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Histologia. Sistema excretor

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Tópico 24. SISTEMA EXTRATIVO

O sistema excretor inclui os rins, ureteres, bexiga e uretra.

Desenvolvimento do sistema excretor

Os sistemas urinário e reprodutivo se desenvolvem a partir do mesoderma intermediário. Nesse caso, formam-se sucessivamente os propensofros, mesonefros e metanefros. O propenso é rudimentar e não funciona, o mesonefro atua nas fases iniciais do desenvolvimento intrauterino, o metanefro forma o rim permanente.

Pronefros. No final da 3ª - início da 4ª semana de desenvolvimento, o mesoderma intermediário da região cervical se separa dos somitos e forma aglomerados de células segmentadas que têm a forma de um pedúnculo com cavidade interna - nefrótomos crescendo na direção lateral. Os nefrótomos dão origem aos túbulos néfricos, cujas extremidades mediais se abrem na cavidade do corpo, e as extremidades laterais crescem na direção caudal. Os túbulos nefricos dos segmentos adjacentes unem-se e formam ductos longitudinais pareados que crescem em direção à cloaca (duto renal primário). Pequenos ramos se separam da aorta dorsal, um dos quais penetra na parede do túbulo nefrítico e o outro na parede da cavidade celômica, formando, respectivamente, os glomérulos interno e externo. Os glomérulos consistem em um plexo esférico de capilares e, juntamente com os túbulos, formam unidades excretoras (néfrons). À medida que os nefrótomos subsequentes aparecem, ocorre a degeneração dos anteriores. No final da 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, todos os sinais de nefrótomos estão ausentes.

Mesonefros. À medida que o propensofros degenera, os primeiros túbulos do mesonefros aparecem mais caudalmente. Eles se alongam, formando uma alça em forma de S, cuja extremidade medial atinge o glomérulo capilar. O glomérulo está embutido na parede do túbulo, e neste local o túbulo forma uma cápsula epitelial. A cápsula e o glomérulo formam o corpúsculo renal. A extremidade lateral do túbulo drena para o ducto renal primário, agora chamado de wolffiano (duto mesonéfrico). No futuro, os túbulos se alongam, tornando-se cada vez mais tortuosos. Eles são circundados por um plexo de capilares formados por vasos pós-glomerulares. Em meados do 2º mês, o mesonefro atinge seu valor máximo. É um grande órgão ovóide localizado em ambos os lados da linha média. Em seu lado medial está o rudimento das gônadas. A elevação formada por ambos os órgãos é conhecida como crista urogenital. Quando os túbulos caudais dos mesonefros ainda estão em formação, os túbulos craniais e os glomérulos já estão degenerando; ao final do 2º mês, a maioria deles desaparece. Uma pequena porção dos túbulos caudais e do ducto mesonéfrico, entretanto, são preservados no feto masculino. Várias estruturas do sistema reprodutor masculino são subsequentemente formadas a partir dos túbulos dos mesonefros. Com o início da degeneração dos mesonefros, inicia-se a formação dos metanefros.

A função dos mesonefros é semelhante à função dos túbulos do néfron do rim definitivo. O sangue filtrado do glomérulo entra na cápsula, depois no túbulo e depois no ducto mesonéfrico. Ao mesmo tempo, várias substâncias são reabsorvidas no túbulo. No entanto, a urina é pouco concentrada no mesonefro, o que está associado à ausência de estruturas medulares necessárias para a retenção de água.

O metanefro (ou rim permanente) se desenvolve a partir de um blastoma metanefrogênico, a origem dos túbulos do néfron, e de um divertículo metanéfrico, a origem dos ductos coletores e tratos urinários maiores. Metanephros aparece durante a 5ª semana de desenvolvimento. Seus túbulos se desenvolvem de forma semelhante ao que aconteceu nos mesonefros.

Divertículo metanéfrico e blastoma metanefrogênico. Quando flui para a cloaca, o ducto mesonéfrico forma uma protuberância - um divertículo metanéfrico. Essa excrescência é introduzida na parte caudal do mesoderma intermediário, que se espessa ao redor do divertículo, formando um blastoma metanefrogênico. Além disso, o divertículo se divide dicotomicamente, formando um sistema de ductos coletores, aprofundando-se gradualmente no tecido dos metanefros. O derivado do divertículo metanéfrico - o ducto coletor - é recoberto na extremidade distal por uma "tampa" do blastoma metanefrogênico.

