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RESUMO DA AULA, CRIBS
Гистология. Мышечные ткани. Мышечные ткани. Скелетная мышечная ткань
Diretório / Notas de aula, folhas de dicas Índice (expandir) Tópico 15. TECIDOS MUSCULARES. TECIDO MÚSCULO ESQUELÉTICO Quase todos os tipos de células possuem a propriedade de contratilidade devido à presença em seu citoplasma do aparelho contrátil, representado por uma rede de microfilamentos finos (5-7 nm), constituído por proteínas contráteis actina, miosina, tropomiosina. Devido à interação dessas proteínas de microfilamentos, são realizados processos contráteis e o movimento de hialoplasma, organelas, vacúolos no citoplasma, a formação de pseudópodes e invaginações de plasmolema, bem como os processos de fago e pinocitose, exocitose, divisão e movimento das células são garantidos. O conteúdo de elementos contráteis (e, consequentemente, processos contráteis) não é expresso igualmente em diferentes tipos de células. As estruturas contráteis são mais pronunciadas em células cuja principal função é a contração. Tais células ou seus derivados formam tecidos musculares que proporcionam processos contráteis em órgãos e vasos internos ocos, movimento de partes do corpo em relação umas às outras, manutenção da postura e movimentação do corpo no espaço. Além do movimento, durante a contração, uma grande quantidade de calor é liberada e, portanto, os tecidos musculares estão envolvidos na termorregulação do corpo. Os tecidos musculares não são os mesmos em estrutura, fontes de origem e inervação e características funcionais. Qualquer tipo de tecido muscular, além dos elementos contráteis (células musculares e fibras musculares), inclui elementos celulares e fibras de tecido conjuntivo fibroso frouxo e vasos que fornecem trofismo e transferem as forças de contração dos elementos musculares. O tecido muscular é dividido de acordo com sua estrutura em liso (não estriado) e estriado (estriado). Cada um dos dois grupos, por sua vez, é dividido em espécies de acordo com as fontes de origem, estrutura e características funcionais. O tecido muscular liso, que faz parte dos órgãos internos e vasos sanguíneos, desenvolve-se a partir do mesênquima. Tecidos musculares especiais de origem neural incluem células musculares lisas da íris, origem epidérmica - células mioepiteliais das glândulas salivares, lacrimais, sudoríparas e mamárias. O tecido muscular estriado é dividido em esquelético e cardíaco. Ambas as variedades se desenvolvem a partir do mesoderma, mas de suas diferentes partes: esquelético - de miótomos somitos, cardíaco - de folhas viscerais de esplanquiótomos. tecido muscular estriado esquelético Como já observado, a unidade estrutural e funcional desse tecido é a fibra muscular. É uma formação cilíndrica alongada com extremidades pontiagudas de 1 a 40 mm de comprimento (e segundo algumas fontes - até 120 mm), com um diâmetro de 0,1 mm. A fibra muscular é circundada por uma bainha de sarcolema, na qual duas lâminas são claramente distinguidas ao microscópio eletrônico: a lâmina interna é um plasmalema típico e a externa é uma placa fina de tecido conjuntivo (placa basal). O principal componente estrutural da fibra muscular é o miosimplasto. Assim, a fibra muscular é uma formação complexa e consiste nos seguintes componentes estruturais principais: 1) miossimplasto; 2) células miossatélites; 3) placa basal. A placa basal é formada por finas fibras colágenas e reticulares, pertence ao aparelho de sustentação e desempenha uma função auxiliar de transferência de forças de contração para os elementos do tecido conjuntivo do músculo. As células miossatélites são elementos de crescimento das fibras musculares que desempenham um papel importante nos processos de regeneração fisiológica e reparadora. O miosimplasto é o principal componente estrutural da fibra muscular, tanto em termos de volume como de funções. É formado pela fusão de células musculares indiferenciadas independentes - mioblastos. O miosimplasto pode ser considerado como uma célula gigante multinucleada