Tópico 5. MORFOLOGIA E FUNÇÕES DO NÚCLEO. REPRODUÇÃO CELULAR

O corpo humano contém apenas tipos de células eucarióticas (nucleares). Estruturas livres de núcleos (eritrócitos, plaquetas, escamas córneas) são formações secundárias, pois são formadas a partir de células nucleares como resultado de sua diferenciação específica.

A maioria das células contém um único núcleo, raramente são células binucleadas e multinucleadas. A forma do núcleo é mais frequentemente arredondada (esférica) ou oval. Nos leucócitos granulares, o núcleo é subdividido em segmentos. O núcleo geralmente está localizado no centro da célula, mas nas células do tecido epitelial pode ser deslocado para o pólo basal.

Os elementos estruturais do núcleo são claramente expressos apenas em um determinado período do ciclo celular - na interfase. Durante a divisão celular (mitose ou meiose), ocorrem mudanças pronunciadas nas estruturas celulares: algumas desaparecem, outras são significativamente transformadas.

Elementos estruturais do núcleo

Os elementos estruturais do núcleo listados abaixo são bem expressos apenas na interfase:

1) cromatina;

2) nucléolo;

3) carioplasma;

4) cariolema.

A cromatina é uma substância receptiva ao corante (cromos), daí o seu nome. A cromatina consiste em fibrilas de cromatina com 20 a 25 km de espessura, que podem estar localizadas de forma solta ou compacta no núcleo.

Com base nisso, pode-se distinguir a eucromatina - cromatina solta (ou descondensada), fracamente corada com corantes básicos, e heterocromatina - cromatina compacta (ou condensada), bem corada com corantes básicos.

Ao preparar a célula para a divisão no núcleo, as fibrilas de cromatina espiralam e a cromatina é convertida em cromossomos. Após a divisão nos núcleos das células filhas, ocorre a desspiralização das fibrilas de cromatina e os cromossomos são novamente convertidos em cromatina. Assim, cromatina e cromossomos são estados diferentes da mesma substância.

De acordo com a estrutura química, a cromatina consiste em:

1) ácido desoxirribonucleico (DNA) - 40%;

2) proteínas - cerca de 60%;

3) ácido ribonucleico (RNA) - 1%.

As proteínas nucleares são apresentadas em duas formas:

1) proteínas alcalinas (histonas) - 80 - 85%;

2) proteínas ácidas - 15 - 20%.

As proteínas histonas estão associadas ao DNA e formam uma desoxinucleoproteína, que é uma fibrila de cromatina, claramente visível à microscopia eletrônica. Em certas áreas das fibrilas de cromatina, é realizada a transcrição do DNA para vários RNAs, com a ajuda da qual a síntese de moléculas de proteína ocorre posteriormente. Os processos de transcrição no núcleo são realizados apenas em fibrilas cromossômicas livres, ou seja, em eucromatina. Na cromatina condensada, esses processos não são realizados, portanto, a heterocromatina é chamada de cromatina inativa.

A proporção de eucromatina e heterocromatina é um indicador da atividade sintética da célula. A replicação do DNA ocorre nas fibrilas de cromatina no período S da interfase. Esses processos também podem ocorrer na heterocromatina, mas por muito mais tempo.

O nucléolo é uma formação esférica (1 - 5 mícrons de diâmetro), que percebe bem os corantes básicos e está localizado entre a cromatina. Um núcleo pode conter de 1 a 4 ou até mais nucléolos. Em células jovens e em divisão frequente, o tamanho dos nucléolos e seu número aumentam. O nucléolo não é uma estrutura independente. É formado apenas na interfase, em certas regiões de alguns cromossomos - organizadores nucleolares, que contêm genes que codificam uma molécula de RNA ribossômico. Na região do analisador nucleolar, é realizada a transcrição do DNA. No nucléolo, o RNA ribossomal combina-se com a proteína e a formação de uma subunidade do ribossomo.

Microscopicamente no nucléolo distinguir:

1) componente fibrilar (localizado na parte central do nucléolo e é um fio de ribonucleoproteína (RNP));

2) componente granular (localizado na parte periférica do nucléolo e é um acúmulo de subunidades ribossômicas).