Sob a influência indutiva dos túbulos, pequenas bolhas se formam a partir desse tecido, dando origem aos túbulos. Por sua vez, os túbulos em desenvolvimento induzem ramificações adicionais dos ductos coletores. Os túbulos, unindo-se ao glomérulo capilar, formam os néfrons. A extremidade proximal do néfron forma uma cápsula na qual o glomérulo está profundamente inserido. A extremidade distal se conecta a um dos ductos coletores. Além disso, o túbulo se alonga, resultando na formação do túbulo contorcido proximal, da alça de Henle e do túbulo contorcido distal. Primeiro, o rim está localizado na região pélvica. No futuro, ele se move mais cranialmente. A aparente ascensão do rim está associada a uma diminuição da curvatura do corpo durante o desenvolvimento do feto e seu crescimento nas regiões lombar e sacral.

Funções no feto. A urina fetal é hipotônica em relação ao plasma, ligeiramente ácida (pH 6,0). A manutenção do volume do líquido amniótico é uma das principais funções do sistema urinário fetal. A partir da nona semana de desenvolvimento, o feto excreta urina na cavidade amniótica (9 ml/kg/h) e também absorve até 10 litro de líquido amniótico por dia. Os resíduos nitrogenados do corpo do feto são removidos por difusão através da placenta para o sangue da mãe.

Rim de um recém-nascido. Em um recém-nascido, o rim tem uma aparência lobular pronunciada. Posteriormente, a lobulação desaparece como resultado do crescimento, mas não da formação de novos néfrons. A nefrogênese é concluída na 36ª semana de desenvolvimento, quando há cerca de 1 milhão de néfrons em cada rim.

Rins

Eles são um órgão urinário. O resto dos órgãos compõem o trato urinário, através do qual a urina é excretada do corpo. Juntamente com a urina, mais de 80% dos produtos finais do metabolismo são excretados. Os rins são órgãos pareados que produzem urina continuamente. Eles estão localizados na superfície interna da parede abdominal posterior e são em forma de feijão. Sua superfície côncava é chamada de portão. As artérias renais entram pelos portões dos rins e as veias renais e os vasos linfáticos saem. Aqui começa o trato urinário - os cálices renais, a pelve renal e os ureteres.

Estrutura. O rim é coberto por uma cápsula de tecido conjuntivo e uma membrana serosa. A substância do rim é dividida em cortical e medular. O córtex é de cor vermelho escuro, localizado em uma camada comum sob a cápsula. A medula é de cor mais clara, dividida em 8 - 12 pirâmides. Os topos das pirâmides, ou papilas, projetam-se livremente nos cálices renais. No processo de desenvolvimento do rim, sua substância cortical, aumentando de massa, penetra entre as bases das pirâmides na forma de colunas renais. Por sua vez, a medula cresce na substância cortical com raios finos, formando raios cerebrais. O rim é sustentado por tecido conjuntivo frouxo rico em células reticulares e fibras reticulares. O parênquima do rim é representado por túbulos renais epiteliais, que, com a participação de capilares sanguíneos, formam os néfrons. Há cerca de 1 milhão deles em cada rim.Nephron é a unidade estrutural e funcional do rim. O comprimento de seus túbulos é de 18 a 50 mm, e de todos os néfrons, em média, cerca de 100 km. O néfron começa com o corpúsculo renal, que inclui uma cápsula envolvendo o glomérulo dos capilares sanguíneos. Na outra extremidade, o néfron passa para o ducto coletor. O ducto coletor continua no canal papilar, que se abre no topo da pirâmide na cavidade do cálice renal. Existem quatro seções principais no néfron - o corpúsculo renal, a seção proximal, a alça do néfron com partes descendentes e ascendentes e a seção distal. As seções proximal e distal são representadas por túbulos contorcidos do néfron. As partes descendente e ascendente da alça são os túbulos diretos do néfron. Cerca de 80% dos néfrons estão localizados quase inteiramente no córtex, e apenas os joelhos de suas alças estão na medula. Eles são chamados de néfrons corticais. Os 20% restantes dos néfrons estão localizados no rim, de modo que seus corpúsculos renais, partes proximal e distal, ficam no córtex na fronteira com a medula, enquanto as alças penetram profundamente na medula. Estes são os néfrons pericerebrais (justamedulares). Os ductos coletores nos quais os néfrons se abrem começam no córtex, onde fazem parte dos raios cerebrais. Então eles passam para a medula e no topo das pirâmides fluem para o canal papilar. Assim, o córtex e a medula do rim são formados por diferentes partes dos néfrons. O córtex consiste em corpúsculos renais, néfrons proximais e distais, que se parecem com túbulos contorcidos.