alongada, composta por um grande número de núcleos, citoplasma (sarcoplasma), plasmolema, inclusões, organelas gerais e especializadas. No miosimplasto, existem até 10 mil núcleos leves alongados longitudinalmente localizados na periferia sob o plasmalema. Fragmentos de um retículo endoplasmático granular fracamente expresso, um complexo de Golgi lamelar e um pequeno número de mitocôndrias estão localizados perto dos núcleos. Não há centríolos no simplasto. O sarcoplasma contém inclusões de glicogênio e mioglobina. Uma característica distintiva do miosimplasto também é a presença nele: 1) miofibrilas; 2) retículo sarcoplasmático; 3) túbulos do sistema T. Miofibrilas - os elementos contráteis do miosimplasto estão localizados na parte central do sarcoplasma do miosimplasto. Eles são combinados em feixes, entre os quais existem camadas de sarcoplasma. Um grande número de mitocôndrias (sacrossomas) está localizado entre as miofibrilas. Cada miofibrila estende-se longitudinalmente por todo o miosimplasto e, com suas extremidades livres, está ligada ao seu plasmolema nas extremidades cônicas. O diâmetro da miofibrila é de 0,2 a 0,5 mícrons. De acordo com sua estrutura, as miofibrilas são heterogêneas em comprimento, divididas em discos escuros (anisotrópicos) ou A e claros (isotrópicos) ou discos I. Os discos escuros e claros de todas as miofibrilas estão localizados no mesmo nível e causam o estriamento transversal de toda a fibra muscular. Os discos, por sua vez, consistem em fibras mais finas - protofibrilas ou miofilamentos. Discos escuros são compostos de miosina, discos claros são compostos de actina. No meio do disco I através dos microfilamentos de actina, há uma faixa escura - um telofragma (ou linha Z), no meio do disco A há um mesofragma menos pronunciado (ou linha M). Os miofilamentos de actina no meio do disco I são mantidos juntos por proteínas que compõem a linha Z e, com suas extremidades livres, entram parcialmente no disco A entre os miofilamentos espessos. Neste caso, seis filamentos de actina estão localizados ao redor de um filamento de miosina. Com uma contração parcial da miofibrila, os filamentos de actina parecem ser atraídos para o disco A, e nele se forma uma zona de luz (ou tira H), delimitada pelas extremidades livres dos microfilamentos. A largura da banda H depende do grau de contração da miofibrila. A seção da miofibrila localizada entre as duas bandas Z é chamada de sarcômero e é a unidade estrutural e funcional da miofibrila. O sarcômero inclui o disco A e duas metades do disco I localizados em cada lado dele. Portanto, cada miofibrila é uma coleção de sarcômeros. É no sarcômero que ocorrem os processos de contração. Deve-se notar que os sarcômeros terminais de cada miofibrila estão ligados ao plasmolema do miosimplasto por miofilamentos de actina. Os elementos estruturais de um sarcômero em estado relaxado podem ser expressos pela fórmula: Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z. O processo de contração é realizado durante a interação dos filamentos de actina e miosina com a formação de "pontes" de actomiosina entre eles, através das quais os filamentos de actina são puxados para dentro do disco A e o sarcômero é encurtado. Três condições são necessárias para o desenvolvimento deste processo: 1) a presença de energia na forma de ATP; 2) a presença de íons cálcio; 3) presença de biopotencial. O ATP é produzido nos sarcossomas (mitocôndrias), localizados em grandes quantidades entre as miofibrilas. O cumprimento da segunda e terceira condições é realizado com a ajuda de organelas especiais do tecido muscular - o retículo sarcoplasmático (um análogo do retículo endoplasmático das células comuns) e o sistema de túbulos T. O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático liso modificado e consiste em cavidades dilatadas e túbulos anastomosados que circundam as miofibrilas. Nesse caso, o retículo sarcoplasmático é subdividido em fragmentos ao redor dos sarcômeros individuais. Cada fragmento consiste em duas cisternas terminais conectadas por túbulos