Na prófase da mitose, quando ocorre a espiralização das fibrilas da cromatina e a formação dos cromossomos, cessam os processos de transcrição do RNA e síntese da subunidade ribossomal e o nucléolo desaparece. No final da mitose, ocorre a descondensação dos cromossomos nos núcleos das células recém-formadas e um nucléolo aparece.

Carioplasma (nucleoplasma ou suco nuclear) consiste em água, proteínas e complexos de proteínas (nucleoproteínas, glicoproteínas), aminoácidos, nucleotídeos, açúcares. Sob um microscópio de luz, o carioplasma é desestruturado, porém, com microscopia eletrônica, pequenos grânulos (15 nm) constituídos por ribonucleoproteínas podem ser encontrados nele. As proteínas carioplasmáticas são principalmente proteínas enzimáticas, incluindo enzimas de glicólise que quebram carboidratos com a formação de ATP.

As proteínas não histonas (ácidas) formam uma rede estrutural no núcleo (matriz proteica nuclear), que, juntamente com o envelope nuclear, participa da criação do ambiente interno.

Com a participação do carioplasma, é realizado o metabolismo no núcleo, a interação do núcleo e do citoplasma.

O cariolema é um envelope nuclear que separa o conteúdo do núcleo do citoplasma (função de barreira), garantindo ao mesmo tempo um metabolismo regulado entre o núcleo e o citoplasma. O envelope nuclear está envolvido na fixação da cromatina.

O cariolema consiste em duas membranas bilípides, as membranas nuclear externa e interna, separadas por um espaço perinuclear de 20 a 100 nm de largura. O cariolema tem poros de 80 a 90 nm de diâmetro. Na região dos poros, as membranas nucleares externa e interna passam uma para a outra e o espaço perinuclear é fechado. O lúmen do poro é fechado por uma formação estrutural especial - o complexo do poro, que consiste em componentes fibrilares e granulares. O componente granular é representado por grânulos de proteína de 25 nm de diâmetro, dispostos ao longo da borda do poro em 3 linhas. As fibrilas partem de cada grânulo e se unem em um grânulo central localizado no centro do poro. O complexo de poros desempenha o papel de um diafragma que regula sua permeabilidade. O tamanho dos poros é estável para um determinado tipo de célula, mas o número de poros pode mudar durante a diferenciação celular. Não há poros nos núcleos dos espermatozóides. Os ribossomos anexados podem ser localizados na superfície externa da membrana nuclear. Além disso, a membrana nuclear externa pode continuar nos canais EPS.

Funções dos núcleos das células somáticas:

1) armazenamento de informação genética codificada em moléculas de DNA;

2) reparo (restauração) de moléculas de DNA após seu dano com a ajuda de enzimas reparadoras especiais;

3) reduplicação (duplicação) do DNA no período sintético da interfase;

4) transferência de informação genética para células filhas durante a mitose;

5) implementação da informação genética codificada no DNA para a síntese de moléculas proteicas e não proteicas: a formação de um aparato para a síntese proteica (informação, RNA ribossômico e de transferência).

Funções dos núcleos das células germinativas:

1) armazenamento da informação genética;

2) a transferência de informação genética durante a fusão de células germinativas femininas e masculinas.

Ciclo celular (vida)

O ciclo celular (ou de vida) de uma célula é o tempo de existência de uma célula desde a divisão até a próxima divisão ou da divisão até a morte. O ciclo celular é diferente para diferentes tipos de células.

No corpo de mamíferos e humanos, distinguem-se os seguintes tipos de células, localizadas em diferentes tecidos e órgãos:

1) células em divisão frequente (células pouco diferenciadas do epitélio intestinal, células basais);

2) células raramente em divisão (células hepáticas - hepatócitos);

3) células que não se dividem (células nervosas do sistema nervoso central, melanócitos, etc.).

O ciclo de vida desses tipos de células é diferente.

O ciclo de vida de células em divisão frequente é o tempo de sua existência desde o início da divisão até a próxima divisão. O ciclo de vida dessas células é frequentemente chamado de ciclo mitótico.