A medula consiste em partes retas descendentes e ascendentes das alças do néfron, bem como nas seções terminais dos ductos coletores e canais papilares. O sangue é levado aos rins através das artérias renais, que, tendo entrado nos rins, se dividem em artérias interlobares que correm entre as pirâmides cerebrais. Na fronteira entre o córtex e a medula, elas se ramificam nas artérias arqueadas, das quais as artérias diretas se ramificam na medula e as artérias interlobulares no córtex. As arteríolas aferentes divergem das artérias interlobulares. Os superiores vão para os néfrons corticais, os inferiores vão para os néfrons justamedulares. A esse respeito, nos rins, a circulação cortical, servindo os néfrons corticais, e a circulação justamedular, associada aos néfrons pericerebrais, são condicionalmente diferenciadas. No sistema circulatório cortical, as arteríolas aferentes se dividem em capilares que formam os glomérulos vasculares dos corpúsculos renais dos néfrons corticais. Há uma coleção de capilares glomerulares em arteríolas eferentes, que são aproximadamente 2 vezes menores em diâmetro do que as arteríolas aferentes. Devido a isso, nos capilares dos glomérulos dos néfrons corticais, a pressão sanguínea é incomumente alta (70 - 90 mm Hg). Esta é a causa da primeira fase da micção, que tem como característica o processo de filtragem de substâncias do plasma sanguíneo para o néfron. As arteríolas eferentes, tendo percorrido um caminho curto, novamente se dividem em capilares, trançando os túbulos do néfron e formando uma rede capilar peritubular. Nesses capilares secundários, a pressão sanguínea, ao contrário, é relativamente baixa (cerca de 10 - 12 mm Hg), o que contribui para a segunda fase da micção, que tem a natureza de um processo de reabsorção de várias substâncias de o néfron para o sangue. Dos capilares secundários, o sangue é coletado nas seções superiores do córtex, primeiro nas veias estreladas e depois nas veias interlobulares, nas seções intermediárias do córtex - diretamente nas veias interlobulares. As veias interlobulares fluem para as veias arqueadas, que passam para as veias interlobares, que formam as veias renais que saem do hilo renal. Assim, os néfrons corticais, devido às características da circulação cortical (alta pressão sanguínea nos capilares dos glomérulos vasculares e presença de uma rede peritubular de capilares com baixa pressão sanguínea), estão ativamente envolvidos na micção.

No sistema circulatório justamedular, as arteríolas aferentes e eferentes dos glomérulos vasculares dos corpos renais dos néfrons paracerebrais são quase do mesmo tamanho ou as arteríolas eferentes são até ligeiramente maiores, devido a que a pressão sanguínea nos capilares desses glomérulos não exceda 40 mm Hg. Art., ou seja, significativamente menor do que nos glomérulos dos néfrons corticais. As arteríolas eferentes não se dividem em uma ampla rede peritubular de capilares, o que é típico dos néfrons corticais, mas, pelo tipo de anastomoses arteriovenulares, passam para veias retas que desembocam em vasos venosos arqueados. Portanto, os néfrons pericerebrais, em contraste com os corticais, são menos ativos ao participar da micção. Ao mesmo tempo, a circulação justamedular desempenha o papel de um shunt, ou seja, um caminho curto e fácil, que é o local por onde o sangue passa pelos rins em condições de forte suprimento sanguíneo, por exemplo, quando uma pessoa realiza exercícios físicos pesados trabalhar. O néfron começa com o corpúsculo renal, representado pelo glomérulo vascular e sua cápsula. O glomérulo vascular consiste em mais de 100 capilares sanguíneos. Suas células endoteliais possuem numerosas fenestras (possivelmente, além disso, poros). As células endoteliais dos capilares estão localizadas na superfície interna de uma espessa membrana basal de três camadas. No lado externo, o epitélio da folha interna da cápsula glomerular fica sobre ele. A cápsula do glomérulo em forma se assemelha a uma tigela de parede dupla, na qual, além da folha interna, há uma folha externa, e entre elas há uma cavidade semelhante a uma fenda - a cavidade da cápsula, passando para o lúmen do túbulo proximal do néfron. A folha interna da cápsula penetra entre os capilares do glomérulo vascular e os cobre de quase todos os lados. É formado por grandes (até 30 mícrons) células epiteliais de forma irregular - podócitos.

