espinhais mistos, eles entram na periferia e terminam com terminações motoras nos músculos esqueléticos.

A substância branca da medula espinhal é composta de fibras de mielina que correm longitudinalmente. Os feixes de fibras nervosas que se comunicam entre diferentes partes do sistema nervoso são chamados de vias da medula espinhal.

O cérebro

No cérebro, a substância cinzenta e branca também são distinguidas, mas a distribuição desses dois componentes é mais complicada aqui do que na medula espinhal. A parte principal da substância cinzenta do cérebro está localizada na superfície do cérebro e do cerebelo, formando seu córtex. A outra parte (menor) forma numerosos núcleos do tronco cerebral.

Tronco cerebral. Todos os núcleos da substância cinzenta do tronco cerebral são compostos de células nervosas multipolares. Eles têm terminações de células neuríticas dos gânglios espinhais. Também no tronco cerebral há um grande número de núcleos projetados para mudar os impulsos nervosos da medula espinhal e do tronco cerebral para o córtex e do córtex para o próprio aparelho da medula espinhal.

A medula oblonga possui um grande número de núcleos de seu próprio aparelho de nervos cranianos, que estão localizados principalmente na parte inferior do IV ventrículo. Além desses núcleos, existem núcleos na medula oblonga que trocam os impulsos que entram nela para outras partes do cérebro. Esses grãos incluem as azeitonas inferiores.

Na região central da medula oblonga está localizada a substância reticular, na qual existem inúmeras fibras nervosas que vão em diferentes direções e juntas formam uma rede. Essa rede contém pequenos grupos de neurônios multipolares com poucos dendritos longos. Seus axônios se espalham em direções ascendentes (para o córtex cerebral e cerebelo) e descendentes.

A substância reticular é um complexo centro reflexo associado à medula espinhal, cerebelo, córtex cerebral e região hipotalâmica.

Os principais feixes de fibras nervosas mielinizadas da substância branca da medula oblongata são representados por feixes córtico-espinhais - pirâmides da medula oblongata, situadas em sua parte ventral.

A ponte do cérebro consiste em um grande número de fibras nervosas e núcleos que correm transversalmente entre eles. Na parte basal da ponte, as fibras transversais são separadas por caminhos piramidais em dois grupos - posterior e anterior.

O mesencéfalo consiste na substância cinzenta dos quadrigêmeos e nos pedúnculos cerebrais, que são formados por uma massa de fibras nervosas mielinizadas provenientes do córtex cerebral. O tegmento contém uma substância cinzenta central composta por grandes células e fibras multipolares e fusiformes menores.

O diencéfalo é basicamente o tubérculo óptico. Ventral a ele é uma região hipotalâmica (hipotalâmica) rica em pequenos núcleos. O outeirinho visual contém muitos núcleos delimitados entre si por camadas de substância branca, interligados por fibras associativas. Nos núcleos ventrais da região talâmica terminam as vias sensoriais ascendentes, das quais os impulsos nervosos são transmitidos ao córtex. Os impulsos nervosos para a colina visual do cérebro seguem ao longo da via motora extrapiramidal.

No grupo caudal de núcleos (no travesseiro do tálamo), terminam as fibras da via óptica.

A região hipotalâmica é um centro vegetativo do cérebro que regula os principais processos metabólicos: temperatura corporal, pressão arterial, água, metabolismo de gorduras, etc.

Cerebelo

A principal função do cerebelo é garantir o equilíbrio e a coordenação dos movimentos. Tem uma conexão com o tronco encefálico por meio de vias aferentes e eferentes, que juntas formam três pares de pedúnculos cerebelares. Na superfície do cerebelo existem muitas circunvoluções e sulcos.

A substância cinzenta forma o córtex cerebelar, uma parte menor dela se encontra profundamente na substância branca na forma de núcleos centrais. No centro de cada giro há uma fina camada de substância branca, coberta por uma camada de substância cinzenta - a casca.

Existem três camadas no córtex cerebelar: externa (molecular), média (ganglionar) e interna (granular).

Neurônios eferentes do córtex cerebelar - células em forma de pêra (ou células de Purkinje) compõem a camada ganglionar. Apenas seus neuritos, deixando o córtex cerebelar, formam o elo inicial de suas vias inibitórias eferentes.