Este ciclo celular é dividido em dois períodos principais:

1) mitose (ou período de divisão);

2) interfase (tempo de vida da célula entre duas divisões).

Existem dois métodos principais de reprodução (reprodução) de células.

1. Mitose (carioquenesia) - divisão celular indireta, inerente principalmente às células somáticas.

2. A meiose (divisão de redução) é característica apenas das células germinativas.

Há também descrições do terceiro método de divisão celular - amitose (ou divisão direta), que é realizada pela constrição do núcleo e do citoplasma com a formação de duas células filhas ou uma binuclear. No entanto, atualmente acredita-se que a amitose é característica de células velhas e degeneradas e é um reflexo da patologia celular.

Esses dois métodos de divisão celular são divididos em fases ou períodos.

A mitose é dividida em quatro fases:

1) prófase;

2) metáfase;

3) anáfase;

4) telófase.

A prófase é caracterizada por alterações morfológicas no núcleo e no citoplasma.

As seguintes transformações ocorrem no kernel:

1) condensação da cromatina e formação de cromossomos constituídos por duas cromátides;

2) desaparecimento do nucléolo;

3) desintegração do cariolema em vesículas individuais.

As seguintes alterações ocorrem no citoplasma:

1) reduplicação (duplicação) de centríolos e sua divergência para pólos opostos da célula;

2) formação de um fuso de fissão a partir de microtúbulos;

3) redução do RE granular e também diminuição do número de ribossomos livres e aderidos.

Na metáfase, acontece o seguinte:

1) a formação de uma placa metafásica (ou estrela-mãe);

2) separação incompleta das cromátides irmãs umas das outras.

A anáfase é caracterizada por:

1) divergência completa de cromátides e formação de dois conjuntos dipolares equivalentes de cromossomos;

2) divergência de conjuntos de cromossomos para os pólos do fuso mitótico e divergência dos próprios pólos.

A telófase é caracterizada por:

1) descondensação dos cromossomos de cada conjunto cromossômico;

2) formação da membrana nuclear a partir das bolhas;

3) citotomia (constrição de uma célula binuclear em duas células filhas independentes);

4) o aparecimento de nucléolos nas células filhas.

A interfase é dividida em três períodos:

1) I - J1 (ou período pré-sintético);

2) II - S (ou sintético);

3) III - J2 (ou período pós-sintético).

No período pré-sintético, os seguintes processos ocorrem na célula:

1) melhor formação do aparelho sintético da célula - um aumento no número de ribossomos e vários tipos de RNA (transporte, informacional, ribossomal);

2) aumento da síntese proteica necessária para o crescimento celular;

3) preparação da célula para o período sintético - a síntese de enzimas necessárias para a formação de novas moléculas de DNA.

O período sintético é caracterizado pela duplicação (reduplicação) do DNA, o que leva à duplicação da ploidia dos núcleos diplóides e é um pré-requisito para a divisão celular mitótica subsequente.

O período pós-sintético é caracterizado pelo aumento da síntese de RNA mensageiro e de todas as proteínas celulares, especialmente tubulinas, necessárias para a formação do fuso de fissão.

As células de alguns tecidos (por exemplo, hepatócitos), ao sair da mitose, entram no chamado período J0, durante o qual realizam suas inúmeras funções por vários anos sem entrar no período sintético. Somente sob certas circunstâncias (quando uma parte do fígado é danificada ou removida) eles entram no ciclo celular normal (ou período sintético), sintetizando o DNA e depois se dividem mitoticamente. O ciclo de vida dessas células que raramente se dividem pode ser representado da seguinte forma:

1) mitose;

2) período J1;

3) período J0;

4) Período S;

5) Período J2.

A maioria das células do tecido nervoso, especialmente os neurônios do sistema nervoso central, não se divide mais após deixar a mitose no período embrionário.

O ciclo de vida dessas células consiste nos seguintes períodos:

1) mitose - período I;

2) crescimento - II período;

3) funcionamento de longo prazo - III período;

4) envelhecimento - período IV;

5) óbito - período V.

