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RESUMO DA AULA, CRIBS
Histologia. Embriologia humana
Diretório / Notas de aula, folhas de dicas Índice (expandir) Tópico 7. EMBRIOLOGIA HUMANA Progênese A consideração dos padrões de embriogênese começa com a progênese. Progénese - gametogénese (espermatogénese e ovogénese) e fertilização. A espermatogênese é realizada nos túbulos contorcidos dos testículos e é dividida em quatro períodos: 1) período reprodutivo - I; 2) período de crescimento - II; 3) período de maturação - III; 4) período de formação - IV. O processo de espermatogênese será considerado em detalhes ao estudar o sistema reprodutor masculino. O espermatozóide humano consiste em duas partes principais: a cabeça e a cauda. A cabeça contém: 1) núcleo (com um conjunto haplóide de cromossomos); 2) caso; 3) acrossoma; 4) uma fina camada de citoplasma cercada por um citolema. A cauda do espermatozóide é dividida em: 1) departamento de ligação; 2) departamento intermediário; 3) departamento principal; 4) departamento terminal. As principais funções do espermatozóide são o armazenamento e a transferência de informações genéticas para os óvulos durante sua fertilização. A capacidade fertilizante dos espermatozóides no trato genital feminino dura até 2 dias. A ovogênese é realizada nos ovários e é dividida em três períodos: 1) o período de reprodução (na embriogênese e durante o 1º ano de desenvolvimento pós-embrionário); 2) um período de crescimento (pequeno e grande); 3) período de maturação. O óvulo consiste em um núcleo com um conjunto haplóide de cromossomos e um citoplasma pronunciado, que contém todas as organelas, com exceção do citocentro. Cascas do ovo: 1) primário (plasmolema); 2) secundário - casca brilhante; 3) terciária - coroa radiante (camada de células foliculares). A fertilização em humanos é interna - na parte distal da trompa de Falópio. É dividido em três fases: 1) interação remota; 2) interação de contato; 3) penetração e fusão dos pronúcleos (fase sincárion). Três mecanismos fundamentam a interação remota: 1) reotaxia - o movimento dos espermatozoides contra o fluxo de fluido no útero e nas trompas de Falópio; 2) quimiotaxia - o movimento direcionado dos espermatozoides para o óvulo, que libera substâncias específicas - ginogamonas; 3) canacitação - ativação dos espermatozoides pelas ginogamonas e pelo hormônio progesterona. Após 1,5 a 2 horas, os espermatozoides atingem a parte distal da trompa de Falópio e entram em contato com o óvulo. O principal ponto de interação de contato é a reação acrossomal - a liberação de enzimas (tripsina e ácido hialurônico) dos acrossomas dos espermatozoides. Essas enzimas fornecem: 1) separação das células foliculares da coroa radiante do ovo; 2) destruição gradual mas incompleta da zona pelúcida. Quando um dos espermatozóides atinge o plasmolema do óvulo, uma pequena protuberância se forma neste local - o tubérculo de fertilização. Depois disso, começa a fase de penetração. Na região do tubérculo do plasmolema, o óvulo e o espermatozóide se fundem, e parte do esperma (a cabeça, as seções de conexão e intermediária) está no citoplasma do óvulo. O plasmolema do espermatozóide é integrado ao plasmolema do óvulo. Depois disso, começa uma reação cortical - a liberação de grânulos corticais do ovo pelo tipo de exocitose, que se fundem entre a membrana plasmática do ovo e os restos da zona pelúcida, endurecem e formam uma membrana de fertilização que impede que outros espermatozoides penetrando no ovo. Assim, em mamíferos e humanos, a monospermia é assegurada. O principal evento da fase de penetração é a introdução no citoplasma do óvulo do material genético dos espermatozóides, bem como o citocentro. Isso é seguido pelo inchaço dos pronúcleos masculino e feminino, sua convergência e depois a fusão - o sinacryon. Simultaneamente, no citoplasma, começa o movimento do conteúdo do citoplasma e o isolamento (segregação) de suas