Tópico 12. IMUNOCITOPOIESE E A PARTICIPAÇÃO DE CÉLULAS IMUNE EM REAÇÕES IMUNE

Ao contrário da mielopoiese, a linfocitopoiese nos períodos embrionário e pós-embrionário é realizada em etapas, substituindo diferentes órgãos linfoides. Como observado anteriormente, a linfocitopoiese é dividida em:

1) linfocitopoiese T;

2) Linfocitopoiese B.

Por sua vez, eles são divididos em três etapas:

1) estágio da medula óssea;

2) a etapa de diferenciação independente de antígeno, realizada nos órgãos imunes centrais;

3) a etapa de diferenciação antígeno-dependente, realizada em órgãos linfoides periféricos.

Linfocitopoiese T

A primeira etapa é realizada no tecido linfóide da medula óssea vermelha, onde são formadas as seguintes classes de células:

1) células-tronco - classe I;

2) células semi-tronco precursoras da linfocitopoiese T - classe II;

3) células unipotentes sensíveis à T-poietina, precursoras da linfocitopoiese T. Essas células migram para a corrente sanguínea e atingem o timo (timo) - classe III.

O segundo estágio é a diferenciação independente do antígeno, que ocorre no córtex do timo. Neste caso, ocorre a formação adicional de linfócitos T. As células estromais secretam timosina, sob a influência da qual ocorre a transformação de células unipotentes em linfoblastos T. São células de classe IV na linfocitopoiese T. Os linfoblastos T se transformam em prolinfócitos T (células de classe V) e se transformam em linfócitos T - classe VI.

No timo, três subpopulações de linfócitos T se desenvolvem independentemente de células unipotentes - T-killers, T-helpers, T-supressors.

Os linfócitos T resultantes adquirem diferentes receptores para vários antígenos no córtex do timo, enquanto os próprios antígenos não entram no timo. A proteção da glândula timo do ingresso de antígenos estranhos é realizada devido à presença da barreira hematotímica e à ausência de vasos aferentes no timo.

Como resultado do segundo estágio, são formadas subpopulações de linfócitos T, que possuem diferentes receptores para determinados antígenos. O timo também produz linfócitos T que possuem receptores para os antígenos de seus próprios tecidos, mas essas células são imediatamente destruídas pelos macrófagos.

Após a formação dos linfócitos T, sem penetrar na medula do timo, eles entram na corrente sanguínea e são transportados para os órgãos linfoides periféricos.

O terceiro estágio (diferenciação independente de antígeno) é realizado em zonas dependentes de T de órgãos linfóides periféricos - linfonodos e baço. Aqui, são criadas condições para o encontro do antígeno com o linfócito T (assassino, auxiliar ou supressor) que possui um receptor para esse antígeno.

Na maioria das vezes, não há uma interação direta de um linfócito T com um antígeno, mas indireta - através de um macrófago. Quando um antígeno estranho entra no corpo, ele é primeiro fagocitado por um macrófago (fagocitose completa), parcialmente clivado, e o determinante antigênico é trazido para a superfície do macrófago, onde é concentrado. Então esses determinantes são transferidos por macrófagos para os receptores correspondentes de várias subpopulações de linfócitos T. Sob a influência de um antígeno específico, ocorre uma reação de blastotransformação - a transformação de um linfócito T em um linfoblasto T. A diferenciação adicional das células depende de qual subpopulação de linfócitos T interagiu com o antígeno.

O linfoblasto T-killer dá os seguintes clones de células.

1. T-killers (ou linfócitos citotóxicos), que são células efetoras que fornecem imunidade celular. Os T-killers fornecem a resposta imune primária - a reação do corpo à primeira interação com o antígeno.

No processo de destruição de um antígeno estranho por assassinos, dois mecanismos principais podem ser distinguidos: interação de contato - a destruição de uma seção do citolema da célula-alvo e interação à distância - a liberação de fatores citotóxicos que atuam na célula-alvo gradualmente e por muito tempo.

2. Células de memória T. Essas células, quando o corpo encontra o mesmo antígeno novamente, fornecem uma resposta imune secundária mais forte e mais rápida que a primária.