ocos anastomosados - túbulos L. Nesse caso, os tanques terminais cobrem o sarcômero na região do disco I e os túbulos - na região do disco A. As cisternas e túbulos terminais contêm íons cálcio, que, quando chega um impulso nervoso e atinge a onda de despolarização das membranas do retículo sarcoplasmático, saem das cisternas e túbulos e se distribuem entre os microfilamentos de actina e miosina, iniciando sua interação. Depois que a onda de despolarização cessa, os íons cálcio voltam para as cisternas e túbulos terminais. Assim, o retículo sarcoplasmático não é apenas um reservatório de íons de cálcio, mas também desempenha o papel de uma bomba de cálcio. A onda de despolarização é transmitida ao retículo sarcoplasmático a partir da terminação nervosa, primeiro pelo plasmalema e depois pelos túbulos T, que não são elementos estruturais independentes. São invaginações tubulares do plasmalema no sarcoplasma. Penetrando profundamente, os túbulos T se ramificam e cobrem cada miofibrila dentro de um feixe estritamente em um determinado nível, geralmente no nível da banda Z ou um pouco mais medialmente - na área de junção dos filamentos de actina e miosina. Portanto, cada sarcômero é abordado e circundado por dois túbulos T. Nas laterais de cada túbulo T existem duas cisternas terminais do retículo sarcoplasmático dos sarcômeros vizinhos, que, juntamente com os túbulos T, formam uma tríade. Entre a parede do túbulo T e as paredes das cisternas terminais existem contatos através dos quais a onda de despolarização é transmitida às membranas das cisternas e provoca a liberação de íons cálcio e o início da contração. Assim, o papel funcional dos túbulos T é transferir a excitação da membrana plasmática para o retículo sarcoplasmático. Para a interação dos filamentos de actina e miosina e posterior contração, além dos íons cálcio, também é necessária energia na forma de ATP, que é produzido nos sarcossomas, localizados em grande quantidade entre as miofibrilas. Sob a influência de íons de cálcio, a atividade ATP-ase da miosina é estimulada, o que leva à quebra do ATP com a formação de ADP e a liberação de energia. Graças à energia liberada, "pontes" são estabelecidas entre as cabeças da proteína de miosina e certos pontos da proteína de actina e, devido ao encurtamento dessas "pontes", os filamentos de actina são puxados entre os filamentos de miosina. Então essas ligações se quebram, usando a energia do ATP e da cabeça da miosina, novos contatos são formados com outros pontos do filamento de actina, mas localizados distais aos anteriores. É assim que os filamentos de actina se retraem gradualmente entre os filamentos de miosina e o sarcômero se encurta. O grau dessa contração depende da concentração de íons de cálcio livres próximos aos miofilamentos e do conteúdo de ATP. Quando o sarcômero está totalmente contraído, os filamentos de actina atingem a banda M do sarcômero. Nesse caso, a banda H e os discos I desaparecem e a fórmula do sarcômero pode ser expressa da seguinte forma: Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z. Com uma redução parcial, a fórmula do sarcômero ficará assim: Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z. A contração simultânea e amigável de todos os sarcômeros de cada miofibrila leva à contração de toda a fibra muscular. Os sarcômeros extremos de cada miofibrila estão ligados por miofilamentos de actina ao plasmolema do miosimplasto, que é dobrado nas extremidades da fibra muscular. Ao mesmo tempo, nas extremidades da fibra muscular, a placa basal não entra nas dobras do plasmalema. É perfurado por finas fibras colágenas e reticulares, penetra profundamente nas dobras da membrana plasmática e se fixa nos locais onde os filamentos de actina dos sarcômeros distais estão fixados por dentro. Isso cria uma forte conexão entre o miosimplasto e as estruturas fibrosas do endomísio. As fibras colágenas e reticulares das seções finais das fibras musculares, juntamente com as estruturas fibrosas do endomísio e do perimísio, formam os tendões musculares que se fixam a certos