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RESUMO DA AULA, CRIBS
Гистология. Сердечно-сосудистая система
Diretório / Notas de aula, folhas de dicas Índice (expandir) Tópico 19. SISTEMA CARDIOVASCULAR O coração, vasos sanguíneos e linfáticos juntos formam o sistema cardiovascular. Graças a ele, os tecidos e órgãos do corpo humano recebem nutrientes e substâncias biologicamente ativas, gases, produtos metabólicos e energia térmica. Veias de sangue São tubos de vários diâmetros fechados em forma de anel, que realizam uma função de transporte, além de estabelecer o suprimento sanguíneo para os órgãos e o metabolismo entre o sangue e os tecidos circundantes. No sistema circulatório, são isoladas artérias, arteríolas, hemocapilares, vênulas, veias e anastomoses arteriolovenulares. Vasos de pequeno calibre no total compõem a microvasculatura. Desenvolvimento de vasos sanguíneos - angiogênese A angiogênese é o processo de formação e crescimento de vasos sanguíneos. Ocorre tanto em condições normais (por exemplo, na área do folículo ovariano após a ovulação) quanto em condições patológicas (durante a cicatrização de feridas, crescimento do tumor, durante as respostas imunes, observadas no glaucoma neovascular, artrite reumatóide e outras condições patológicas ). As células precisam de oxigênio e nutrientes para sobreviver. A distância mínima para a difusão efetiva do gás de um vaso sanguíneo (fonte de oxigênio) para uma célula é de 100 - 200 µm. Se este valor for excedido, novos vasos sanguíneos são formados. A angiogênese causa baixa pO2, diminuição do pH, hipoglicemia, estresse mecânico no tecido devido à proliferação celular, infiltração tecidual por células imunocompetentes ou de suporte à inflamação, mutações (por exemplo, ativação de oncogenes ou deleção de genes supressores de tumor que controlam a formação de fatores angiogênicos). Fatores angiogênicos Esses fatores estimulam a formação de vasos sanguíneos. São fatores de crescimento produzidos por tumores, componentes da matriz extracelular, fatores angiogênicos produzidos pelas próprias células endoteliais. A angiogênese é estimulada pelo fator de crescimento endotelial vascular (VEGF), angiogenina, fatores de crescimento de fibroblastos (aFGF - ácido e bFGF - alcalino), fator de crescimento transformador (TGFa). Todos os fatores angiogênicos podem ser divididos em dois grupos: o primeiro - atuando diretamente nas células endoteliais e estimulando sua mitose e motilidade, e o segundo - fatores de influência indireta que atuam nos macrófagos, que, por sua vez, liberam fatores de crescimento e citocinas. Os fatores do segundo grupo incluem, em particular, a angiogenina. Em resposta à ação do fator angiogênico, as células endoteliais começam a se multiplicar e alterar seu fenótipo. A atividade proliferativa das células pode aumentar 100 vezes. As células endoteliais através de sua própria membrana basal penetram no tecido conjuntivo adjacente, participando da formação do broto capilar. Após o término da ação do fator angiogênico, o fenótipo das células endoteliais retorna ao seu estado original de calma. Em estágios posteriores da angiogênese, a angiopoietina-1 está envolvida na remodelação do vaso, e sua ação também está associada a um efeito estabilizador no vaso. Inibição da angiogênese. Este processo é importante, pode ser considerado como um método potencialmente eficaz de combate ao desenvolvimento de tumores em estágios iniciais, bem como outras doenças associadas ao crescimento de vasos sanguíneos (por exemplo, glaucoma neovascular, artrite reumatóide). Inibidores da angiogênese - fatores que inibem a proliferação dos principais tipos celulares da parede vascular: angiostatina, endostatina, inibidores de metaloproteinase de matriz - α-IFN, r-IFN, γ-IFN, IL-4, IL-12, IL-18, prolactina, fator de coagulação do plasma sanguíneo IV. Uma fonte natural de fatores que inibem a angiogênese são os tecidos que não contêm vasos sanguíneos (epitélio, cartilagem). Os tumores malignos requerem um suprimento sanguíneo intensivo para o crescimento e atingem um tamanho perceptível após o desenvolvimento de um sistema de suprimento sanguíneo neles. A angiogênese ativa ocorre em tumores associados à síntese e secreção de fatores angiogênicos pelas células tumorais. Tipos de vasos sanguíneos e sua estrutura As artérias são os vasos que transportam o sangue do coração para os órgãos. Como regra, esse sangue é saturado de oxigênio, com exceção dos sistemas das artérias pulmonares, que transportam sangue venoso. Os vasos venosos incluem os vasos através dos quais o sangue vai para o coração e contém pouco oxigênio, exceto o sangue nas veias pulmonares. Através dos vasos da microcirculação (arteríolas, hemocapilares, vênulas e anastomoses arteriolovenulares) ocorre a troca entre tecidos e sangue. Os hemocapilares conectam a ligação arterial do sistema circulatório com o venoso, além de redes cujos capilares estão localizados entre duas artérias (por exemplo, nos glomérulos do rim) ou entre duas veias (por exemplo, no lóbulos do fígado). A estrutura do vaso determina sua função, assim como os parâmetros hemodinâmicos do sangue (pressão arterial, velocidade do fluxo sanguíneo). Todas as artérias são divididas em três tipos: elásticas, musculares e mistas (musculo-elásticas). A parede de todas as artérias e veias consiste em três conchas: interna, média e externa. Sua espessura, composição tecidual e características funcionais não são as mesmas em vasos de diferentes tipos. As artérias do tipo elástico incluem vasos de grande calibre (aorta e artéria pulmonar): o