O linfoblasto T-helper produz os seguintes clones celulares:

1) T-helpers que secretam a linfocina mediadora, que estimula a imunidade humoral. É um indutor de imunopoiese;

2) Células de memória T.

O linfoblasto supressor de T produz os seguintes clones celulares:

1) supressores T;

2) Células de memória T.

Assim, durante a terceira fase da linfocitopoiese T, a formação de células efetoras de cada subpopulação de linfócitos T (T-killers, T-helpers e T-supressors) com uma determinada função, e células T de memória que fornecem um ocorre a resposta imune.

Na imunidade celular, podem ser distinguidos dois mecanismos de destruição de células-alvo por assassinos - interação de contato, na qual uma seção do citolema da célula-alvo é destruída e sua morte, e interação à distância - a liberação de fatores citotóxicos que atuam sobre a célula-alvo gradualmente e causar sua morte após um certo tempo.

B-linfocitopoiese

No processo de linfocitopoiese B, os seguintes estágios podem ser distinguidos.

A primeira etapa é realizada na medula óssea vermelha, onde são formadas as seguintes classes de células:

1) células-tronco - classe I;

2) células semi-tronco, precursoras da linfopoiese - classe II;

3) células sensíveis à linfopoietina B unipotentes - precursoras da linfocitopoiese B - classe III.

A segunda etapa - diferenciação independente de antígeno - em aves é realizada em um órgão especial - a bolsa de Fabricius, em mamíferos, incluindo humanos, tal órgão não foi encontrado. A maioria dos pesquisadores acredita que o segundo estágio (assim como o primeiro) é realizado na medula óssea vermelha, onde se formam os linfoblastos B, células de classe IV. Em seguida, eles proliferam em prolinfócitos B - células de classe V e em linfócitos B - células de classe VI. Durante o segundo estágio, os linfócitos B adquirem uma variedade de receptores para antígenos. Ao mesmo tempo, descobriu-se que os receptores são representados por proteínas - imunoglobulinas, que são sintetizadas nos próprios linfócitos B em maturação, depois trazidas à superfície e integradas ao plasmalema. Os grupos químicos terminais desses receptores são diferentes, e isso explica a especificidade de sua percepção de certos determinantes antigênicos de diferentes antígenos.

A terceira etapa - a diferenciação dependente de antígeno é realizada em zonas dependentes de B dos órgãos linfóides periféricos - no baço e nos linfonodos. Aqui, os linfócitos B se encontram com antígenos, sua ativação subsequente e transformação em um imunoblasto. Isso acontece apenas com a participação de células adicionais - macrófagos, auxiliares T e supressores T. Portanto, para a ativação dos linfócitos B, é necessária a cooperação das seguintes células - um linfócito B, um auxiliar T ou um supressor T, bem como um antígeno humoral - uma bactéria, um vírus ou um polissacarídeo proteína. O processo de interação ocorre da seguinte forma: o macrófago apresentador de antígeno fagocita o antígeno e traz o determinante antigênico para a superfície da membrana celular, após o que o determinante atua nos linfócitos B, auxiliares T e supressores T. Assim, a influência do determinante antigênico sobre o linfócito B não é suficiente para a reação de blastotransformação, ela ocorre após a ativação do T-helper e a liberação de uma linfocina ativadora por ele. Depois disso, o linfócito B se transforma em um imunoblasto. Após a proliferação do imunoblasto, formam-se clones de células - plasmócitos - células efetoras da imunidade humoral, sintetizam e secretam no sangue imunoglobulinas - anticorpos de várias classes e células de memória B.

As imunoglobulinas (anticorpos) interagem com antígenos específicos, formando um complexo antígeno-anticorpo, neutralizando assim os antígenos estranhos.

Os T-helpers desempenham a seguinte função na implementação da imunidade humoral - contribuem para a reação de blastotransformação, substituem a síntese de imunoglobulinas inespecíficas por específicas, estimulam a síntese e a liberação de imunoglobulinas pelas células plasmáticas.

Os T-supressores são ativados pelos mesmos antígenos e secretam linfocinas que inibem a formação de células plasmáticas e sua síntese de imunoglobulinas até a cessação completa. Assim, o efeito de T-killers e T-helpers no linfócito B regula a resposta da imunidade humoral.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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