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Tópico 14. TECIDO CONJUNTIVO. TECIDOS CONJUNTIVOS ESQUELÉTICOS

Os tecidos conjuntivos esqueléticos incluem tecidos cartilaginosos e ósseos que desempenham funções de suporte, proteção e mecânica, além de participar do metabolismo de minerais no corpo. Cada um desses tipos de tecido conjuntivo possui diferenças morfológicas e funcionais significativas e, portanto, são considerados separadamente.

tecido cartilaginoso

O tecido cartilaginoso consiste em células - condrócitos e condroblastos, bem como substância intercelular densa.

Os condroblastos estão localizados individualmente ao longo da periferia do tecido cartilaginoso. São células achatadas alongadas com citoplasma basofílico contendo um RE granular bem desenvolvido e complexo lamelar. Essas células sintetizam os componentes da substância intercelular, liberam-nos no ambiente intercelular e gradualmente se diferenciam nas células definitivas do tecido cartilaginoso - condrócitos. Os condroblastos são capazes de divisão mitótica. O pericôndrio que envolve o tecido cartilaginoso contém formas inativas e pouco diferenciadas de condroblastos, que, sob certas condições, se diferenciam em condroblastos que sintetizam a substância intercelular e depois em condrócitos.

Uma substância amorfa contém uma quantidade significativa de substâncias minerais que não formam cristais, água ou tecido fibroso denso. Os vasos no tecido cartilaginoso estão normalmente ausentes. Dependendo da estrutura da substância intercelular, os tecidos cartilaginosos são divididos em tecido cartilaginoso hialino, elástico e fibroso.

No corpo humano, o tecido cartilaginoso hialino é difundido e faz parte das grandes cartilagens da laringe (tireoide e cricóide), traqueia e cartilagem das costelas.

O tecido cartilaginoso elástico é caracterizado pela presença na substância celular de fibras colágenas e elásticas (tecido cartilaginoso da aurícula e parte cartilaginosa do canal auditivo externo, cartilagem do nariz externo, pequenas cartilagens da laringe e brônquios médios).

O tecido fibroso da cartilagem é caracterizado pelo conteúdo de poderosos feixes de fibras colágenas paralelas na substância intercelular. Neste caso, os condrócitos estão localizados entre os feixes de fibras na forma de cadeias. De acordo com as propriedades físicas, é caracterizada por alta resistência. Encontra-se no corpo apenas em lugares limitados: faz parte dos discos intervertebrais (anel fibroso) e também está localizado nos pontos de fixação de ligamentos e tendões à cartilagem hialina. Nesses casos, observa-se claramente uma transição gradual de fibrócitos de tecido conjuntivo para condrócitos de cartilagem.

Ao estudar os tecidos cartilaginosos, os conceitos de "tecido cartilaginoso" e "cartilagem" devem ser claramente entendidos.

O tecido cartilaginoso é um tipo de tecido conjuntivo, cuja estrutura é sobreposta acima. A cartilagem é um órgão anatômico que consiste em cartilagem e pericôndrio. O pericôndrio cobre o tecido cartilaginoso do lado de fora (com exceção do tecido cartilaginoso das superfícies articulares) e consiste em tecido conjuntivo fibroso.

Existem duas camadas no pericôndrio:

1) externo - fibroso;

2) interno - celular (ou cambial, germe).

Na camada interna, estão localizadas células pouco diferenciadas - pré-condroblastos e condroblastos inativos, que, no processo de histogênese embrionária e regenerativa, primeiro se transformam em condroblastos e depois em condrócitos.

A camada fibrosa contém uma rede de vasos sanguíneos. Portanto, o pericôndrio, como parte integrante da cartilagem, desempenha as seguintes funções:

1) fornece tecido cartilaginoso trófico avascular;

2) protege o tecido cartilaginoso;

3) proporciona a regeneração do tecido cartilaginoso em caso de seu dano.

O trofismo do tecido cartilaginoso hialino das superfícies articulares é fornecido pelo líquido sinovial das articulações, bem como pelo líquido dos vasos do tecido ósseo.

O desenvolvimento do tecido cartilaginoso e da cartilagem (condro-histogênese) é realizado a partir do mesênquima.

tecidos ósseos

O tecido ósseo é um tipo de tecido conjuntivo e consiste em células e substância intercelular, que contém uma grande quantidade de sais minerais, principalmente fosfato de cálcio. Minerais compõem 70% do tecido ósseo, orgânico - 30%.