sangue flui para eles sob alta pressão (120 - 130 mm Hg) e em alta velocidade (0,5 - 1,3 m / s) ou diretamente do coração, ou próximo do arco aórtico. A principal função desses navios é o transporte. Alta pressão e alta velocidade do fluxo sanguíneo determinam a estrutura das paredes dos vasos do tipo elástico. Assim, a casca interna das grandes artérias inclui o endotélio com membrana basal, seguido pela camada subendotelial e pelo plexo de fibras elásticas. O endotélio humano consiste em células de várias formas e tamanhos. Ao longo de todo o comprimento do vaso, o tamanho e a forma das células não são os mesmos: às vezes as células podem atingir 500 mícrons de comprimento e 150 mícrons de largura. Como regra, eles são single-core, mas também existem multi-core. A camada subendotelial é representada por tecido conjuntivo frouxo, fino-fibrilar, rico em células estreladas pouco diferenciadas. A espessura da camada subendotelial é significativa. Ocasionalmente, células musculares lisas individuais direcionadas longitudinalmente podem ser vistas. A substância intercelular da membrana interna de um grande vaso, ou menos frequentemente de outras membranas, contém uma grande quantidade de glicosaminoglicanos e fosfolipídios, que são detectados com processamento apropriado. Ao mesmo tempo, sabe-se que o colesterol e os ácidos graxos são encontrados em pessoas com mais de 40-50 anos. De grande importância no trofismo da parede do vaso é uma substância amorfa. A concha média de um grande vaso consiste em um grande número de membranas elásticas fenestradas conectadas por fibras elásticas. Como resultado, juntamente com outras conchas, eles formam uma única estrutura elástica. Entre as membranas encontram-se células musculares lisas (SMC), que têm uma direção oblíqua em relação às membranas, e alguns fibroblastos. Devido a essa estrutura em grandes vasos, os tremores de sangue ejetados no vaso durante a contração do ventrículo esquerdo do coração são suavizados e o tônus da parede vascular é mantido durante a diástole. A casca externa consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo, que possui muitas fibras elásticas e colágenas com direção longitudinal. A estrutura e as características funcionais das artérias mistas ocupam uma posição intermediária entre os vasos dos tipos muscular e elástico. Esses vasos incluem as artérias carótidas e subclávias. Sua parede também consiste em uma membrana interna, uma camada subendotelial e uma membrana elástica interna. A camada média das artérias mistas tem o mesmo número de células musculares lisas, fibras elásticas e membranas elásticas fenestradas. E na casca externa das artérias, distinguem-se duas camadas: a interna, contendo feixes separados de células musculares lisas, e a externa, consistindo principalmente de feixes de colágeno e fibras elásticas dispostas longitudinalmente e obliquamente e células do tecido conjuntivo, vasos e nervos. fibras. As artérias do tipo muscular incluem principalmente as artérias do corpo, membros e órgãos internos de médio e pequeno calibre, ou seja, a maioria das artérias do corpo. Sua característica distintiva é um grande número de células musculares lisas, que fornecem poder de bombeamento adicional e regulam o fluxo sanguíneo para os órgãos. A membrana interna consiste no endotélio, na camada subdental e na membrana elástica interna. A partir dos vasos da microvasculatura, forma-se uma densa rede de anastomoses de vasos pré-capilares, capilares e pós-capilares, e outras opções são possíveis com a seleção de um canal preferencial, por exemplo, arteríolas pré-capilares, etc. tipo, eles passam gradualmente para os capilares. Nas arteríolas, três membranas são preservadas, características de artérias maiores, mas seu grau de gravidade é pequeno. Ao microscópio eletrônico nas arteríolas, especialmente nas pré-capilares, pode-se detectar perfurações na membrana basal do endotélio e na membrana elástica interna, devido ao contato direto e próximo entre endoteliócitos e células musculares lisas. Os capilares sanguíneos são os vasos mais numerosos e mais finos, mas o diâmetro de seu lúmen pode variar. Isso se deve tanto às características orgânicas dos capilares quanto ao estado funcional do sistema vascular. A área da seção transversal do corte do leito capilar em qualquer área é muitas vezes maior que a área da seção transversal da artéria original. Na parede dos capilares, distinguem-se três finas camadas como os rudimentos das três membranas dos vasos. Fendas (ou poros) podem ser encontradas entre as células das membranas capilares, que são visíveis mesmo sob um microscópio de luz. Fenestra e fendas facilitam a penetração de várias substâncias macromoleculares e corpusculares através da parede capilar. A extensibilidade do endotélio e a permeabilidade para partículas coloidais na parte venosa do capilar é maior do que na parte arterial. A parede capilar é uma membrana semipermeável, funcional e morfologicamente intimamente relacionada ao tecido conjuntivo circundante e regula ativamente o metabolismo entre o sangue e outros tecidos. A parte venosa dos capilares inicia a seção de descarga da microvasculatura, são caracterizadas por microvilosidades maiores na superfície luminal do endotélio e dobras semelhantes a folhetos valvares, as fenestras são mais frequentemente encontradas no endotélio. O sangue do leito capilar é coletado em vênulas pós-capilares. A estrutura desses vasos é caracterizada por tamanhos mais curtos de células endoteliais, redondeza dos núcleos e uma membrana de tecido conjuntivo externo pronunciada. A seção