Tópico 13. TECIDO CONJUNTIVO. TECIDOS CONJUNTIVOS ADEQUADOS

O conceito de "tecidos conjuntivos" (tecidos do ambiente interno, tecidos tróficos de suporte) combina tecidos que não são idênticos em morfologia e funções, mas possuem algumas propriedades comuns e se desenvolvem a partir de uma única fonte - o mesênquima.

Características estruturais e funcionais dos tecidos conjuntivos:

1) localização interna no corpo;

2) a predominância da substância intercelular sobre as células;

3) variedade de formas celulares;

4) fonte comum de origem - mesênquima.

Funções dos tecidos conjuntivos:

1) trófico (metabólico);

2) suporte;

3) protetora (mecânica, inespecífica e específica);

4) reparador (plástico), etc.

Os mais comuns no corpo são os tecidos conjuntivos fibrosos e principalmente o tecido fibroso não formado, que faz parte de quase todos os órgãos, formando estroma, camadas e camadas, acompanhando os vasos sanguíneos.

Características morfológicas e funcionais do tecido conjuntivo fibroso frouxo irregular

É constituído por células e substância intercelular, que, por sua vez, é constituída por fibras (colágeno, elásticas, reticulares) e substância amorfa.

Características morfológicas que distinguem o tecido conjuntivo fibroso frouxo de outros tipos de tecidos conjuntivos:

1) variedade de formas celulares (nove tipos celulares);

2) a predominância de matéria amorfa na substância intercelular sobre as fibras.

Funções do tecido conjuntivo fibroso frouxo:

1) trófico;

2) suporte (forma o estroma dos órgãos parenquimatosos);

3) proteção protetora (inespecífica e específica (participação em reações imunes));

4) depósito de água, lipídios, vitaminas, hormônios;

5) reparador (plástico).

Tipos de células (populações de células) de tecido conjuntivo fibroso frouxo:

1) fibroblastos;

2) macrófagos (histiócitos);

3) basófilos teciduais (mastócitos);

4) plasmócitos;

5) células de gordura (lipócitos);

6) células pigmentares;

7) cílios adventícios;

8) pericitos;

9) células sanguíneas - leucócitos (linfócitos, neutrófilos).

Características estruturais e funcionais dos tipos de células

Os fibroblastos são a população celular predominante do tecido conjuntivo fibroso frouxo. Eles são heterogêneos em termos de maturidade e especificidade funcional e, portanto, são divididos nas seguintes subpopulações:

1) células pouco diferenciadas;

2) células diferenciadas (ou maduras, ou fibroblastos propriamente ditos);

3) fibroblastos antigos (definitivos) - fibrócitos, bem como formas especializadas de fibroblastos;

4) miofibroblastos;

5) fibroclastos.

A forma predominante são os fibroblastos maduros, cuja função é sintetizar e liberar proteínas de colágeno e elastina, bem como glicosaminoglicanos, no ambiente intercelular.

A organização estrutural dos fibroblastos é caracterizada por um desenvolvimento pronunciado de um aparelho sintético - um retículo endoplasmático granular e um aparelho de transporte - o complexo de Golgi lamelar. Outras organelas são pouco desenvolvidas. Nos fibrócitos, o RE granular e o complexo lamelar estão reduzidos. O citoplasma dos fibroblastos contém microfilamentos contendo as proteínas contráteis actina e miosina, mas essas organelas são especialmente desenvolvidas nos miofibroblastos, devido aos quais apertam o tecido conjuntivo jovem durante a formação da cicatriz. Os fibroclastos são caracterizados pelo conteúdo no citoplasma de um grande número de lisossomos. Essas células são capazes de secretar enzimas lisossômicas no ambiente intercelular e, com sua ajuda, dividir as fibras colágenas ou elásticas em fragmentos e, em seguida, fagocitar os fragmentos divididos intracelularmente. Consequentemente, os fibroclastos são caracterizados pela lise da substância intercelular, incluindo fibras (por exemplo, durante a involução uterina após o parto).

Assim, várias formas de fibroclastos formam a substância intercelular do tecido conjuntivo (fibroblastos), mantêm-no em certo estado estrutural e funcional (fibrócitos) e o destroem sob certas condições (fibroclastos). Devido a essas propriedades dos fibroblastos, a função reparadora do tecido conjuntivo é realizada.

Os macrófagos são células que desempenham uma função protetora, principalmente através da fagocitose de grandes partículas.

De acordo com dados modernos, os macrófagos são células polifuncionais. Os macrófagos são formados a partir de monócitos depois de deixarem a corrente sanguínea. Os macrófagos são caracterizados pela heterogeneidade estrutural e funcional dependendo do grau de maturidade, área de localização, bem como sua ativação por antígenos ou linfócitos.