Funções do tecido ósseo:

1) suporte;

2) mecânico;

3) protetora (proteção mecânica);

4) participação no metabolismo mineral do organismo (depósito de cálcio e fósforo).

Células ósseas - osteoblastos, osteócitos, osteoclastos. As principais células do tecido ósseo formado são os osteócitos. Estas são células em forma de processo com um núcleo grande e citoplasma fracamente expresso (células do tipo nuclear). Os corpos celulares estão localizados nas cavidades ósseas (lacunas) e os processos - nos túbulos ósseos. Numerosos túbulos ósseos, anastomosando-se entre si, penetram no tecido ósseo, comunicando-se com o espaço perivascular, formando o sistema de drenagem do tecido ósseo. Esse sistema de drenagem contém fluido tecidual, por meio do qual é assegurada a troca de substâncias não apenas entre as células e o fluido tecidual, mas também na substância intercelular.

Os osteócitos são formas definitivas de células e não se dividem. Eles são formados a partir de osteoblastos.

Os osteoblastos são encontrados apenas no tecido ósseo em desenvolvimento. No tecido ósseo formado, geralmente estão contidos de forma inativa no periósteo. No tecido ósseo em desenvolvimento, os osteoblastos circundam cada placa óssea ao longo da periferia, aderindo fortemente uns aos outros.

A forma dessas células pode ser cúbica, prismática e angular. O citoplasma dos osteoblastos contém um retículo endoplasmático bem desenvolvido, o complexo lamelar de Golgi, muitas mitocôndrias, o que indica uma alta atividade sintética dessas células. Os osteoblastos sintetizam colágeno e glicosaminoglicanos, que são então liberados no espaço extracelular. Devido a esses componentes, uma matriz orgânica de tecido ósseo é formada.

Essas células proporcionam a mineralização da substância intercelular através da liberação de sais de cálcio. Liberando gradualmente a substância intercelular, eles parecem ser murados e se transformam em osteócitos. Ao mesmo tempo, as organelas intracelulares são significativamente reduzidas, a atividade sintética e secretora é reduzida e a atividade funcional característica dos osteócitos é preservada. Os osteoblastos localizados na camada cambial do periósteo estão em estado inativo; as organelas sintéticas e de transporte são pouco desenvolvidas neles. Quando essas células estão irritadas (no caso de lesões, fraturas ósseas, etc.), um RE granular e um complexo lamelar se desenvolvem rapidamente no citoplasma, síntese ativa e liberação de colágeno e glicosaminoglicanos, formação de uma matriz orgânica (calo ósseo) , e então a formação de um tecido ósseo definitivo. Desta forma, devido à atividade dos osteoblastos do periósteo, os ossos se regeneram quando são danificados.

Osteoclastos - células destruidoras de ossos, estão ausentes no tecido ósseo formado, mas estão contidos no periósteo e em locais de destruição e reestruturação do tecido ósseo. Como os processos locais de reestruturação do tecido ósseo são realizados continuamente na ontogenia, os osteoclastos também estão necessariamente presentes nesses locais. No processo de osteohistogênese embrionária, essas células desempenham um papel muito importante e estão presentes em grande número. Os osteoclastos têm uma morfologia característica: essas células são multinucleadas (3-5 ou mais núcleos), têm um tamanho bastante grande (cerca de 90 mícrons) e uma forma característica - oval, mas a parte da célula adjacente ao tecido ósseo tem uma superfície plana forma. Na parte plana, distinguem-se duas zonas: a central (parte ondulada, contendo numerosas dobras e processos) e a parte periférica (transparente) em estreito contato com o tecido ósseo. No citoplasma da célula, sob os núcleos, existem numerosos lisossomos e vacúolos de vários tamanhos.