Ao longo de um longo ciclo de vida, essas células se regeneram constantemente de acordo com o tipo intracelular: moléculas de proteínas e lipídios que compõem várias estruturas celulares são gradualmente substituídas por novas, ou seja, as células são renovadas gradualmente. Durante o ciclo de vida, várias inclusões lipídicas se acumulam no citoplasma de células que não se dividem, em particular a lipofuscina, que atualmente é considerada um pigmento do envelhecimento.

Meiose - um método de divisão celular, no qual há uma diminuição no número de cromossomos nas células filhas em 2 vezes, é característico das células germinativas. Neste método de divisão, não há reduplicação de DNA.

Além da mitose e da meiose, a endoreprodução também é liberada, o que não leva a um aumento no número de células, mas contribui para um aumento no número de estruturas de trabalho e um aumento na capacidade funcional da célula.

Este método é caracterizado pelo fato de que, após a mitose, as células entram primeiro no período J1 e depois no S. No entanto, tais células, após a duplicação do DNA, não entram no período J2 e depois na mitose. Como resultado, a quantidade de DNA dobra - a célula se torna poliplóide. As células poliplóides podem reentrar no período S, como resultado, aumentam sua ploidia.

Nas células poliplóides, o tamanho do núcleo e do citoplasma aumenta, as células tornam-se hipertrofiadas. Algumas células poliplóides entram em mitose após a replicação do DNA, mas isso não termina com a citotomia, uma vez que tais células se tornam binucleares.

Assim, durante a endoreprodução, não há aumento no número de células, mas aumenta a quantidade de DNA e organelas e, consequentemente, a capacidade funcional de uma célula poliplóide.

Nem todas as células têm a capacidade de endoreprodução. A endoreprodução é mais característica para células hepáticas, especialmente com o aumento da idade (por exemplo, na velhice, 80% dos hepatócitos humanos são poliplóides), bem como para células acinares do pâncreas e epitélio da bexiga.

Resposta da célula à influência externa

Esta morfologia celular não é estável e constante. Quando o corpo é exposto a vários fatores ambientais adversos, ocorrem várias mudanças na estrutura da célula. Dependendo dos fatores de impacto, a mudança nas estruturas celulares ocorre de forma diferente nas células de diferentes órgãos e tecidos. Ao mesmo tempo, as mudanças nas estruturas celulares podem ser adaptativas e reversíveis ou mal-adaptativas, irreversíveis (patológicas). Nem sempre é possível determinar o limite entre mudanças reversíveis e irreversíveis, pois as adaptativas podem se transformar em desadaptativas com a ação adicional do fator ambiental.

Mudanças no núcleo sob a influência de fatores ambientais:

1) inchaço do núcleo e seu deslocamento para a periferia da célula;

2) expansão do espaço perinuclear;

3) a formação de invaginações do cariolema (a invaginação de seções individuais de sua membrana no núcleo);

4) condensação da cromatina;

5) picnose (enrugamento do núcleo e compactação (coagulação da cromatina));

6) cariorrexe (desintegração do núcleo em fragmentos);

7) cariólise (dissolução do núcleo).

Alterações no citoplasma:

1) espessamento e depois inchaço das mitocôndrias;

2) degranulação do RE granular (descamação dos ribossomos e fragmentação dos túbulos em vacúolos separados);

3) expansão das cisternas e desintegração do complexo de Golgi lamelar em vacúolos;

4) inchaço dos lisossomos e ativação de suas hidrolases;

5) aumento do número de autofagossomos;

6) desintegração do fuso de fissão e desenvolvimento de mitose patológica durante a mitose.

Alterações no citoplasma podem ser devido a:

1) alterações estruturais no plasmalema, que levam ao aumento de sua permeabilidade e hidratação do hialoplasma;

2) distúrbios metabólicos, que levam à diminuição do conteúdo de ATP;

3) uma diminuição na divisão ou um aumento na síntese de inclusões (glicogênio, lipídios) e seu acúmulo excessivo.

Após a eliminação de fatores ambientais adversos, as mudanças adaptativas nas estruturas desaparecem e a morfologia celular é completamente restaurada. Com o desenvolvimento de alterações não adaptativas, mesmo após a eliminação da ação de fatores ambientais adversos, as alterações continuam a crescer e a célula morre.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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