Todas as outras células nervosas do córtex cerebelar são neurônios associativos intercalados que transmitem impulsos nervosos para células em forma de pêra. Na camada ganglionar, as células estão dispostas estritamente em uma linha, seus cordões, ramificando-se abundantemente, penetram em toda a espessura da camada molecular. Todos os ramos dos dendritos estão localizados apenas em um plano, perpendicular à direção das circunvoluções, portanto, com uma seção transversal e longitudinal das circunvoluções, os dendritos das células em forma de pêra parecem diferentes.

A camada molecular consiste em dois tipos principais de células nervosas: cesta e estrelada.

As células em cesto estão localizadas no terço inferior da camada molecular. Possuem dendritos finos e longos, que se ramificam principalmente em um plano localizado transversalmente ao giro. As longas neurites das células sempre percorrem o giro e são paralelas à superfície acima das células piriformes.

As células estreladas estão localizadas acima das células em cesta. Existem duas formas de células estreladas: células estreladas pequenas, que são equipadas com dendritos curtos e finos e neuritos fracamente ramificados (elas formam sinapses nos dendritos de células em forma de pêra) e células estreladas grandes, que possuem dendritos longos e altamente ramificados e neuritos (seus ramos se conectam com os dendritos das células em forma de pêra) células, mas algumas delas atingem os corpos das células em forma de pêra e fazem parte das chamadas cestas. Juntas, as células descritas da camada molecular representam um único sistema.

A camada granular é representada por formas celulares especiais na forma de grãos. Essas células são pequenas em tamanho, possuem 3 a 4 dendritos curtos, terminando na mesma camada com ramos terminais em forma de pata de pássaro. Entrando em uma conexão sináptica com as terminações das fibras excitatórias aferentes (musgosas) que entram no cerebelo, os dendritos das células granulares formam estruturas características chamadas glomérulos cerebelares.

Os processos das células granulares, atingindo a camada molecular, formam divisões em forma de T em dois ramos, orientados paralelamente à superfície do córtex ao longo dos giros do cerebelo. Essas fibras, correndo em paralelo, cruzam a ramificação dos dendritos de muitas células em forma de pêra e formam sinapses com elas e os dendritos de células em cesta e células estreladas. Assim, os neuritos das células granulares transmitem a excitação que recebem das fibras musgosas a uma distância considerável para muitas células em forma de pêra.

O próximo tipo de células são células horizontais em forma de fuso. Localizam-se principalmente entre as camadas granular e ganglionar, a partir de seus corpos alongados estendem-se dendritos longos, que se estendem horizontalmente em ambas as direções, terminando nas camadas ganglionares e granulares. As fibras aferentes que entram no córtex cerebelar são representadas por dois tipos: fibras musgosas e as chamadas fibras trepadeiras. As fibras musgosas fazem parte dos tratos olivocerebelar e cerebelopontino e têm efeito estimulante sobre as células piriformes. Terminam nos glomérulos da camada granular do cerebelo, onde entram em contato com os dendritos das células granulares.

As fibras de escalada entram no córtex cerebelar ao longo das vias espinocerebelar e vestibulocerebelar. Atravessam a camada granular, juntam-se às células em forma de pêra e espalham-se ao longo dos seus dendritos, terminando na sua superfície com sinapses. Essas fibras transmitem excitação para células em forma de pêra. Quando vários processos patológicos ocorrem em células em forma de pêra, isso leva a um distúrbio na coordenação do movimento.

córtex cerebral

É representado por uma camada de massa cinzenta com cerca de 3 mm de espessura. Está muito bem representado (desenvolvido) no giro central anterior, onde a espessura da cortical chega a 5 mm. Um grande número de sulcos e circunvoluções aumenta a área da massa cinzenta do cérebro.

O córtex contém cerca de 10 a 14 bilhões de células nervosas.

Diferentes partes do córtex diferem umas das outras na localização e estrutura das células.

Citoarquitetônica do córtex cerebral. Os neurônios do córtex são muito diversos em forma, são células multipolares. Eles são divididos em neurônios piramidais, estrelados, fusiformes, aracnídeos e horizontais.