venosa da microvasculatura desempenha uma função de drenagem, regulando o equilíbrio entre o sangue e o líquido extravascular, removendo produtos metabólicos dos tecidos. Os leucócitos geralmente migram através das paredes das vênulas. O fluxo sanguíneo lento e a pressão arterial baixa, bem como a distensibilidade desses vasos, criam condições para a deposição de sangue. As anastomoses arteriovenulares são conexões de vasos que transportam sangue arterial e venoso contornando o leito capilar. Estão presentes em quase todos os órgãos. Existem dois grupos de anastomoses: 1) verdadeiras anastomoses arteriovenulares (shunts), através das quais o sangue arterial puro é descarregado; 2) fístulas arteriovenulares atípicas (semi-shunts), por onde flui sangue misto. A forma externa do primeiro grupo de anastomoses pode ser diferente - na forma de anastomoses curtas retas, em forma de laço, às vezes na forma de conexões ramificadas. Histoestruturalmente, eles são divididos em dois subgrupos: 1) embarcações que não possuem dispositivos especiais de travamento; 2) vasos equipados com estruturas contráteis especiais. No segundo subgrupo, as anastomoses podem ter esfíncteres contráteis especiais na forma de cristas longitudinais ou almofadas na camada subendotelial (anastomoses arteriovenulares do tipo artérias de arrasto). A contração das almofadas musculares que se projetam no lúmen da anastomose leva à interrupção do fluxo sanguíneo. As anastomoses simples do tipo epitelióide (segundo subgrupo) são caracterizadas pela presença na concha média das camadas longitudinal interna e circular externa de células musculares lisas, que, ao se aproximarem da extremidade venosa, são substituídas por células claras ovais curtas, semelhantes às células epiteliais, capazes de inchar e inchar, devido a que alteração no lúmen da anastomose. No segmento venoso da anastomose arteriovenular, sua parede torna-se nitidamente mais fina. A concha do meio aqui contém apenas um pequeno número de bandas de células musculares lisas dispostas circularmente. A casca externa consiste em tecido conjuntivo denso. As anastomoses arteriovenulares, especialmente as do tipo glomerular, são ricamente inervadas e podem se contrair periodicamente. As anastomoses arteriovenulares desempenham um papel importante nas reações compensatórias do corpo em caso de distúrbios circulatórios. O sistema venoso é o elo de saída do sangue. Começa com vênulas pós-capilares nos vasos da microvasculatura. A estrutura das veias está intimamente relacionada às condições hemodinâmicas de seu funcionamento. O número de células musculares lisas na parede das veias não é o mesmo e depende se o sangue se move para o coração sob a influência da gravidade ou contra ela. Devido ao fato de que nas extremidades inferiores o sangue deve ser levantado contra a gravidade, há um forte desenvolvimento de elementos musculares lisos nas veias das extremidades inferiores, em contraste com as veias das extremidades superiores, cabeça e pescoço. As veias, especialmente as veias subcutâneas, têm válvulas. A exceção são as veias do cérebro e suas membranas, veias de órgãos internos, hipogástricas, ilíacas, ocas e sem nome. De acordo com o grau de desenvolvimento dos elementos musculares na parede das veias, eles podem ser divididos em dois grupos: veias do tipo não muscular e veias do tipo muscular. As veias musculares, por sua vez, são divididas em veias com fraco desenvolvimento dos elementos musculares e veias com médio e forte desenvolvimento dos elementos musculares. Nas veias, assim como nas artérias, distinguem-se três membranas: interna, média e externa. Ao mesmo tempo, o grau de expressão dessas membranas nas veias difere significativamente. As veias do tipo não muscular são veias da dura-máter, pia-máter, veias da retina, ossos, baço e placenta. Sob a influência do sangue, essas veias são capazes de se esticar, mas o sangue acumulado nelas flui com relativa facilidade sob a influência de sua própria gravidade em troncos venosos maiores. As veias do tipo muscular são distinguidas pelo desenvolvimento de elementos musculares nelas. Essas veias incluem as veias da parte inferior do corpo. Além disso, em alguns tipos de veias há um grande número de válvulas, o que impede o fluxo reverso do sangue, sob a força de sua própria gravidade. Além disso, as contrações rítmicas dos feixes musculares dispostos circularmente também contribuem para o movimento do sangue em direção ao coração. Além disso, um papel significativo na promoção do sangue para o coração pertence às contrações dos músculos esqueléticos das extremidades inferiores. Vasos linfáticos Os vasos linfáticos drenam a linfa para as veias. Os vasos linfáticos incluem capilares linfáticos, vasos linfáticos intra e extraorgânicos que drenam a linfa dos órgãos e troncos linfáticos do corpo, que incluem o ducto torácico e o ducto linfático direito, que fluem para as grandes veias do pescoço. Os capilares linfáticos são o início do sistema linfático dos vasos, nos quais os produtos metabólicos vêm dos tecidos e, em casos patológicos - partículas estranhas e microorganismos. Também está provado há muito tempo que as células de tumores malignos também podem se espalhar pelos vasos linfáticos. Os capilares linfáticos são um sistema de fechamento e anastomose entre si e penetram em todo o corpo. O diâmetro dos capilares linfáticos pode ser maior que os capilares sanguíneos. A parede dos capilares linfáticos é representada por células endoteliais, que, diferentemente das células semelhantes dos capilares sanguíneos, não possuem membrana