A atividade funcional do osteoclasto se manifesta da seguinte forma: na zona central (ondulada) da base celular, o ácido carbônico e as enzimas proteolíticas são liberados do citoplasma. O ácido carbônico liberado causa a desmineralização do tecido ósseo e as enzimas proteolíticas destroem a matriz orgânica da substância intercelular. Fragmentos de fibras colágenas são fagocitados pelos osteoclastos e destruídos intracelularmente. Por meio desses mecanismos, ocorre a reabsorção (destruição) do tecido ósseo e, portanto, os osteoclastos geralmente se localizam nas depressões do tecido ósseo. Após a destruição do tecido ósseo devido à atividade dos osteoblastos, que são expelidos do tecido conjuntivo dos vasos, um novo tecido ósseo é construído.

A substância intercelular do tecido ósseo consiste na substância principal (amorfa) e nas fibras, que contêm sais de cálcio. As fibras consistem em colágeno e são dobradas em feixes, que podem ser dispostos em paralelo (ordenadamente) ou aleatoriamente, com base nos quais é construída a classificação histológica dos tecidos ósseos. A principal substância do tecido ósseo, assim como outros tipos de tecidos conjuntivos, consiste em glicosamino e proteoglicanos.

O tecido ósseo contém menos ácidos sulfúricos de condroitina, mas mais cítrico e outros, que formam complexos com sais de cálcio. No processo de desenvolvimento do tecido ósseo, uma matriz orgânica é formada primeiro - a substância principal e as fibras de colágeno e, em seguida, os sais de cálcio são depositados nelas. Eles formam cristais - hidroxiapatitas, que são depositadas tanto em uma substância amorfa quanto em fibras. Fornecendo força óssea, os sais de fosfato de cálcio também são um depósito de cálcio e fósforo no corpo. Assim, o tecido ósseo participa do metabolismo mineral do corpo.

Ao estudar o tecido ósseo, deve-se também separar claramente os conceitos de "tecido ósseo" e "osso".

O osso é um órgão cujo principal componente estrutural é o tecido ósseo.

O osso como órgão consiste em elementos como:

1) tecido ósseo;

2) periósteo;

3) medula óssea (vermelha, amarela);

4) vasos e nervos.

O periósteo (periósteo) envolve o tecido ósseo ao longo da periferia (com exceção das superfícies articulares) e tem uma estrutura semelhante ao pericôndrio.

No periósteo, as camadas fibrosa externa e celular interna (ou cambial) são isoladas. A camada interna contém osteoblastos e osteoclastos. Uma rede vascular está localizada no periósteo, a partir da qual pequenos vasos penetram no tecido ósseo através de canais perfurantes.

A medula óssea vermelha é considerada um órgão independente e pertence aos órgãos de hematopoiese e imunogênese.

O tecido ósseo nos ossos formados é representado principalmente por uma forma lamelar, no entanto, em diferentes ossos, em diferentes partes do mesmo osso, possui uma estrutura diferente. Nos ossos chatos e epífises dos ossos tubulares, as placas ósseas formam barras transversais (trabéculas) que compõem a substância esponjosa do osso. Na diáfise dos ossos tubulares, as placas são fortemente adjacentes umas às outras e formam uma substância compacta.

Todos os tipos de tecido ósseo se desenvolvem principalmente a partir do mesênquima.

Existem dois tipos de osteogênese:

1) desenvolvimento direto do mesênquima (osteo-histogênese direta);

2) desenvolvimento do mesênquima até o estágio de cartilagem (osteo-histogênese indireta).

A estrutura da diáfise de um osso tubular. Na seção transversal da diáfise do osso tubular, distinguem-se as seguintes camadas:

1) periósteo (periósteo);

2) a camada externa de placas comuns (ou gerais);

3) uma camada de ósteons;

4) a camada interna de placas comuns (ou gerais);

5) placa fibrosa interna (endósteo).

As placas comuns externas estão localizadas sob o periósteo em várias camadas, sem formar um único anel. Os osteócitos estão localizados entre as placas nas lacunas. Os canais perfurantes passam através das placas externas, através das quais as fibras e vasos perfurantes penetram do periósteo no tecido ósseo. Os vasos perfurantes fornecem trofismo ao tecido ósseo, e as fibras perfurantes conectam firmemente o periósteo ao tecido ósseo.