Dos corpos dos podócitos, partem vários grandes processos largos - citotrabéculas, a partir dos quais, por sua vez, começam numerosos pequenos processos (citopódios), que estão ligados à membrana basal de três camadas. Fendas estreitas estão localizadas entre os citopódios, comunicando-se através das lacunas entre os corpos dos podócitos com a cavidade da cápsula. A membrana basal de três camadas, que é comum ao endotélio dos capilares sanguíneos e podócitos da folha interna da cápsula, inclui as camadas externa e interna (menos densa (clara)) e a camada intermediária (mais densa (escura) ). Na camada intermediária da membrana existem microfibrilas que formam uma malha com diâmetro celular de até 7 nm. Todos esses três componentes (a parede dos capilares do glomérulo, a lâmina interna da cápsula e a membrana basal de três camadas comum a eles) constituem uma barreira biológica através da qual os componentes do plasma sanguíneo são filtrados do sangue para o a cavidade da cápsula, formando a urina primária. Assim, na composição dos corpúsculos renais existe um filtro renal. Ele participa da primeira fase da micção, que tem o caráter de um processo de filtração. O filtro renal tem permeabilidade seletiva, retendo tudo o que é maior que o tamanho das células na camada intermediária da membrana basal. Normalmente, não passam por ele as células do sangue e algumas proteínas do plasma sanguíneo com as moléculas maiores: corpos imunes, fibrinogênio, etc. Se o filtro estiver danificado em casos de doença renal (por exemplo, com nefrite), eles podem ser encontrados no urina dos pacientes. Nos glomérulos vasculares dos corpúsculos renais, naqueles locais onde os podócitos da folha interna da cápsula não conseguem penetrar entre os capilares, existe outro tipo de célula - as células mesangiais. Depois dos endoteliócitos e podócitos, eles são o terceiro tipo de elementos celulares dos corpos renais, formando seu mesângio. Os mesangiócitos, assim como os pericitos capilares, possuem um formato processual capaz de fagocitose, e em condições patológicas, além disso, de formação de fibras. A lâmina externa da cápsula glomerular é representada por uma única camada de células epiteliais planas e cúbicas baixas localizadas na membrana basal. O epitélio da folha externa da cápsula passa para o epitélio do néfron proximal.

A parte proximal tem a aparência de um túbulo contorcido com um diâmetro de até 60 mícrons com um lúmen estreito e de formato irregular. A parede do túbulo é formada por epitélio de borda cilíndrica alta. Realiza reabsorção obrigatória - absorção reversa no sangue (nos capilares da rede peritubular) da urina primária de várias substâncias nela contidas. O mecanismo desse processo está associado à histofisiologia das células epiteliais proximais. A superfície dessas células é coberta por uma borda em escova com alta atividade da fosfatase alcalina, que está envolvida na reabsorção completa da glicose. No citoplasma das células, formam-se vesículas pinocíticas e existem lisossomos ricos em enzimas proteolíticas, com a ajuda das quais é realizada a reabsorção completa de proteínas. As células possuem uma estriação basal formada pelas dobras internas do citolema e mitocôndrias localizadas entre elas. As mitocôndrias contendo succinato desidrogenase e outras enzimas desempenham um papel importante na reabsorção ativa de certos eletrólitos, e as dobras do citolema são de grande importância para a reabsorção passiva de parte da água. Como resultado da reabsorção obrigatória, a urina primária sofre modificações qualitativas significativas: o açúcar e a proteína desaparecem completamente dela. Nas doenças renais, essas substâncias podem ser encontradas na urina final do paciente devido a danos nos néfrons proximais. A alça do néfron consiste em uma porção descendente fina e uma porção ascendente espessa. A parte descendente é um túbulo reto com um diâmetro de cerca de 13 a 15 mícrons. Sua parede é formada por células epiteliais planas, cujas partes nucleadas incham no lúmen do túbulo.