basal. As bordas das células são tortuosas. O tubo endotelial do capilar linfático está intimamente ligado ao tecido conjuntivo circundante. Nos vasos linfáticos que levam o fluido linfático ao coração, uma característica distintiva da estrutura é a presença de válvulas neles e uma concha externa bem desenvolvida. Isso pode ser explicado pela semelhança das condições linfodinâmicas e hemodinâmicas para o funcionamento desses vasos: a presença de baixa pressão e a direção do fluxo do líquido dos órgãos para o coração. De acordo com o tamanho do diâmetro, todos os vasos linfáticos são divididos em pequenos, médios e grandes. Como as veias, esses vasos podem ser não musculares e musculares em sua estrutura. Os pequenos vasos são principalmente vasos linfáticos intraorgânicos, não há elementos musculares neles e seu tubo endotelial é cercado apenas por uma membrana de tecido conjuntivo. Os vasos linfáticos médios e grandes possuem três membranas bem desenvolvidas - interna, média e externa. Na concha interna, coberta por endotélio, há feixes de colágeno e fibras elásticas direcionados longitudinalmente e obliquamente. Existem válvulas no revestimento interno dos vasos. Eles consistem em uma placa central de tecido conjuntivo coberta com endotélio nas superfícies interna e externa. O limite entre as membranas interna e média do vaso linfático nem sempre é uma membrana elástica interna claramente definida. A membrana média dos vasos linfáticos é pouco desenvolvida nos vasos da cabeça, parte superior do corpo e membros superiores. Nos vasos linfáticos das extremidades inferiores, pelo contrário, é expresso com muita clareza. Na parede desses vasos existem feixes de células musculares lisas que têm direção circular e oblíqua. A camada muscular da parede do vaso linfático alcança bom desenvolvimento nos coletores do plexo linfático ilíaco, próximo aos vasos linfáticos aórticos e aos troncos linfáticos cervicais que acompanham as veias jugulares. A casca externa dos vasos linfáticos é formada por tecido conjuntivo frouxo, fibroso e não formado, que, sem limites nítidos, passa para o tecido conjuntivo circundante. Vascularização. Todos os vasos sanguíneos grandes e médios têm seu próprio sistema de nutrição, que é chamado de "vasos vasculares". Esses vasos são necessários para alimentar a própria parede de um grande vaso. Nas artérias, os vasos dos vasos penetram nas camadas profundas da concha média. O revestimento interno das artérias recebe nutrientes diretamente do sangue que flui nesta artéria. Os complexos proteína-mucopolissacarídeos, que fazem parte da substância principal das paredes desses vasos, desempenham um papel importante na difusão de nutrientes pelo revestimento interno das artérias. A inervação dos vasos é obtida a partir do sistema nervoso autônomo. As fibras nervosas desta parte do sistema nervoso, via de regra, acompanham os vasos e terminam em sua parede. Por estrutura, os nervos vasculares são mielinizados ou não mielinizados. As terminações nervosas sensoriais nos capilares são diversas em forma. As anastomoses arteriovenulares possuem receptores complexos localizados simultaneamente na anastomose, arteríola e vênula. Os ramos terminais das fibras nervosas terminam nas células musculares lisas com pequenos espessamentos - sinapses neuromusculares. Os efetores nas artérias e veias são do mesmo tipo. Ao longo dos vasos, especialmente os grandes, existem células nervosas individuais e pequenos gânglios de natureza simpática. Regeneração. Os vasos sanguíneos e linfáticos têm uma alta capacidade de recuperação tanto após lesões quanto após vários processos patológicos que ocorrem no corpo. A recuperação de defeitos na parede vascular após seu dano começa com a regeneração e crescimento de seu endotélio. Já após 1-2 dias, uma divisão amitótica maciça de células endoteliais é observada no local da lesão anterior e, no 3º-4º dia, aparece um tipo mitótico de reprodução de células endoteliais. Os feixes musculares do vaso danificado, via de regra, recuperam-se de forma mais lenta e incompleta em comparação com outros elementos teciduais do vaso. Em termos de taxa de recuperação, os vasos linfáticos são um pouco inferiores aos vasos sanguíneos. Aferentes vasculares alterações de pO2, рСО2 No sangue, a concentração de H+, ácido lático, piruvato e vários outros metabólitos têm um efeito local na parede vascular e são registrados por quimiorreceptores embutidos na parede vascular, bem como por barorreceptores que respondem à pressão no lúmen da parede vascular. embarcações. Esses sinais atingem os centros de regulação da circulação sanguínea e da respiração. As respostas do sistema nervoso central são realizadas pela inervação autonômica motora das células musculares lisas da parede vascular e do miocárdio. Além disso, existe um poderoso sistema de reguladores humorais das células musculares lisas da parede vascular (vasoconstritores e vasodilatadores) e da permeabilidade endotelial. Os barorreceptores são especialmente numerosos no arco aórtico e na parede de grandes veias próximas ao coração. Essas terminações nervosas são formadas pelos terminais das fibras que passam pelo nervo vago. A regulação reflexa da circulação sanguínea envolve o seio carotídeo e o corpo carotídeo, bem como formações semelhantes do arco aórtico, tronco pulmonar e artéria subclávia direita. Estrutura e função do seio carotídeo. O seio carotídeo está localizado próximo à bifurcação da artéria carótida comum. Esta é uma expansão do lúmen da artéria carótida interna imediatamente no local de seu ramo da artéria carótida comum. Na