A função protetora dos macrófagos se manifesta de várias formas:

1) proteção inespecífica (através da fagocitose de partículas exógenas e endógenas e sua digestão intracelular);

2) liberação no meio extracelular de enzimas lisossômicas e outras substâncias;

3) específico (ou proteção imunológica - participação em uma variedade de reações imunes).

Os macrófagos são divididos em fixos e livres. Os macrófagos do tecido conjuntivo são móveis ou errantes e são chamados de histiócitos.

Existem macrófagos de cavidades serosas (peritoneal e pleural), alveolares, macrófagos hepáticos (células de Kupffer), macrófagos do sistema nervoso central - macrófagos gliais, osteoclastos.

Todos os tipos de macrófagos são combinados em um sistema fagocitário mononuclear (ou sistema de macrófagos) do corpo.

De acordo com o estado funcional, os macrófagos são divididos em residuais (inativos) e ativados. Dependendo disso, sua estrutura intracelular também difere.

A característica estrutural mais característica dos macrófagos é a presença de um aparelho lisossômico pronunciado, ou seja, o citoplasma contém muitos lisossomos e fagossomos.

Uma característica dos histócitos é a presença em sua superfície de inúmeras dobras, invaginações e pseudópodes, refletindo o movimento das células ou a captura de várias partículas por elas. O plasmolema dos macrófagos contém uma variedade de receptores, com a ajuda dos quais eles reconhecem vários, incluindo partículas antigênicas, bem como várias substâncias biologicamente ativas.

Ao fagocitar substâncias antigênicas, os macrófagos secretam, concentram e depois carregam seus grupos químicos ativos - determinantes antigênicos para a membrana plasmática e depois os transferem para os linfócitos. Essa função é chamada de apresentação de antígeno. Com a ajuda dessa função, os macrófagos desencadeiam reações antigênicas, pois foi estabelecido que a maioria das substâncias antigênicas não são capazes de desencadear reações imunes por conta própria, ou seja, atuam diretamente nos receptores de linfócitos. Além disso, os macrófagos ativados secretam algumas substâncias biologicamente ativas - monocinas, que têm um efeito regulador em vários aspectos das respostas imunes.

Os macrófagos estão envolvidos nos estágios finais das respostas imunes tanto da imunidade humoral quanto da imunidade celular. Na imunidade humoral, eles fagocitam complexos imunes antígeno-anticorpo, e na imunidade celular, sob a influência de linfocinas, os macrófagos adquirem propriedades assassinas e podem destruir células estranhas, inclusive tumorais.

Assim, os macrófagos não são células imunes, mas participam de reações imunes.

Os macrófagos também sintetizam e secretam cerca de cem diferentes substâncias biologicamente ativas no ambiente intercelular. Portanto, os macrófagos podem ser classificados como células secretoras.

Os basófilos teciduais (mastócitos) são células verdadeiras do tecido conjuntivo fibroso frouxo.

A função dessas células é regular a homeostase tecidual local.

Isto é conseguido através da síntese de basófilos teciduais e a subsequente liberação no ambiente intercelular de glicosaminoglicanos (ácidos heparina e condroitina sulfúrico), histamina, serotonina e outras substâncias biologicamente ativas que afetam as células e a substância intercelular do tecido conjuntivo.

Essas substâncias biologicamente ativas têm a maior influência na microvasculatura, onde causam um aumento na permeabilidade dos hemocapilares, aumentam a hidratação da substância intercelular. Os produtos dos mastócitos influenciam as respostas imunes e os processos de inflamação e alergia.

As fontes de formação de mastócitos ainda não foram totalmente estabelecidas.

A organização ultraestrutural dos basófilos teciduais é caracterizada pela presença de dois tipos de grânulos no citoplasma:

1) grânulos metacromáticos corados com corantes básicos com mudança de cor;

2) grânulos ortocromáticos corados com corantes básicos sem alteração de cor e representando lisossomos.

Quando os basófilos teciduais são excitados, substâncias biologicamente ativas são liberadas deles das seguintes maneiras:

1) com a ajuda da alocação de grânulos - degranulação;

2) com o auxílio da liberação difusa de histamina através da membrana, o que aumenta a permeabilidade vascular e provoca hidratação da substância principal, potencializando a resposta inflamatória.

Os mastócitos estão envolvidos nas respostas imunes. Quando algumas substâncias estranhas entram no corpo, os plasmócitos sintetizam imunoglobulinas de classe E, que são então adsorvidas no citolema dos mastócitos. Quando os mesmos antígenos entram novamente no corpo, complexos imunes “antígeno-anticorpo” são formados na superfície dos mastócitos, que causam uma degranulação acentuada dos basófilos teciduais, e substâncias biologicamente ativas liberadas em grandes quantidades causam o rápido início de reações alérgicas e anafiláticas. reações.