O citoplasma das células é leve, pobre em organelas. O citolema forma pregas internas profundas. A absorção passiva de água no sangue ocorre através da parede deste túbulo. A parte ascendente da alça também se parece com um túbulo epitelial reto, mas com um diâmetro maior - até 30 mícrons. Em estrutura e papel na reabsorção, esse túbulo está próximo ao néfron distal. O néfron distal é um túbulo contorcido. Sua parede é formada por um epitélio cilíndrico, que está envolvido na reabsorção facultativa: a reabsorção de eletrólitos no sangue. As células epiteliais do túbulo não possuem borda em escova, mas devido à transferência ativa de eletrólitos, apresentam uma estriação basal pronunciada - acúmulo de grande número de mitocôndrias nas regiões basais do citoplasma. A reabsorção facultativa é um elo fundamental em todo o processo de micção, pois dela dependem a quantidade e a concentração da urina excretada. O mecanismo desse processo, chamado multiplicador de contracorrente, parece ser o seguinte: quando os eletrólitos são reabsorvidos na região distal, a pressão osmótica no sangue e no tecido conjuntivo que envolve o néfron muda e o nível de reabsorção passiva de água dos túbulos do néfron depende disso. Os ductos coletores na parte cortical superior são revestidos com uma única camada de epitélio cúbico e na parte inferior do cérebro - com uma única camada de epitélio cilíndrico baixo. No epitélio, distinguem-se células claras e escuras. As células claras são pobres em organelas, seu citoplasma forma dobras internas. As células escuras em sua ultraestrutura se assemelham às células parietais das glândulas gástricas que secretam ácido clorídrico. Nos ductos coletores, com a ajuda de células de luz, a reabsorção passiva de parte da água da urina para o sangue é concluída. Além disso, ocorre acidificação da urina, provavelmente associada à atividade secretora das células epiteliais escuras.

Assim, a micção é um processo complexo que ocorre nos néfrons. Nos corpúsculos renais dos néfrons, ocorre a primeira fase desse processo, ou filtração, resultando na formação da urina primária (mais de 100 litros por dia). Nos túbulos dos néfrons, ocorre a segunda fase da micção, ou seja, a reabsorção (obrigatória e facultativa), resultando em alteração qualitativa e quantitativa da urina. Açúcar e proteína desaparecem completamente dele, e sua quantidade também diminui (até 1,5 - 2 litros por dia), o que leva a um aumento acentuado na concentração de escórias excretadas na urina final: corpos de creatina - 75 vezes, amônia - 40 vezes e etc. A fase secretora final (terceira) da micção é realizada nos ductos coletores, onde a reação da urina torna-se levemente ácida. Todas as fases da formação da urina são processos biológicos, ou seja, resultado da vigorosa atividade das células néfrons. O aparelho justaglomerular dos rins (JGA), ou aparelho periglomerular, secreta renina no sangue, que é um catalisador para a formação de angiotensinas no corpo, que têm um forte efeito vasoconstritor e também estimula a produção do hormônio aldosterona nas glândulas adrenais.

Além disso, é possível que o JGA desempenhe um papel importante na produção de eritropoietinas. A JGA consiste em células justaglomerulares, mácula densa e células de Gurmagtig. A localização das células justaglomerulares é a parede das arteríolas aferentes e eferentes sob o endotélio. Eles têm uma forma oval ou poligonal, e no citoplasma existem grandes grânulos secretores (renina) que não são corados por métodos histológicos convencionais, mas dão uma reação PAS positiva. Um ponto denso é uma seção da parede do néfron distal onde passa próximo ao corpúsculo renal entre as arteríolas aferentes e eferentes. Na mancha densa, as células epiteliais são mais altas, quase desprovidas de dobras basais, e sua membrana basal é extremamente fina (de acordo com algumas fontes, está completamente ausente). Supõe-se que a mácula, como um receptor de sódio, detecte alterações no conteúdo de sódio na urina e afete as células periglomerulares que secretam renina. As células de Gurmagtig encontram-se em um espaço triangular entre as arteríolas aferentes e eferentes e a mácula densa. Sua forma pode ser oval ou irregular, formam processos de alongamento que têm uma conexão com as células do mesângio do glomérulo. Estruturas fibrilares são reveladas em seu citoplasma. Alguns autores também classificam as células mesangiais dos glomérulos vasculares como JGA. Sugere-se que as células de Gurmagtig e do mesângio estejam envolvidas na produção de renina quando as células justaglomerulares estão esgotadas. As células inpersiciais (IC) dos rins de origem mesenquimal localizam-se no estroma das pirâmides cerebrais em sentido horizontal. Seu corpo alongado tem prolongamentos, alguns dos quais são tecidos em túbulos da alça do néfron, enquanto outros são capilares sanguíneos. No citoplasma do CI, as organelas são bem desenvolvidas e há grânulos lipídicos (osmiófilos).