área de expansão, a casca do meio é afinada, enquanto a externa, ao contrário, é engrossada. Aqui, na casca externa, existem numerosos barorreceptores. Dado que a bainha mediana do vaso dentro do seio carotídeo é relativamente fina, é fácil imaginar que as terminações nervosas da bainha externa sejam altamente sensíveis a quaisquer alterações na pressão arterial. A partir daqui, a informação entra nos centros que regulam a atividade do sistema cardiovascular. As terminações nervosas dos barorreceptores do seio carotídeo são os terminais das fibras que passam pelo nervo sinusal, um ramo do nervo glossofaríngeo. corpo carotídeo. O corpo carotídeo responde a mudanças na composição química do sangue. O corpo está localizado na parede da artéria carótida interna e consiste em aglomerados de células imersos em uma rede densa de capilares amplos semelhantes a sinusóides. Cada glomérulo do corpo carotídeo (glômico) contém 2 a 3 células glômicas (ou células do tipo I) e 1 a 3 células do tipo II estão localizadas na periferia do glomérulo. As fibras aferentes para o corpo carotídeo contêm substância P e peptídeos relacionados ao gene da calcitonina. As células do tipo I formam contatos sinápticos com terminais de fibras aferentes. As células do tipo I são caracterizadas por uma abundância de mitocôndrias, luz e vesículas sinápticas eletrodensas. As células do tipo I sintetizam acetilcolina, contêm uma enzima para a síntese desse neurotransmissor (colina acetiltransferase), além de um sistema eficiente de captação de colina. O papel fisiológico da acetilcolina permanece obscuro. As células do tipo I têm receptores colinérgicos H e M. A ativação de qualquer um desses tipos de receptores colinérgicos causa ou facilita a liberação de outro neurotransmissor, a dopamina, das células do tipo I. Com uma diminuição da pO2 a secreção de dopamina das células do tipo I aumenta. As células do tipo I podem formar contatos semelhantes a sinapses umas com as outras. Inervação eferente Nas células glômicas, terminam as fibras que passam como parte do nervo sinusal (Hering) e as fibras pós-ganglionares do gânglio simpático cervical superior. Os terminais dessas fibras contêm vesículas sinápticas leves (acetilcolina) ou granulares (catecolaminas). Função O corpo carotídeo registra alterações na pCO2 e ro2, bem como mudanças no pH do sangue. A excitação é transmitida através de sinapses para fibras nervosas aferentes, através das quais os impulsos entram nos centros que regulam a atividade do coração e dos vasos sanguíneos. As fibras aferentes do corpo carotídeo passam pelos nervos vago e sinusal (Hering). Os principais tipos celulares da parede vascular Célula muscular lisa. O lúmen dos vasos sanguíneos diminui com a contração das células musculares lisas da membrana média ou aumenta com seu relaxamento, o que altera o suprimento sanguíneo para os órgãos e a magnitude da pressão arterial. As células do músculo liso vascular têm processos que formam numerosas junções comunicantes com SMCs vizinhas. Tais células são acopladas eletricamente, através dos contatos, a excitação (corrente iônica) é transmitida de célula para célula, circunstância importante, pois apenas as MMCs localizadas nas camadas externas de t estão em contato com os terminais do motor. meios de comunicação. As paredes das SMC dos vasos sanguíneos (especialmente arteríolas) têm receptores para vários fatores humorais. Vasoconstritores e vasodilatadores. O efeito da vasoconstrição é realizado pela interação de agonistas com receptores α-adrenérgicos, receptores de serotonina, angiotensina II, vasopressina, tromboxano. A estimulação dos receptores α-adrenérgicos leva à contração das células do músculo liso vascular. A norepinefrina é predominantemente um antagonista dos receptores α-adrenérgicos. A adrenalina é um antagonista dos receptores α e β-adrenérgicos. Se o vaso tiver células musculares lisas com predominância de receptores α-adrenérgicos, a adrenalina causa um estreitamento do lúmen desses vasos. Vasodilatadores. Se os receptores α-adrenérgicos predominam no SMC, então a adrenalina causa a expansão do lúmen do vaso. Antagonistas que na maioria dos casos causam relaxamento da MMC: atriopeptina, bradicinina, VIP, histamina, peptídeos relacionados ao gene da calcitonina, prostaglandinas, óxido nítrico NO. Inervação autonômica motora. O sistema nervoso autônomo regula o tamanho do lúmen dos vasos. A inervação adrenérgica é considerada predominantemente vasoconstritora. As fibras simpáticas vasoconstritoras inervam abundantemente pequenas artérias e arteríolas da pele, músculos esqueléticos, rins e região celíaca. A densidade de inervação das veias de mesmo nome é muito menor. O efeito vasoconstritor é realizado com a ajuda da norepinefrina, um antagonista dos receptores α-adrenérgicos. inervação colinérgica. As fibras colinérgicas parassimpáticas inervam os vasos dos órgãos genitais externos. Com a excitação sexual, devido à ativação da inervação colinérgica parassimpática, há uma dilatação pronunciada dos vasos dos órgãos genitais e um aumento do fluxo sanguíneo neles. O efeito vasodilatador colinérgico também foi observado em relação às pequenas artérias da pia-máter. Proliferação O tamanho da população de SMC da parede vascular é controlado por fatores de crescimento e citocinas. Assim, citocinas de macrófagos e linfócitos B (fator de crescimento transformador IL-1) inibem a proliferação de SMCs. Este problema é importante na aterosclerose, quando a proliferação de SMC é aumentada por fatores de crescimento produzidos na parede vascular (fator de crescimento de