seções individuais. É assim que os rudimentos presuntivos (presuntivos) de futuros tecidos são formados - o estágio de diferenciação do tecido passa. Condições necessárias para a fertilização de um ovo: 1) o conteúdo de pelo menos 150 milhões de espermatozóides na ejaculação, com concentração de pelo menos 1 milhões em 60 ml; 2) permeabilidade do trato genital feminino; 3) posição anatômica normal do útero; 4) temperatura corporal normal; 5) ambiente alcalino no trato genital feminino. A partir do momento da fusão dos pronúcleos, forma-se um zigoto - um novo organismo unicelular. O tempo de vida do organismo zigoto é de 24 a 30 horas, a partir deste período inicia-se a ontogênese e seu primeiro estágio é a embriogênese. Embriogênese A embriogênese humana é dividida (de acordo com os processos que ocorrem nela) em: 1) período de britagem; 2) o período de gastrulação; 3) o período de histo e organogênese. Em obstetrícia, a embriogênese é dividida em outros períodos: 1) período inicial - 1ª semana; 2) o período embrionário (ou o período do embrião) - 2 - 8 semanas; 3) o período fetal - da 9ª semana até o final da embriogênese. I. O período de esmagamento. O esmagamento em humanos é completo, desigual, assíncrono. Os blastômeros são de tamanho desigual e são divididos em dois tipos: escuros grandes e claros pequenos. Os blastômeros grandes são divididos com menos frequência, localizados no centro e constituem o embrioblasto. Pequenos blastômeros são mais frequentemente esmagados, localizados na periferia do embrioblasto e, posteriormente, formam um trofoblasto. A primeira clivagem começa aproximadamente 30 horas após a fertilização. O plano da primeira divisão passa pela região dos corpos-guia. Como a gema é distribuída uniformemente no zigoto, é extremamente difícil isolar os pólos animal e vegetativo. A região de separação dos corpos direcionais é geralmente chamada de pólo animal. Após a primeira britagem, dois blastômeros são formados, com tamanhos um pouco diferentes. Segunda paixão. A formação do segundo fuso mitótico em cada um dos blastômeros resultantes ocorre logo após o final da primeira divisão, o plano da segunda divisão corre perpendicular ao plano do primeiro esmagamento. Neste caso, o concepto passa para o estágio de 4 blastômeros. No entanto, a clivagem em humanos é assíncrona, então um concepto de 3 células pode ser observado por algum tempo. No estágio 4 dos blastômeros, todos os principais tipos de RNA são sintetizados. Terceira paixão. Nesta fase, a assincronia de clivagem se manifesta em maior medida, como resultado, um concepto é formado com um número diferente de blastômeros, enquanto pode ser dividido condicionalmente em 8 blastômeros. Antes disso, os blastômeros estão localizados frouxamente, mas logo o conceito se torna mais denso, a superfície de contato dos blastômeros aumenta e o volume do espaço intercelular diminui. Como resultado, observa-se convergência e compactação, que é uma condição extremamente importante para a formação de contatos estreitos e tipo fenda entre os blastômeros. Antes da formação, a uvomorulina, uma proteína de adesão celular, começa a se integrar à membrana plasmática dos blastômeros. Nos blastômeros do concepto inicial, a uvomorulina é distribuída uniformemente na membrana celular. Mais tarde, acumulações (aglomerados) de moléculas de uvomorulina se formam na área de contatos intercelulares. No 3º - 4º dia, forma-se uma mórula, composta por blastômeros escuros e claros, e a partir do 4º dia começa o acúmulo de líquido entre os blastômeros e a formação de uma blástula, que é chamada de blastocisto. O blastocisto desenvolvido consiste nas seguintes formações estruturais: 1) embrioblastos; 2) trofoblastos; 3) blastocele preenchido com líquido. A clivagem do zigoto (formação da mórula e do blastocisto) é realizada no processo de movimento lento do embrião através da trompa de Falópio até o corpo do útero. No 5º dia, o blastocisto