pontos do esqueleto ou são tecidos na camada reticular da derme da pele na face facial. área. Devido à contração muscular, partes ou todo o corpo se movimentam, assim como uma mudança no relevo da face. Nem todas as fibras musculares são iguais em sua estrutura. Existem dois tipos principais de fibras musculares, entre os quais existem intermediários que diferem principalmente nas características dos processos metabólicos e propriedades funcionais e, em menor grau, nas características estruturais. As fibras do tipo I - fibras musculares vermelhas, são caracterizadas principalmente por um alto teor de mioglobina no sarcoplasma (o que lhes confere uma cor vermelha), um grande número de sarcossomas, alta atividade da enzima succinato desidrogenase neles e alta atividade de -ATPase de ação. Essas fibras têm a capacidade de contração tônica lenta, mas prolongada e baixa fadiga. Fibras do tipo II - fibras musculares brancas, caracterizadas por um baixo teor de mioglobina, mas um alto teor de glicogênio, alta atividade de fosforilase e ATPase do tipo rápido. Funcionalmente, as fibras deste tipo são caracterizadas pela capacidade de uma contração mais rápida, mais forte, mas mais curta. Entre os dois extremos estão as fibras musculares intermediárias, caracterizadas por uma combinação diferente dessas inclusões e diferentes atividades das enzimas listadas. Qualquer músculo contém todos os tipos de fibras musculares em suas várias proporções quantitativas. Nos músculos que mantêm a postura predominam as fibras musculares vermelhas, nos músculos que proporcionam o movimento dos dedos e das mãos predominam as fibras vermelhas e transicionais. A natureza da fibra muscular pode mudar dependendo da carga funcional e do treinamento. Foi estabelecido que as características bioquímicas, estruturais e funcionais da fibra muscular dependem da inervação. O transplante cruzado de fibras nervosas eferentes e suas terminações de fibra vermelha para branca (e vice-versa) leva a uma alteração no metabolismo, bem como nas características estruturais e funcionais dessas fibras para o tipo oposto. A estrutura e fisiologia do músculo Um músculo como um órgão consiste em fibras musculares, tecido conjuntivo fibroso, vasos sanguíneos e nervos. Um músculo é uma formação anatômica, cujo componente estrutural principal e funcionalmente líder é o tecido muscular. O tecido conjuntivo fibroso forma camadas no músculo: endomísio, perimísio, epimísio e tendões. O endomísio envolve cada fibra muscular, consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo e contém vasos sanguíneos e linfáticos, principalmente capilares, através dos quais a fibra trófica é fornecida. O perimísio envolve várias fibras musculares coletadas em feixes. O epimísio (ou fáscia) envolve todo o músculo, contribui para o funcionamento do músculo como órgão. Histogênese do tecido muscular estriado esquelético Dos miótomos do mesoderma, células pouco diferenciadas - mioblastos - são despejadas para determinadas áreas do mesênquima. Na área de contatos dos mioblastos, o citolema desaparece e é formada uma formação simplástica - um miotubo, no qual os núcleos em forma de cadeia estão localizados no meio e, ao longo da periferia, as miofibrilas começam a se diferenciar dos miofilamentos . As fibras nervosas crescem até o miotubo, formando terminações nervosas motoras. Sob a influência da inervação do nervo eferente, começa a reestruturação do tubo muscular em fibra muscular: os núcleos se movem para a periferia do simplasto para o plasmolema e as miofibrilas ocupam a parte central. Das dobras do retículo endoplasmático, desenvolve-se o retículo sarcoplasmático, circundando cada miofibrila em toda a sua extensão. O plasmalema do miosimplasto forma saliências tubulares profundas - túbulos T. Devido à atividade do retículo endoplasmático granular, primeiro dos mioblastos e depois dos tubos musculares, proteínas e polissacarídeos são sintetizados e secretados por meio do complexo lamelar, a partir do qual é formada a placa basal da fibra muscular. Durante a formação do