Existem duas hipóteses sobre o papel dessas células:

1) participação no trabalho do sistema multiplicador de contracorrente;

2) a produção de um dos tipos de prostaglandinas, que tem efeito anti-hipertensivo, ou seja, reduz a pressão arterial.

Assim, JGA e IC são o complexo endócrino dos rins, que regula a circulação geral e renal, por meio do qual é influenciada a formação da urina. A aldosterona (glândulas adrenais) e a vasopressina, ou hormônio antidiurético (hipotálamo), afetam diretamente a função dos néfrons. Sob a influência do primeiro hormônio, a reabsorção de sódio nos néfrons distais é aumentada e, sob a influência do segundo, a reabsorção de água nos túbulos do néfron e nos ductos coletores é aumentada. O sistema linfático do rim é representado por uma rede de capilares que envolve os túbulos do córtex e os corpúsculos renais. Não há capilares linfáticos nos glomérulos vasculares. A linfa da substância cortical flui através de uma rede em forma de bainha de capilares linfáticos que circunda as artérias e veias interlobulares para os vasos linfáticos eferentes de XNUMXª ordem, que, por sua vez, circundam as artérias e veias arqueadas. Os capilares linfáticos da medula que circundam as artérias e veias diretas fluem para esses plexos de vasos linfáticos. Os vasos linfáticos de XNUMXª ordem formam coletores linfáticos maiores de XNUMXª, XNUMXª e XNUMXª ordem, que desembocam nos seios interlobares do rim. A partir desses vasos, a linfa entra nos linfonodos regionais. O rim é inervado por nervos simpáticos e parassimpáticos eferentes e fibras nervosas aferentes da raiz posterior. A distribuição dos nervos no rim é diferente. Alguns deles estão relacionados aos vasos do rim, outros - aos túbulos renais. Os túbulos renais são supridos pelos nervos dos sistemas simpático e parassimpático. Suas terminações estão localizadas sob a membrana do epitélio. No entanto, de acordo com alguns relatos, os nervos podem passar pela membrana basal e terminar nas células epiteliais dos túbulos renais. Em estrutura, esses nervos se assemelham a terminações nervosas secretoras. Terminações polivalentes também são descritas, quando um ramo do nervo termina no túbulo renal e o outro no capilar.

Trato urinário

O trato urinário inclui os cálices e pelves renais, os ureteres, a bexiga e a uretra, que no homem desempenha simultaneamente a função de remover o fluido seminal do corpo e, portanto, será descrito no capítulo sobre o sistema reprodutor. A estrutura das paredes dos cálices e pelve renais, ureteres e bexiga é semelhante em termos gerais. Eles distinguem entre a membrana mucosa, composta pelo epitélio de transição e a lâmina própria, a submucosa, as membranas musculares e externas. Na parede dos cálices renais e da pelve renal, após o epitélio de transição, existe uma lâmina própria da mucosa, passando imperceptivelmente para o tecido conjuntivo da submucosa. A camada muscular consiste em duas camadas finas de células musculares lisas - interna (longitudinal) e externa (circular). No entanto, apenas uma camada circular de células musculares lisas permanece ao redor das papilas das pirâmides renais. A casca externa sem limites nítidos passa para o tecido conjuntivo que envolve os grandes vasos renais. Os ureteres têm uma capacidade pronunciada de se esticar devido à presença de pregas mucosas longitudinais profundas neles. A submucosa da parte inferior dos ureteres possui pequenas glândulas alveolares-tubulares, cuja estrutura se assemelha à próstata. A membrana muscular dos ureteres na metade superior consiste em duas camadas - a interna (longitudinal) e a externa (circular). A membrana muscular da parte inferior dos ureteres possui três camadas - as camadas interna e externa da direção longitudinal e a camada intermediária - circular. Na membrana muscular dos ureteres, nos locais por onde passam através da parede da bexiga, os feixes de células musculares lisas correm apenas no sentido longitudinal. Contraindo-se, eles abrem a abertura do ureter, independentemente do estado dos músculos lisos da bexiga.