A camada de ósteons consiste em dois componentes: ósteons e placas de inserção entre eles. O ósteon é a unidade estrutural da substância compacta do osso tubular. Cada ósteon consiste em 5-20 placas em camadas concêntricas e o canal do ósteon, por onde passam os vasos (arteríolas, capilares, vênulas). Existem anastomoses entre os canais dos ósteons adjacentes. Os ósteons compõem a maior parte do tecido ósseo da diáfise do osso tubular. Eles estão localizados longitudinalmente ao longo do osso tubular, respectivamente, por linhas de força (ou gravitacionais) e fornecem uma função de suporte. Quando a direção das linhas de força muda, como resultado de uma fratura ou curvatura dos ossos, os ósteons que não carregam carga são destruídos pelos osteoclastos. No entanto, os ósteons não são completamente destruídos, e parte das placas ósseas do ósteon ao longo de seu comprimento são preservadas, e essas partes remanescentes do ósteon são chamadas de placas de inserção.

Durante a osteogênese pós-natal, há uma constante reestruturação do tecido ósseo, alguns ósteons são reabsorvidos, outros são formados, havendo placas intercaladas ou resquícios de ósteons anteriores entre os ósteons.

A camada interna das placas comuns tem estrutura semelhante à externa, porém é menos pronunciada, e na região de transição da diáfise para as epífises, as placas comuns continuam em trabéculas.

Endooste - uma fina placa de tecido conjuntivo que reveste a cavidade do canal da diáfise. As camadas no endósteo não são claramente expressas, mas entre os elementos celulares estão os osteoblastos e os osteoclastos.

Classificação do tecido ósseo

Existem dois tipos de tecido ósseo:

1) reticulofibroso (fibra grossa);

2) lamelar (fibroso paralelo).

A classificação é baseada na natureza da localização das fibras de colágeno. No tecido ósseo reticulofibroso, os feixes de fibras colágenas são espessos, tortuosos e dispostos aleatoriamente. Na substância intercelular mineralizada, os osteócitos estão localizados aleatoriamente nas lacunas. O tecido ósseo lamelar consiste em placas ósseas nas quais as fibras de colágeno ou seus feixes estão dispostos paralelamente em cada placa, mas em ângulo reto com o curso das fibras das placas vizinhas. Entre as placas nas lacunas estão os osteócitos, enquanto seus processos passam pelos túbulos através das placas.

No corpo humano, o tecido ósseo é representado quase exclusivamente por uma forma lamelar. O tecido ósseo reticulofibroso ocorre apenas como um estágio no desenvolvimento de alguns ossos (parietal, frontal). Nos adultos, está localizado na área de fixação dos tendões aos ossos, bem como no lugar das suturas ossificadas do crânio (sutura sagital, escamas do osso frontal).

Desenvolvimento do tecido ósseo e dos ossos (osteohistogênese)

Todos os tipos de tecido ósseo se desenvolvem a partir de uma fonte - do mesênquima, mas o desenvolvimento de diferentes ossos não é o mesmo. Existem dois tipos de osteogênese:

1) desenvolvimento direto do mesênquima - osteohistogênese direta;

2) desenvolvimento do mesênquima até o estágio de cartilagem - osteohistogênese indireta.

Com a ajuda da osteohistogênese direta, um pequeno número de ossos se desenvolve - os ossos tegumentares do crânio. Ao mesmo tempo, o tecido ósseo reticulofibroso é formado pela primeira vez, que logo colapsa e é substituído por um lamelar.

A osteogênese direta prossegue em quatro estágios:

1) o estágio de formação das ilhas esqueléticas no mesênquima;

2) o estágio de formação do tecido osseóide - uma matriz orgânica;

3) o estágio de mineralização (calcificação) do tecido osteóide e a formação do tecido ósseo reticulofibroso;

4) o estágio de transformação do tecido ósseo reticulofibroso em tecido ósseo lamelar.

A osteogênese indireta começa a partir do 2º mês de desenvolvimento intrauterino. Primeiro, no mesênquima, devido à atividade dos condroblastos, é colocado um modelo cartilaginoso do futuro osso de tecido de cartilagem hialina, recoberto de pericôndrio. Em seguida, há uma substituição, primeiro na diáfise e depois nas epífises do tecido cartilaginoso ósseo. A ossificação na diáfise é realizada de duas maneiras:

1) pericondral;

2) endocondral.