entra na cavidade uterina e nela fica em estado livre e, a partir do 7º dia, o blastocisto se implanta na mucosa uterina (endométrio). Este processo é dividido em duas fases: 1) fase de adesão - adesão ao epitélio; 2) a fase de invasão - penetração no endométrio. Todo o processo de implantação ocorre do 7º ao 8º dia e dura 40 horas. A introdução do embrião é realizada destruindo o epitélio da mucosa uterina e, em seguida, o tecido conjuntivo e as paredes dos vasos endometriais com enzimas proteolíticas, que são secretadas pelo trofoblasto do blastocisto. No processo de implantação, o tipo histiotrófico de nutrição do embrião muda para hemotrófico. No 8º dia, o embrião está completamente imerso em sua própria placa da mucosa uterina. Ao mesmo tempo, o defeito no epitélio da área de implementação do embrião cresce demais, e o embrião é cercado por todos os lados por lacunas (ou cavidades) cheias de sangue materno saindo dos vasos destruídos do endométrio. No processo de implantação do embrião, ocorrem alterações tanto no trofoblasto quanto no embrioblasto, onde ocorre a gastrulação. II. A gastrulação em humanos é dividida em duas fases. O primeiro farol da gastrulação ocorre no 7º - 8º dia (no processo de implantação) e é realizado pelo método de delaminação (um epiblasto, hipoblasto é formado). A segunda fase da gastrulação ocorre do 14º ao 17º dia. Seu mecanismo será discutido mais adiante. No período entre as fases I e II da gastrulação, ou seja, do 9º ao 14º dia, forma-se um mesênquima extraembrionário e três órgãos extraembrionários - córion, âmnio, saco vitelino. Desenvolvimento, estrutura e funções do córion. No processo de implantação do blastocisto, seu trofoblasto, à medida que penetra, torna-se duas camadas de uma única camada e consiste em um citotrofoblasto e um simpatotrofoblasto. O simpatotrofoblasto é uma estrutura na qual um único citoplasma contém um grande número de núcleos e organelas celulares. É formado pela fusão de células empurradas para fora do citotrofoblasto. Assim, o embrioblasto, no qual ocorre a primeira fase da gastrulação, é circundado por uma membrana extraembrionária, composta por cito e simplastotrofoblasto. No processo de implantação, as células do embrioblasto são expelidas para a cavidade do blastocisto, formando um mesênquima extraembrionário, que cresce de dentro para o citotrofoblasto. Depois disso, o trofoblasto passa a ter três camadas - consiste em um simplastotrofoblasto, um citotrofoblasto e uma folha parental do mesênquima extraembrionário e é chamado de córion (ou membrana vilosa). Em toda a superfície do córion estão localizadas as vilosidades, que inicialmente consistem em cito e simplastotrofoblasto e são chamadas de primárias. Então o mesênquima extra-embrionário cresce dentro deles e eles se tornam secundários. Porém, gradativamente, na maior parte do córion, as vilosidades são reduzidas e são preservadas apenas naquela parte do córion que é direcionada para a camada basal do endométrio. Ao mesmo tempo, as vilosidades crescem, os vasos crescem dentro delas e elas se tornam terciárias. Durante o desenvolvimento do córion, distinguem-se dois períodos: 1) a formação de um córion liso; 2) a formação do córion viloso. A placenta é posteriormente formada a partir do córion viloso. Funções coriônicas: 1) protetor; 2) trófico, de troca gasosa, excretor e outros, em que o cloro participa, sendo parte integrante da placenta e que a placenta realiza. Desenvolvimento, estrutura e funções do âmnio. O mesênquima extraembrionário, preenchendo a cavidade do blastocisto, deixa livres pequenas áreas da blastocele adjacente ao epiblasto e hipoblasto. Essas áreas compõem a faixa mesenquimal da vesícula amniótica e do saco vitelino. A parede do âmnio consiste em: 1) ectoderma extraembrionário; 2) mesênquima extraembrionário (camada visceral). As funções do âmnio são a formação de líquido amniótico e uma função protetora. Desenvolvimento, estrutura e