plaquetas [PDGF], fator de crescimento de fibroblastos alcalinos, fator de crescimento semelhante à insulina 1 [IGF-1] e fator de necrose tumoral) . Fenótipos de MMC Existem duas variantes de SMC da parede vascular: contrátil e sintética. Fenótipo contrátil. As SMCs possuem numerosos miofilamentos e respondem a vasoconstritores e vasodilatadores. O retículo endoplasmic granular neles exprime-se moderadamente. Tais SMCs não são capazes de migrar e não entram em mitoses, pois são insensíveis aos efeitos dos fatores de crescimento. fenótipo sintético. As SMCs possuem um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido e o complexo de Golgi, células sintetizam componentes da substância intercelular (colágeno, elastina, proteoglicano), citocinas e fatores. As SMCs na área de lesões ateroscleróticas da parede vascular são reprogramadas de um fenótipo contrátil para um sintético. Na aterosclerose, as SMCs produzem fatores de crescimento (por exemplo, fator derivado de plaquetas PDGF), fator de crescimento de fibroblastos alcalinos [bFGF], que aumentam a proliferação de SMCs vizinhas. Regulação do fenótipo SMC. O endotélio produz e secreta substâncias semelhantes à heparina que mantêm o fenótipo contrátil da SMC. Os fatores reguladores parácrinos produzidos pelas células endoteliais controlam o tônus vascular. Entre eles estão derivados do ácido araquidônico (prostaglandinas, leucotrienos e tromboxanos), endotelina-1, óxido nítrico NO, etc. Alguns deles causam vasodilatação (por exemplo, prostaciclina, óxido nítrico NO), outros causam vasoconstrição (por exemplo, endotelina- 1, angiotensina-II). A insuficiência de NO provoca um aumento da pressão arterial, a formação de placas ateroscleróticas, um excesso de NO pode levar ao colapso. célula endotelial A parede de um vaso sanguíneo reage muito sutilmente a mudanças na hemodinâmica e na composição química do sangue. Um elemento sensível peculiar que capta essas alterações é a célula endotelial, que por um lado é lavada pelo sangue e por outro é voltada para as estruturas da parede vascular. Restauração do fluxo sanguíneo na trombose. O efeito de ligantes (ADP e serotonina, trombina trombina) na célula endotelial estimula a secreção de NO. Seus alvos estão localizados perto do MMC. Como resultado do relaxamento da célula do músculo liso, o lúmen do vaso na área do trombo aumenta e o fluxo sanguíneo pode ser restaurado. A ativação de outros receptores de células endoteliais leva a um efeito semelhante: histamina, receptores M-colinérgicos, receptores α2-adrenérgicos. Coagulação sanguínea. A célula endotelial é um componente importante do processo de hemocoagulação. Na superfície das células endoteliais, a protrombina pode ser ativada por fatores de coagulação. Por outro lado, a célula endotelial exibe propriedades anticoagulantes. A participação direta do endotélio na coagulação do sangue é a secreção de certos fatores de coagulação do plasma (por exemplo, fator de von Willebrand) pelas células endoteliais. Em condições normais, o endotélio interage fracamente com as células sanguíneas, bem como com os fatores de coagulação do sangue. A célula endotelial produz prostaciclina PGI2, que inibe a adesão plaquetária. fatores de crescimento e citocinas. As células endoteliais sintetizam e secretam fatores de crescimento e citocinas que influenciam o comportamento de outras células na parede vascular. Este aspecto é importante no mecanismo de desenvolvimento da aterosclerose, quando, em resposta aos efeitos patológicos de plaquetas, macrófagos e SMCs, as células endoteliais produzem fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF), fator de crescimento de fibroblastos alcalinos (bFGF) e insulina-like fator de crescimento-1 (IGF-1). ), IL-1, fator de crescimento transformador. Por outro lado, as células endoteliais são alvos de fatores de crescimento e citocinas. Por exemplo, a mitose de células endoteliais é induzida pelo fator de crescimento de fibroblastos alcalinos (bFGF), enquanto a proliferação de células endoteliais é estimulada pelo fator de crescimento de células endoteliais derivado de plaquetas. Citocinas de macrófagos e linfócitos B - fator de crescimento transformador (TGFp), IL-1 e α-IFN - inibem a proliferação de células endoteliais. processamento hormonal. O endotélio está envolvido na modificação de hormônios e outras substâncias biologicamente ativas que circulam no sangue. Assim, no endotélio dos vasos dos pulmões, a angiotensina-I é convertida em angiotensina-II. Inativação de substâncias biologicamente ativas. As células endoteliais metabolizam norepinefrina, serotonina, bradicinina, prostaglandinas. Decomposição das lipoproteínas. Nas células endoteliais, as lipoproteínas são quebradas para formar triglicerídeos e colesterol. Homing de linfócitos. Vênulas na zona paracortical dos linfonodos, amígdalas, placas de Peyer do íleo, contendo um acúmulo de linfócitos, possuem um endotélio alto que expressa em sua superfície uma adressina vascular, reconhecível pela molécula CD44 de linfócitos circulantes no sangue. Nessas áreas, os linfócitos se ligam ao endotélio e são removidos da corrente sanguínea (homing). função de barreira. O endotélio controla a permeabilidade da parede vascular. Esta função é mais claramente manifestada nas barreiras hematotímica e hematotímica. Coração Desenvolvimento O coração é colocado na 3ª semana de desenvolvimento intrauterino. No mesênquima, entre o endoderma e a camada visceral do esplanquiotoma, formam-se dois tubos endocárdicos revestidos com endotélio. Esses tubos são o rudimento do endocárdio. Os tubos