Os neurônios piramidais compõem a maior parte do córtex cerebral. Seus corpos têm a forma de um triângulo, cujo ápice está voltado para a superfície do córtex. Das superfícies superior e lateral do corpo partem dendritos, terminando em diferentes camadas de massa cinzenta. Os neuritos se originam da base das células piramidais, em algumas células são curtos, formando ramos dentro de uma determinada área do córtex, em outros são longos, entrando na substância branca.

As células piramidais de diferentes camadas do córtex são diferentes. As pequenas células são neurônios intercalares, cujos neuritos conectam partes separadas do córtex de um hemisfério (neurônios associativos) ou de dois hemisférios (neurônios comissurais).

As grandes pirâmides e seus processos formam vias piramidais que projetam impulsos para os centros correspondentes do tronco e da medula espinhal.

Em cada camada de células do córtex cerebral há uma predominância de alguns tipos de células. Existem várias camadas:

1) molecular;

2) granular externo;

3) piramidal;

4) granular interno;

5) ganglionar;

6) uma camada de células polimórficas.

A camada molecular do córtex contém um pequeno número de pequenas células fusiformes. Seus processos correm paralelos à superfície do cérebro como parte do plexo tangencial das fibras nervosas da camada molecular. Nesse caso, a maior parte das fibras desse plexo é representada pela ramificação dos dendritos das camadas subjacentes.

A camada granular externa é um aglomerado de pequenos neurônios que têm uma forma diferente (principalmente arredondada) e células estreladas. Os dendritos dessas células sobem para a camada molecular e os axônios vão para a substância branca ou, formando arcos, vão para o plexo tangencial de fibras da camada molecular.

A camada piramidal é a maior em espessura, muito bem desenvolvida no giro pré-central. Os tamanhos das células piramidais são diferentes (dentro de 10 - 40 mícrons). Do topo da célula piramidal parte o dendrito principal, localizado na camada molecular. Os dendritos provenientes das superfícies laterais da pirâmide e sua base são de comprimento insignificante e formam sinapses com células adjacentes dessa camada. Nesse caso, você precisa saber que o axônio da célula piramidal sempre parte de sua base. A camada granular interna em algumas áreas do córtex é muito fortemente desenvolvida (por exemplo, no córtex visual), mas em algumas áreas do córtex pode estar ausente (no giro pré-central). Esta camada é formada por pequenas células estreladas, também inclui um grande número de fibras horizontais.

A camada ganglionar do córtex consiste em grandes células piramidais, e a região do giro pré-central contém pirâmides gigantes, descritas pela primeira vez pelo anatomista de Kyiv V. Ya. Bets em 1874 (células de Bets). Pirâmides gigantes são caracterizadas pela presença de grandes pedaços de substância basofílica. Os neuritos das células dessa camada formam a parte principal dos tratos córtico-espinhais da medula espinhal e terminam em sinapses nas células de seus núcleos motores.

A camada de células polimórficas é formada por neurônios fusiformes. Os neurônios da zona interna são menores e ficam a uma grande distância uns dos outros, enquanto os neurônios da zona externa são maiores. As neurites das células da camada polimórfica entram na substância branca como parte das vias eferentes do cérebro. Os dendritos atingem a camada molecular do córtex.

Deve-se ter em mente que em diferentes partes do córtex cerebral, suas diferentes camadas são representadas de maneira diferente. Assim, nos centros motores do córtex, por exemplo, no giro central anterior, as camadas 3, 5 e 6 são altamente desenvolvidas e as camadas 2 e 4 são subdesenvolvidas, é o chamado tipo agranular de córtex. As vias descendentes do sistema nervoso central originam-se dessas áreas. Nos centros corticais sensíveis, onde terminam os condutores aferentes provenientes dos órgãos do olfato, da audição e da visão, as camadas contendo pirâmides grandes e médias são pouco desenvolvidas, enquanto as camadas granulares (2ª e 4ª) atingem seu desenvolvimento máximo. Esse tipo é chamado de tipo granular do córtex.