funções do saco vitelino. As células que compõem o endoderma extraembrionário (ou vitelino) são despejadas do hipoblasto e, superando a faixa mesenquimal do saco vitelino por dentro, formam a parede do saco vitelino junto com ele. A parede do saco vitelino consiste em: 1) endoderme extra-embrionário (gema); 2) mesênquima extraembrionário. Funções do saco vitelino: 1) hematopoiese (formação de células-tronco sanguíneas); 2) a formação de células-tronco sexuais (gonoblastos); 3) trófico (em aves e peixes). Desenvolvimento, estrutura e funções do alantoide. Parte do endoderma germinativo do hipoblasto cresce no mesênquima do pedúnculo amniótico na forma de uma saliência semelhante a um dedo e forma o alantoide. A parede de alantóide consiste em: 1) endoderma germinal; 2) mesênquima extraembrionário. Papel funcional do alantoide: 1) nas aves, a cavidade alantoide atinge um desenvolvimento significativo e nela se acumula a uréia, por isso é chamada de saco urinário; 2) uma pessoa não precisa acumular uréia, portanto, a cavidade alantoide é muito pequena e completamente coberta até o final do 2º mês. No entanto, os vasos sanguíneos se desenvolvem no mesênquima do alantoide, que se conectam com os vasos do corpo do embrião em suas extremidades proximais (esses vasos aparecem no mesênquima do corpo do embrião mais tarde do que no alantoide). Com suas extremidades distais, os vasos alantoides crescem nas vilosidades secundárias da parte vilosa do córion e as transformam em terciárias. Da 3ª à 8ª semana de desenvolvimento intrauterino, devido a esses processos, forma-se o círculo placentário de circulação sanguínea. A perna amniótica, juntamente com os vasos, é puxada para fora e se transforma no cordão umbilical, e os vasos (duas artérias e uma veia) são chamados de vasos umbilicais. O mesênquima do cordão umbilical é transformado em tecido conjuntivo mucoso. O cordão umbilical também contém os restos de alantoide e o talo de gema. A função do alantoide é contribuir para o desempenho das funções da placenta. Ao final da segunda fase da gastrulação, o embrião é denominado gástrula e é composto por três camadas germinativas - ectoderma, mesoderme e endoderme e quatro órgãos extraembrionários - córion, âmnio, saco vitelino e alantoide. Simultaneamente com o desenvolvimento da segunda fase da gastrulação, o mesênquima germinativo é formado pela migração celular das três camadas germinativas. Na 2ª - 3ª semana, ou seja, durante a segunda fase da gastrulação e imediatamente após, são colocados os rudimentos dos órgãos axiais: 1) acordes; 2) tubo neural; 3) tubo intestinal. A estrutura e funções da placenta A placenta é uma formação que fornece uma ligação entre o feto e o corpo da mãe. A placenta consiste na parte materna (parte basal da decídua) e na parte fetal (cório viloso - um derivado do trofoblasto e do mesoderma extraembrionário). Funções da placenta: 1) a troca entre os organismos da mãe e do feto de gases metabólitos, eletrólitos. A troca é realizada usando transporte passivo, difusão facilitada e transporte ativo. Com bastante liberdade, os hormônios esteróides podem passar para o feto da mãe; 2) o transporte de anticorpos maternos, que é realizado com a ajuda de endocitose mediada por receptor e fornece imunidade passiva ao feto. Essa função é muito importante, pois após o nascimento o feto tem imunidade passiva a muitas infecções (sarampo, rubéola, difteria, tétano, etc.), que a mãe teve ou foi vacinada. A duração da imunidade passiva após o nascimento é de 6 a 8 meses; 3) função endócrina. A placenta é um órgão endócrino. Sintetiza hormônios e substâncias biologicamente ativas que desempenham um papel muito importante no curso fisiológico normal da gravidez e no desenvolvimento fetal. Essas substâncias incluem progesterona, somatomamotrofina coriônica humana, fator de crescimento de fibroblastos, transferrina, prolactina e relaxina. As corticoliberinas determinam o prazo do parto; 