Primeiro, na área da diáfise da alça cartilaginosa do osso, os osteoblastos são expelidos do pericôndrio e formam tecido ósseo reticulofibroso, que, em forma de manguito, cobre o tecido cartilaginoso ao longo da periferia. Como resultado, o pericôndrio se transforma em periósteo. Este método de formação óssea é chamado pericondral. Após a formação do manguito ósseo, o trofismo das seções profundas da cartilagem hialina na área da diáfise é perturbado, como resultado do qual os sais de cálcio são depositados aqui - empolamento da cartilagem. Então, sob a influência indutiva da cartilagem calcificada, vasos sanguíneos crescem nesta zona a partir do periósteo através dos orifícios no manguito ósseo, cuja adventícia contém osteoclastos e osteoblastos. Os osteoclastos destroem a cartilagem estagnada e, ao redor dos vasos, devido à atividade dos osteoblastos, o tecido ósseo lamelar é formado na forma de ósteons primários, caracterizados por um amplo lúmen (canal) no centro e limites difusos entre as placas. Este método de formação de tecido ósseo na profundidade do tecido cartilaginoso é chamado endocondral. Simultaneamente à ossificação endocondral, o manguito ósseo de fibra grossa é reestruturado em tecido ósseo lamelar, que compõe a camada externa das placas gerais. Como resultado da ossificação pericondral e endocondral, o tecido cartilaginoso na área da diáfise é substituído por osso. Neste caso, forma-se uma cavidade da diáfise, que primeiro é preenchida com medula óssea vermelha, que é então substituída por medula óssea branca.

As epífises dos ossos tubulares e dos ossos esponjosos desenvolvem-se apenas endocondrais. Inicialmente, nas partes profundas do tecido cartilaginoso da epífise, nota-se um desfoque. Então, vasos com osteoclastos e osteoblastos penetram lá e, devido à sua atividade, o tecido cartilaginoso é substituído por tecido lamelar na forma de trabéculas. A parte periférica do tecido cartilaginoso é preservada na forma de cartilagem articular. Entre a diáfise e a epífise, o tecido cartilaginoso é preservado por muito tempo - a placa metaepifisária, devido à reprodução constante das células das quais o osso cresce em comprimento.

Na placa metaepifisária, distinguem-se as seguintes zonas celulares:

1) zona de fronteira;

2) zona de células colunares;

3) zona de células vesiculares.

Aproximadamente aos 20 anos, a placa metaepifisária é reduzida, ocorre a sinostose das epífises e da diáfise, após o que o crescimento do osso em comprimento é interrompido. No processo de desenvolvimento ósseo devido à atividade dos osteoblastos do periósteo, os ossos crescem em espessura. A regeneração dos ossos após seus danos e fraturas é realizada devido à atividade dos osteoblastos periosteais. A reorganização do tecido ósseo é realizada constantemente ao longo da osteogênese: alguns ósteons ou suas partes são destruídos, outros são formados.

Fatores que afetam o processo de osteohistogênese e o estado do tecido ósseo

Os seguintes fatores influenciam o processo de osteohistogênese no estado do tecido ósseo.

1. O conteúdo de vitaminas A, C, D. A falta dessas vitaminas nos alimentos leva a uma violação da síntese de fibras de colágeno e à desintegração das existentes, que se manifesta pela fragilidade e aumento da fragilidade dos ossos. A formação insuficiente de vitamina D na pele leva a uma violação da calcificação do tecido ósseo e é acompanhada por força e flexibilidade óssea insuficientes (por exemplo, com raquitismo). Um excesso de vitamina A ativa a atividade dos osteoclastos, que é acompanhada pela reabsorção óssea.

2. O conteúdo ideal de hormônios da tireóide e da paratireóide - calcitonina e hormônio da paratireóide, que regulam o teor de cálcio no soro sanguíneo. O nível de hormônios sexuais também afeta o estado do tecido ósseo.

3. A curvatura óssea leva ao desenvolvimento de um efeito piezoelétrico - estimulação de osteoclastos e reabsorção óssea.

4. Fatores sociais - alimentação, etc.

5. Fatores ambientais.

Alterações relacionadas à idade no tecido ósseo

Com o aumento da idade, a proporção de substâncias orgânicas e inorgânicas no tecido ósseo muda para um aumento do inorgânico e uma diminuição do orgânico, que é acompanhado por um aumento da fragilidade óssea. Isso pode explicar o aumento significativo na incidência de fraturas em idosos.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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