Mieloarquitetônica do córtex. Nos hemisférios cerebrais, os seguintes tipos de fibras podem ser distinguidos: fibras associativas (conectam partes individuais do córtex de um hemisfério), comissurais (conectam o córtex de diferentes hemisférios) e fibras de projeção, tanto aferentes quanto eferentes (conectam o córtex com os núcleos das partes inferiores do sistema nervoso central).

O sistema nervoso autônomo (ou autônomo), de acordo com várias propriedades, é dividido em simpático e parassimpático. Na maioria dos casos, ambas as espécies participam simultaneamente da inervação dos órgãos e têm um efeito oposto sobre eles. Assim, por exemplo, se a irritação dos nervos simpáticos retarda a motilidade intestinal, então a irritação dos nervos parassimpáticos a excita. O sistema nervoso autônomo também consiste em seções centrais, representadas pelos núcleos da substância cinzenta do cérebro e da medula espinhal, e seções periféricas - nós e plexos nervosos. Os núcleos da divisão central do sistema nervoso autônomo estão localizados no meio e na medula oblonga, bem como nos cornos laterais dos segmentos torácico, lombar e sacral da medula espinhal. Os núcleos das divisões craniobulbar e sacral pertencem ao parassimpático, e os núcleos da divisão toracolombar pertencem ao sistema nervoso simpático. As células nervosas multipolares desses núcleos são neurônios associativos dos arcos reflexos do sistema nervoso autônomo. Seus processos deixam o sistema nervoso central através das raízes anteriores ou nervos cranianos e terminam em sinapses nos neurônios de um dos gânglios periféricos. Estas são as fibras pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo. As fibras pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático são colinérgicas. Os axônios das células nervosas dos gânglios periféricos emergem dos gânglios na forma de fibras pós-ganglionares e formam aparelhos terminais nos tecidos dos órgãos de trabalho. Assim, morfologicamente, o sistema nervoso autônomo difere do somático pelo fato de a ligação eferente de seus arcos reflexos ser sempre binomial. Consiste em neurônios centrais com seus axônios na forma de fibras pré-ganglionares e neurônios periféricos localizados em nódulos periféricos. Apenas os axônios deste último - fibras pós-ganglionares - atingem os tecidos dos órgãos e entram em conexão sináptica com eles. As fibras pré-ganglionares na maioria dos casos são recobertas por uma bainha de mielina, o que explica a cor branca dos ramos de conexão que transportam as fibras pré-ganglionares simpáticas das raízes anteriores para os gânglios da coluna bordejante simpática. As fibras pós-ganglionares são mais finas e, na maioria dos casos, não possuem bainha de mielina: são fibras de ramos cinzentos de conexão que vão dos nodos do tronco da borda simpática até os nervos espinhais periféricos. Os linfonodos periféricos do sistema nervoso autônomo ficam fora dos órgãos (gânglios simpáticos pré-vertebrais e paravertebrais, linfonodos parassimpáticos da cabeça) e na parede dos órgãos como parte dos plexos nervosos intramurais que ocorrem no trato digestivo, coração, útero , bexiga, etc.

Bainhas do cérebro e da medula espinhal

O cérebro e a medula espinhal são cobertos por três tipos de membranas: moles (diretamente adjacentes aos tecidos do cérebro), aracnóides e duras (limitando o tecido ósseo do crânio e da coluna). A pia-máter cobre o tecido cerebral, é delimitada apenas pela membrana glial marginal. Nesta concha há um grande número de vasos sanguíneos que alimentam o cérebro e numerosas fibras nervosas, aparelhos terminais e células nervosas únicas. A aracnóide é uma camada muito delicada e frouxa de tecido conjuntivo fibroso. Entre ela e a pia-máter encontra-se o espaço subaracnóideo, que se comunica com os ventrículos do cérebro e contém o líquido cefalorraquidiano. A dura-máter é formada por tecido conjuntivo fibroso denso, é constituído por um grande número de fibras elásticas. Na cavidade craniana, está firmemente fundido com o periósteo. No canal medular, a dura-máter é delimitada a partir do periósteo vertebral por um espaço epidural preenchido por uma camada de tecido conjuntivo fibroso frouxo não formado, que lhe confere certa mobilidade. O espaço subdural contém uma pequena quantidade de líquido.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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