4) desintoxicação. A placenta ajuda a desintoxicar algumas drogas; 5) barreira placentária. A barreira placentária inclui sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, membrana basal do trofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades, membrana basal na parede do capilar fetal, endotélio do capilar fetal. A barreira hematoplacentária impede o contato do sangue da mãe com o feto, o que é muito importante para proteger o feto da influência do sistema imunológico da mãe. A unidade estrutural e funcional da placenta formada é o cotilédone. É formado pelas vilosidades-tronco e seus ramos contendo os vasos do feto. No 140º dia de gravidez, cerca de 10-12 cotilédones grandes, 40-50 pequenos e até 150 cotilédones rudimentares foram formados na placenta. No 4º mês de gravidez, termina a formação das principais estruturas da placenta. As lacunas de uma placenta totalmente formada contêm cerca de 150 ml de sangue materno, que é completamente trocado em 3-4 minutos. A superfície total das vilosidades é de cerca de 15 m2, o que garante um nível normal de metabolismo entre os organismos da mãe e do feto. A estrutura e funções da decídua A decídua é formada em todo o endométrio, mas antes de tudo é formada na área de implantação. Ao final da 2ª semana de desenvolvimento intrauterino, o endométrio é completamente substituído pela decídua, na qual podem ser distinguidas as partes basal, capsular e parietal. A decídua que circunda o córion contém as partes basal e capsular. Outras seções da decídua são revestidas com parte parietal. Zonas esponjosas e compactas são distinguidas na decídua. A parte basal da decídua faz parte da placenta. Separa o óvulo do miométrio. Na camada esponjosa existem muitas glândulas que persistem até o 6º mês de gestação. No 18º dia de gestação, a parte capsular se fecha completamente sobre o óvulo fetal implantado e o separa da cavidade uterina. À medida que o feto cresce, a parte capsular se projeta para dentro da cavidade uterina e se funde com a parte parietal na 16ª semana de desenvolvimento intrauterino. Na gravidez a termo, a parte capsular está bem preservada e é distinguível apenas no polo inferior do óvulo fetal - acima do orifício uterino interno. A parte capsular não contém epitélio de superfície. A parte parietal até a 15ª semana de gravidez engrossa devido às zonas compactas e esponjosas. Na zona esponjosa da parte parietal da decídua, as glândulas se desenvolvem até a 8ª semana de gravidez. No momento em que as partes parietal e capsular se fundem, o número de glândulas diminui gradualmente, tornando-se indistinguíveis. No final da gravidez a termo, a parte parietal da decídua é representada por várias camadas de células de decídua. A partir da 12ª semana de gravidez, o epitélio superficial da parte parietal desaparece. As células soltas do tecido conjuntivo ao redor dos vasos da zona compacta são acentuadamente aumentadas. Estas são células deciduais jovens, que são semelhantes em estrutura aos fibroblastos. À medida que a diferenciação prossegue, o tamanho das células deciduais aumenta, elas adquirem uma forma arredondada, seus núcleos tornam-se leves e as células ficam mais próximas umas das outras. Por volta da 4ª - 6ª semana de gravidez, predominam células deciduais grandes e claras. Algumas células deciduais são originárias da medula óssea: aparentemente, estão envolvidas na resposta imune. A função das células deciduais é a produção de prolactina e prostaglandinas. III. diferenciação do mesoderma. Em cada placa mesodérmica, diferencia-se em três partes: 1) parte dorsal (somitos); 2) parte intermediária (pernas segmentares ou nefrótomos); 3) parte ventral (esplanquiotoma). A parte dorsal engrossa e é subdividida em seções separadas (segmentos) - somitos. Por sua vez, três zonas são distinguidas em cada somito: 1) zona periférica (dermátomo); 2) zona central (miotoma); 3) parte medial (esclerotoma). As dobras do tronco se formam