miotubo e, em seguida, a diferenciação da fibra muscular, parte dos mioblastos não faz parte do simplasto, mas fica adjacente a ele, localizada sob a placa basal. Essas células são chamadas de miossatélites e desempenham um papel importante no processo de regeneração fisiológica e reparadora. Foi estabelecido que a postura de músculos esqueléticos estriados ocorre apenas no período embrionário. No período pós-natal, sua diferenciação e hipertrofia adicionais são realizadas, mas o número de fibras musculares não aumenta mesmo sob condições de treinamento intensivo. Regeneração do tecido muscular esquelético No músculo, como em outros tecidos, distinguem-se dois tipos de regeneração: fisiológica e reparadora. A regeneração fisiológica se manifesta na forma de hipertrofia das fibras musculares. Isso se expressa em um aumento em sua espessura e comprimento, um aumento no número de organelas, principalmente miofibrilas, o número de núcleos, que se manifesta por um aumento na capacidade funcional da fibra muscular. Foi estabelecido por métodos de radioisótopos que um aumento no conteúdo de núcleos nas fibras musculares é alcançado pela divisão de células miossatélites e a subsequente entrada de células filhas no miosimplasto. Um aumento no número de miofibrilas é realizado com a ajuda da síntese de proteínas actina e miosina por ribossomos livres e a subsequente montagem dessas proteínas em miofilamentos de actina e miosina em paralelo com os filamentos sarcômeros correspondentes. Como resultado disso, as miofibrilas engrossam primeiro e depois sua divisão e a formação de filhas. É possível formar novos miofilamentos de actina e miosina não em paralelo, mas ponta a ponta com os já existentes, o que resulta em seu alongamento. O retículo sarcoplasmático e os túbulos T em uma fibra muscular hipertrofiada são formados devido ao crescimento dos elementos anteriores. Com certos tipos de treinamento muscular, um tipo predominantemente vermelho de fibras musculares (para quem permanece no atletismo) ou um tipo branco pode ser formado. A hipertrofia das fibras musculares relacionada à idade manifesta-se intensamente com o início da atividade motora do corpo (1-2 anos), que se deve principalmente ao aumento da estimulação nervosa. Na velhice, bem como em condições de leve carga muscular, ocorre atrofia de organelas especiais e gerais, afinamento das fibras musculares e diminuição de seu desempenho. A regeneração reparadora desenvolve-se após danos nas fibras musculares. Com este método, a regeneração depende do tamanho do defeito. Com danos significativos ao longo da fibra muscular, os miossatélites na área do dano e nas áreas adjacentes são desinibidos, proliferam intensamente e depois migram para a área do defeito na fibra muscular, onde são incorporados em cadeias, formando um microtúbulo. A diferenciação subsequente do microtúbulo leva à substituição do defeito e restauração da integridade da fibra muscular. Sob condições de um pequeno defeito na fibra muscular em suas extremidades, devido à regeneração de organelas intracelulares, formam-se brotos musculares que crescem em direção um ao outro e depois se fundem, levando ao fechamento do defeito. A regeneração reparadora e a restauração da integridade das fibras musculares podem ser realizadas apenas sob certas condições: se a inervação motora das fibras musculares for preservada e se os elementos do tecido conjuntivo (fibroblastos) não entrarem na área de dano. Caso contrário, uma cicatriz de tecido conjuntivo é formada no local do defeito. Atualmente, a possibilidade de autotransplante de tecido muscular, incluindo músculos inteiros, foi comprovada nas seguintes condições: 1) trituração mecânica do tecido muscular transplantado para desinibir as células satélites para sua posterior proliferação; 2) colocação do tecido esmagado no leito fascial; 3) sutura da fibra nervosa motora ao enxerto esmagado; 4) a presença de movimentos contráteis dos músculos antagonistas e sinérgicos. Inervação do músculo esquelético Os músculos esqueléticos recebem inervação