crescem e são circundados por um esplanquiótomo visceral. Essas áreas do esplanquiótomo engrossam e dão origem às placas mioepicárdicas. À medida que o tubo intestinal se fecha, ambos os ramos se aproximam e crescem juntos. Agora, o marcador comum do coração (tubo cardíaco) parece um tubo de duas camadas. O endocárdio se desenvolve a partir de sua parte endocárdica, e o miocárdio e o epicárdio se desenvolvem a partir da placa mioepicárdica. As células que migram da crista neural estão envolvidas na formação dos vasos eferentes e válvulas do coração (os defeitos da crista neural são a causa de 10% dos defeitos cardíacos congênitos, como a transposição da aorta e do tronco pulmonar). Dentro de 24 a 26 dias, o tubo cardíaco primário se alonga rapidamente e adquire uma forma de S. Isso é possível devido a mudanças locais na forma das células do tubo cardíaco. Nesta fase, as seguintes seções do coração são distinguidas: o seio venoso é uma câmara na extremidade caudal do coração, grandes veias fluem para ele. Cranial ao seio venoso encontra-se uma parte expandida do tubo cardíaco, que forma a região do átrio. A partir da parte curva do meio do tubo cardíaco desenvolve-se o ventrículo do coração. A alça ventricular curva-se caudalmente, o que move o futuro ventrículo, que estava cranial ao átrio, para a posição definitiva. A área de estreitamento do ventrículo e sua transição para o tronco arterial é um cone. Uma abertura é visível entre o átrio e o ventrículo - o canal atrioventricular. Divisão em coração direito e esquerdo. Imediatamente após a formação do átrio e do ventrículo, há sinais da divisão do coração em metades direita e esquerda, que ocorre na 5ª e 6ª semanas. Nesta fase, formam-se o septo interventricular, o septo interatrial e os coxins endocárdicos. O septo interventricular cresce da parede do ventrículo primário na direção do ápice para o átrio. Simultaneamente com a formação do septo interventricular na parte estreita do tubo cardíaco entre o átrio e o ventrículo, formam-se duas grandes massas de tecido frouxamente organizado - almofadas endocárdicas. Os coxins endocárdicos, constituídos por tecido conjuntivo denso, estão envolvidos na formação dos canais atrioventriculares direito e esquerdo. No final da 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, um septo mediano na forma de uma prega semicircular aparece na parede craniana do átrio - o septo interatrial primário. Um arco da dobra corre ao longo da parede ventral dos átrios e o outro ao longo da dorsal. Os arcos se fundem próximo ao canal atrioventricular, mas a abertura interatrial primária permanece entre eles. Simultaneamente a essas alterações, o seio venoso se move para a direita e se abre no átrio à direita do septo atrial. Neste local, as válvulas venosas são formadas. Divisão completa do coração. A separação completa do coração ocorre após o desenvolvimento dos pulmões e sua vasculatura. Quando o septo primário se funde com os coxins endocárdicos da válvula atrioventricular, a abertura atrial primária se fecha. A morte celular maciça na parte cranial do septo primário leva à formação de muitos pequenos orifícios que formam o forame interatrial secundário. Ele controla o fluxo uniforme de sangue para ambas as metades do coração. Logo, um septo atrial secundário se forma entre as válvulas venosas e o septo atrial primário no átrio direito. Sua borda côncava é direcionada para cima para a confluência do seio e, posteriormente, para a veia cava inferior. Uma abertura secundária é formada - uma janela oval. Os remanescentes do septo atrial primário, que fecham o forame oval no septo atrial secundário, formam uma válvula que distribui o sangue entre os átrios. Direção do fluxo sanguíneo Como a saída da veia cava inferior fica próxima ao forame oval, o sangue da veia cava inferior entra no átrio esquerdo. Quando o átrio esquerdo se contrai, o sangue pressiona a cúspide do septo primário contra o forame oval. Como resultado, o sangue não flui do átrio direito para o esquerdo, mas se move do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo. O septo primário funciona como uma válvula unidirecional no forame oval do septo secundário. O sangue entra da veia cava inferior através do forame oval para o átrio esquerdo. O sangue da veia cava inferior se mistura com o sangue que entra no átrio direito da veia cava superior. Suprimento sanguíneo fetal. O sangue placentário oxigenado com uma concentração de CO2 relativamente baixa viaja através da veia umbilical para o fígado e do fígado para a veia cava inferior. Parte do sangue da veia umbilical através do ducto venoso, contornando o fígado, entra imediatamente no sistema da veia cava inferior. Na veia cava inferior, o sangue é misturado. CO alto no sangue2 entra no átrio direito da veia cava superior, que coleta sangue da parte superior do corpo. Através do forame oval, parte do sangue flui do átrio direito para o esquerdo. Com a contração atrial, a válvula fecha o forame oval e o sangue do átrio esquerdo entra no ventrículo esquerdo e depois na aorta, ou seja, na circulação sistêmica. Do ventrículo direito, o sangue é direcionado para o tronco pulmonar, que se conecta à aorta por um ducto arterial ou botânico. Consequentemente, pequenos e grandes círculos de circulação sanguínea são comunicados através do canal arterial. Nos estágios iniciais do desenvolvimento fetal, a necessidade de sangue nos pulmões imaturos ainda é pequena, o sangue do ventrículo direito entra na piscina da artéria pulmonar. Portanto, o nível de desenvolvimento do ventrículo direito será determinado pelo nível