nas laterais do embrião, que separam o embrião dos órgãos extraembrionários. Devido às dobras do tronco, o endoderma intestinal se dobra no intestino primário. A parte intermediária de cada asa mesodérmica também é segmentada (com exceção da seção caudal - tecido nefrogênico) em pernas segmentadas (ou nefrótomos, nefrogonótomos). A parte ventral de cada asa mesodérmica não é segmentada. Ele se divide em duas folhas, entre as quais há uma cavidade - o todo, e é chamado de "esplanquiotoma". Portanto, o esplanquiótomo consiste em: 1) folha visceral; 2) folha parental; 3) cavidades - celoma. XNUMX. diferenciação do ectoderma. A camada germinativa externa se diferencia em quatro partes: 1) neuroectoderma (o tubo neural e a placa ganglionar são esticados para fora dele); 2) ectoderma da pele (a epiderme da pele se desenvolve); 3) plástico de transição (o epitélio do esôfago, traqueia, brônquios se desenvolve); 4) placódios (auditivos, lentes, etc.). V. Diferenciação da endoderme. A camada germinativa interna é subdividida em: 1) intestinal (ou germinal), endoderme; 2) extra-embrionário (ou gema), endoderme. A partir do endoderma intestinal desenvolvem-se: 1) epitélio e glândulas do estômago e intestinos; 2) fígado; 3) pâncreas. Organogênese O desenvolvimento da grande maioria dos órgãos começa a partir da 3ª - 4ª semana, ou seja, a partir do final do 1º mês de existência do embrião. Os órgãos são formados como resultado do movimento e combinação de células e seus derivados, vários tecidos (por exemplo, o fígado consiste em tecidos epiteliais e conjuntivos). Ao mesmo tempo, células de diferentes tecidos têm um efeito indutivo umas sobre as outras e, assim, fornecem morfogênese direcionada. Períodos críticos no desenvolvimento humano No processo de desenvolvimento de um novo organismo, existem períodos em que todo o organismo ou suas células, órgãos e seus sistemas individuais são os mais sensíveis a fatores ambientais exógenos e endógenos. Costuma-se chamar esses períodos de críticos, pois é nesse momento que podem ocorrer mudanças neles, que no futuro levarão à interrupção do desenvolvimento normal e à formação de anomalias - violações da estrutura anatômica normal dos órgãos sem violar sua funções, defeitos - violações da estrutura anatômica dos órgãos com violação de suas funções. funções, deformidades - violações anatômicas pronunciadas da estrutura dos órgãos, com violação de suas funções, muitas vezes incompatíveis com a vida. Os períodos críticos no desenvolvimento humano são os seguintes: 1) gametogênese (espermatogênese e ovogênese); 2) fertilização; 3) implantação (7 - 8 dias); 4) placentação e deposição de complexos axiais (3 - 8 semanas); 5) estágio de crescimento cerebral aprimorado (15-20 semanas); 6) formação do aparelho reprodutor e outros sistemas funcionais (20 - 24 semanas); 7) o nascimento de um filho; 8) período neonatal (até 1 ano); 9) puberdade (11 - 16 anos). Na embriogênese, períodos críticos para certos grupos de células ocorrem quando o epigenoma é formado e a determinação é realizada, o que determina a diferenciação adicional das células em uma determinada direção e a formação de órgãos e tecidos. É nesse período que várias influências químicas e físicas podem levar a uma ruptura na formação do epigenoma natural, ou seja, à formação de um novo, o que determina que as células se desenvolvam em uma direção nova e incomum, levando ao desenvolvimento de anomalias, defeitos e deformidades. Os fatores adversos incluem tabagismo, ingestão de álcool, dependência de drogas, substâncias nocivas contidas no ar, água potável, alimentos e alguns medicamentos. Atualmente, devido à situação ambiental, o número de recém-nascidos com vários desvios acima mencionados está aumentando. Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu. << Voltar: Embriologia Geral >> Encaminhar: Princípios gerais de organização de tecidos
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