motora, sensorial e trófica (vegetativa). A inervação motora (eferente) dos músculos esqueléticos do tronco e dos membros é recebida dos neurônios motores dos cornos anteriores da medula espinhal e dos músculos da face e da cabeça - dos neurônios motores de certos nervos cranianos. Nesse caso, ou o axônio do próprio neurônio motor, ou seu ramo, se aproxima de cada fibra muscular. Nos músculos que proporcionam movimentos coordenados (músculos das mãos, antebraço, pescoço), cada fibra muscular é inervada por um neurônio motor, o que garante maior precisão dos movimentos. Nos músculos que mantêm predominantemente a postura, dezenas e até centenas de fibras musculares recebem inervação motora de um neurônio motor através da ramificação de seu axônio. A fibra nervosa motora, aproximando-se da fibra muscular, penetra sob o endomísio e a placa basal e se divide em terminais, que, juntamente com a área específica adjacente do miossimplasto, formam uma sinapse axonomuscular (ou placa motora). Sob a influência de um impulso nervoso, a onda de despolarização se propaga ainda mais ao longo dos túbulos T e, na área das tríades, é transmitida às cisternas terminais do retículo sarcoplasmático, causando a liberação de íons cálcio e o início da processo de contração da fibra muscular. A inervação sensível dos músculos esqueléticos é realizada por neurônios pseudounipolares dos gânglios espinhais por meio de várias terminações de receptores nos dendritos dessas células. As terminações receptoras dos músculos esqueléticos podem ser divididas em dois grupos: 1) dispositivos receptores específicos característicos apenas dos músculos esqueléticos - fusos musculares e complexo tendinoso de Golgi; 2) terminações receptoras inespecíficas de formato espesso ou arbóreo, distribuídas no tecido conjuntivo frouxo do endo, peri e epineuro. Os fusos musculares são formações encapsuladas complexas. Cada músculo contém de várias a centenas de fusos musculares. Cada fuso muscular contém não apenas elementos nervosos, mas também 10-12 fibras musculares específicas - intrafusais, cercadas por uma cápsula. Essas fibras estão localizadas paralelamente às fibras musculares contráteis (extrafusamente) e recebem não apenas inervação motora sensitiva, mas também especial. Os fusos musculares percebem a irritação tanto quando um determinado músculo é alongado, causado pela contração dos músculos antagonistas, quanto quando ele se contrai, regulando assim o grau de contração e relaxamento. Os órgãos tendinosos são receptores encapsulados especializados, que incluem em sua estrutura várias fibras tendinosas circundadas por uma cápsula, entre as quais se distribuem os ramos terminais do dendrito do neurônio pseudounipolar. Quando o músculo se contrai, as fibras do tendão se unem e comprimem as terminações nervosas. Os órgãos tendinosos percebem apenas o grau de contração de um determinado músculo. Através de fusos musculares e órgãos tendinosos, com a participação dos centros espinhais, o movimento automático é garantido, por exemplo, ao caminhar. A inervação trófica dos músculos esqueléticos é realizada pelo sistema nervoso autônomo - sua parte autônoma e é realizada principalmente indiretamente através da inervação dos vasos sanguíneos. Suprimento de sangue Os músculos esqueléticos são ricamente supridos de sangue. O tecido conjuntivo frouxo (perimísio) contém um grande número de artérias e veias, arteríolas, vênulas e anastomoses arteriovenulares. No endomísio existem capilares, em sua maioria estreitos (4,5 - 7 mícrons), que proporcionam o trofismo da fibra nervosa. A fibra muscular, juntamente com os capilares circundantes e as terminações motoras, formam o mion. Os músculos contêm um grande número de anastomoses arteriovenulares que fornecem suprimento sanguíneo adequado durante várias atividades musculares. Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu. << Voltar: Tecidos conjuntivos. Tecidos conjuntivos esqueléticos >> Encaminhar: Tecidos musculares. Tecido cardíaco e músculo liso
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