Externamente, os ureteres são cobertos por uma membrana adventícia de tecido conjuntivo. A membrana mucosa da bexiga consiste em um epitélio de transição e sua própria placa. Nele, pequenos vasos sanguíneos estão especialmente próximos ao epitélio. Em um estado colapsado ou moderadamente distendido, a mucosa da bexiga tem muitas dobras. Eles estão ausentes na parte anterior do fundo da bexiga, onde os ureteres fluem para dentro dela e a uretra sai. Esta seção da parede da bexiga, que tem a forma de um triângulo, é desprovida de submucosa e sua membrana mucosa é fortemente fundida com a membrana muscular. Aqui, na própria placa da membrana mucosa, são colocadas glândulas, semelhantes às glândulas da parte inferior dos ureteres. A membrana muscular da bexiga consiste em três camadas limitadas - interna, externa com um arranjo longitudinal de células musculares lisas e a média - circular. As células musculares lisas geralmente se assemelham a fusos divididos. Camadas de tecido conjuntivo dividem o tecido muscular nesta bainha em grandes feixes separados. No colo da bexiga, a camada circular forma o esfíncter muscular. A concha externa na parte posterior superior e parcialmente nas superfícies laterais da bexiga é caracterizada por uma folha de peritônio (membrana serosa), no restante é adventícia. A parede da bexiga é ricamente suprida de vasos sanguíneos e linfáticos. A bexiga é inervada pelos nervos simpático e parassimpático e espinhal (sensorial). Além disso, um número significativo de gânglios nervosos e neurônios dispersos do sistema nervoso autônomo foi encontrado na bexiga. Existem especialmente muitos neurônios no local onde os ureteres entram na bexiga. Nas membranas serosas, musculares e mucosas da bexiga também existe um grande número de terminações nervosas receptoras.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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Um estudo realizado por cientistas do Dartmouth College estabeleceu uma ligação entre as mudanças climáticas globais e o impacto de um asteroide no Canadá.

A queda de um asteroide ou cometa, que ocorreu há 12900 anos, causou mudanças dramáticas no clima. Essas mudanças levaram à extinção de muitos grandes mamíferos, e as pessoas, aparentemente, nessa época tiveram que mudar da caça para a coleta e o cultivo de alimentos.

A queda do asteroide ocorreu há cerca de 13 mil anos, no início do período Younger Dryas. Estudos mostram que nesse período foi observado um forte resfriamento no planeta: o clima ficou mais seco e frio, o que afetou o destino do mundo animal e da civilização humana. Assim, na América do Norte, todos os grandes animais desapareceram, incluindo mastodontes, camelos, preguiças gigantes e tigres-dentes-de-sabre. Como resultado, as tribos caçadoras, conhecidas pelos arqueólogos como o povo da cultura Clóvis, deixaram de lado suas pesadas lanças e começaram a colher bagas, raízes e caçar pequenos animais. Tais mudanças de estilo de vida podem ser a transição para uma nova etapa no desenvolvimento de nossa civilização.

Até agora, acreditava-se que o resfriamento durante o Younger Dryas foi causado por uma ruptura na camada de gelo norte-americana, que liberou grandes quantidades de água doce no Oceano Atlântico. Isso causou um bloqueio de correntes que levavam águas quentes para o norte, como resultado, o clima do planeta mudou drasticamente.

No entanto, cientistas americanos encontraram evidências convincentes de que a queda de um asteróide ou cometa foi a causa do resfriamento. Prova disso é a presença na camada geológica do Younger Dryas de gotas endurecidas de rochas fundidas, que se formaram como resultado da queda de um corpo celeste desconhecido.

Não está claro qual asteroide ou cometa poderia ter causado esse cataclismo. Os cientistas acreditam que pode ser um asteroide que deixou a cratera Corossal, de 4 quilômetros, localizada em Quebec. Gotas endurecidas semelhantes de mulita e spar de diamante foram encontradas na Pensilvânia, Nova Jersey e outras regiões do planeta. Mas até agora, esses minerais não podiam ser associados a uma cratera específica. Talvez tenha sido o corpo celeste que caiu no Canadá que deu à nossa civilização um impulso para se desenvolver em uma nova direção.

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