de desenvolvimento do pulmão. À medida que os pulmões se desenvolvem e seu volume aumenta, mais e mais sangue é enviado a eles e menos passa pelo canal arterial. O canal arterial se fecha logo após o nascimento, pois os pulmões retiram todo o sangue do coração direito. Após o nascimento, eles param de funcionar e são reduzidos, transformando-se em cordões de tecido conjuntivo e outros vasos - o cordão umbilical, o ducto venoso. O forame oval também fecha logo após o nascimento. O coração é o principal órgão que movimenta o sangue pelos vasos sanguíneos, uma espécie de “bomba”. O coração é um órgão oco constituído por dois átrios e dois ventrículos. Sua parede é composta por três membranas: interna (endocárdio), média ou muscular (miocárdio) e externa ou serosa (epicárdio). A concha interna do coração - o endocárdio - por dentro cobre todas as câmaras do coração, bem como as válvulas do coração. Em diferentes áreas, sua espessura é diferente. Atinge seu maior tamanho nas câmaras esquerdas do coração, especialmente no septo interventricular e na boca de grandes troncos arteriais - a aorta e a artéria pulmonar. Enquanto em fios de tendão é muito mais fino. O endocárdio é formado por vários tipos de células. Assim, do lado voltado para a cavidade do coração, o endocárdio é revestido por endotélio, constituído por células poligonais. Em seguida vem a camada subendotelial, formada por um tecido conjuntivo rico em células pouco diferenciadas. Os músculos estão localizados mais profundamente. A camada mais profunda do endocárdio, situada na borda com o miocárdio, é chamada de camada externa de tecido conjuntivo. Consiste em tecido conjuntivo contendo fibras elásticas espessas. Além das fibras elásticas, o endocárdio contém fibras colágenas e reticulares longas e tortuosas. A nutrição do endocárdio é realizada principalmente de forma difusa devido ao sangue nas câmaras do coração. Em seguida vem a camada muscular de células - o miocárdio (suas propriedades foram descritas no capítulo sobre tecido muscular). As fibras musculares miocárdicas estão ligadas ao esqueleto de suporte do coração, que é formado por anéis fibrosos entre os átrios e ventrículos e tecido conjuntivo denso na boca dos grandes vasos. A casca externa do coração, ou epicárdio, é uma lâmina visceral do pericárdio, de estrutura semelhante às membranas serosas. Entre o pericárdio e o epicárdio existe uma cavidade em forma de fenda, na qual há uma pequena quantidade de líquido, devido à qual, quando o coração se contrai, a força de atrito diminui. As válvulas estão localizadas entre os átrios e os ventrículos do coração, bem como os ventrículos e grandes vasos. No entanto, eles têm nomes específicos. Assim, a válvula atrioventricular (atrioventricular) na metade esquerda do coração é bicúspide (mitral), na direita - tricúspide. São placas finas de tecido conjuntivo fibroso denso recoberto por endotélio com um pequeno número de células. Na camada subendotelial das válvulas foram encontradas fibrilas de colágeno finas, que passam gradualmente para a placa fibrosa do folheto da válvula e no local de fixação das válvulas de duas e três folhas - nos anéis fibrosos. Uma grande quantidade de glicosaminoglicanos foi encontrada na substância fundamental dos folhetos valvares. Nesse caso, você precisa saber que a estrutura dos lados atrial e ventricular dos folhetos da válvula não é a mesma. Assim, o lado atrial da válvula, liso desde a superfície, possui um plexo denso de fibras elásticas e feixes de células musculares lisas na camada subendotelial. O número de feixes musculares aumenta acentuadamente na base da válvula. O lado ventricular é desigual, equipado com protuberâncias a partir das quais começam os filamentos do tendão. As fibras elásticas em pequena quantidade estão localizadas no lado ventricular apenas diretamente sob o endotélio. Existem também válvulas na fronteira entre o arco aórtico ascendente e o ventrículo esquerdo do coração (válvulas aórticas), entre o ventrículo direito e o tronco pulmonar existem válvulas semilunares (assim chamadas por causa da estrutura específica). Em uma seção vertical no folheto da válvula, três camadas podem ser distinguidas - interna, média e externa. A camada interna, voltada para o ventrículo do coração, é uma continuação do endocárdio. Nela, sob o endotélio, as fibras elásticas correm longitudinal e transversalmente, seguidas por uma camada mista de colágeno-elástico. A camada média é fina, consiste em tecido conjuntivo fibroso frouxo rico em elementos celulares. A camada externa, voltada para a aorta, contém fibras de colágeno que se originam do anel fibroso ao redor da aorta. O coração recebe nutrientes do sistema de artérias coronárias. O sangue dos capilares é coletado nas veias coronárias, que fluem para o átrio direito, ou seio venoso. Os vasos linfáticos no epicárdio acompanham os vasos sanguíneos. Inervação. Vários plexos nervosos e pequenos gânglios nervosos são encontrados nas membranas do coração. Entre os receptores, existem terminações livres e encapsuladas localizadas no tecido conjuntivo, nas células musculares e na parede dos vasos coronários. Os corpos dos neurônios sensoriais estão nos nódulos espinhais (C7 - Th6), e seus axônios, cobertos por uma bainha de mielina, entram na medula oblonga. Há também um sistema de condução intracardíaco - o chamado sistema de condução autônomo, que gera impulsos para contrair o coração. Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu. << Voltar: Sistema nervoso >> Encaminhar: Sistema endócrino
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