As células plasmáticas (plasmócitos) são células do sistema imunológico (células efetoras da imunidade humoral).

As células plasmáticas são formadas a partir de linfócitos B quando expostos a substâncias antigênicas.

A maioria deles está localizada nos órgãos do sistema imunológico (linfonodos, baço, amígdalas, folículos), mas uma parte significativa das células plasmáticas é distribuída no tecido conjuntivo.

As funções das células plasmáticas são a síntese e liberação no ambiente intercelular de anticorpos - imunoglobulinas, que são divididos em cinco classes.

As células plasmáticas têm um aparelho sintético e excretor bem desenvolvido. Os padrões de difração de elétrons dos plasmócitos mostram que quase todo o citoplasma é preenchido por um retículo endoplasmático granular, exceto por uma pequena área adjacente ao núcleo e na qual estão localizados o complexo lamelar de Golgi e o centro celular. Ao estudar plasmócitos sob um microscópio de luz com a coloração histológica usual - hematoxilina-eosina, eles têm uma forma redonda ou oval, citoplasma basofílico, um núcleo localizado excentricamente contendo aglomerados de heterocromatina na forma de triângulos (núcleo em forma de roda). Uma área de cor pálida do citoplasma é adjacente ao núcleo - um "pátio claro", no qual o complexo de Golgi está localizado. O número de células plasmáticas reflete a intensidade das respostas imunes.

As células de gordura (adipócitos) são encontradas no tecido conjuntivo frouxo em diferentes quantidades em diferentes partes do corpo e em diferentes órgãos.

Funções das células de gordura:

1) depósito de recursos energéticos;

2) depósito de água;

3) depósito de vitaminas lipossolúveis, etc.

As células de gordura estão localizadas em grupos próximos aos vasos da microvasculatura. Com um acúmulo significativo, formam tecido adiposo branco. Os adipócitos têm uma morfologia característica: quase todo o citoplasma é preenchido com uma gota de gordura, e as organelas e o núcleo são empurrados para a periferia. Com a fixação do álcool e a retenção de álcoois através da bateria, a gordura se dissolve e a célula assume a forma de um anel de sinete, e o acúmulo de células de gordura na preparação histológica tem uma aparência celular, semelhante a um favo de mel. Os lipídios são detectados somente após a fixação em formalina por métodos histoquímicos - sudão e ósmio.

Células de pigmento (pigmentócitos, melanócitos) - células em forma de processo contendo inclusões de pigmento (melanina) no citoplasma. As células pigmentares não são verdadeiras células do tecido conjuntivo, pois, em primeiro lugar, estão localizadas não apenas no tecido conjuntivo, mas também no tecido epitelial e, em segundo lugar, são formadas não por células mesenquimais, mas por neuroblastos da crista neural.

As células adventícias estão localizadas na adventícia dos vasos. Eles têm uma forma alongada e achatada. O citoplasma dessas células é fracamente basofílico e contém uma pequena quantidade de organelas. Alguns autores consideram as células adventícias como elementos celulares independentes do tecido conjuntivo, outros acreditam que são fonte para o desenvolvimento de fibroblastos, células de gordura e músculo liso.

Pericitos - células localizadas nas paredes dos capilares - na divisão da membrana basal.

Leucócitos - linfócitos e neutrófilos. Normalmente, o tecido conjuntivo necessariamente contém várias quantidades de células sanguíneas - linfócitos e neutrófilos. Em condições inflamatórias, seu número aumenta acentuadamente (infiltração linfocítica e leucocitária).

Substância intercelular do tecido conjuntivo

É composto por dois componentes estruturais:

1) da substância principal (ou amorfa);

2) de fibras.

A substância principal (ou amorfa) consiste em proteínas e carboidratos. As proteínas são representadas principalmente pelo colágeno, assim como albuminas e globulinas.

Os carboidratos são representados por formas poliméricas, principalmente glicosaminoglicanos (ácidos sulfatados - condroitina sulfúrico, sulfato de dermatan, etc.)

Os componentes de carboidratos retêm água, dependendo do teor de água, o tecido pode ser mais ou menos denso.

A substância amorfa assegura o transporte de substâncias do sangue para as células e vice-versa, incluindo o transporte do tecido conjuntivo para o epitelial.

Uma substância amorfa é formada principalmente devido à atividade dos fibroblastos - colágenos e glicosaminoglicanos, bem como devido às substâncias do plasma sanguíneo - albuminas e globulinas.

Dependendo da concentração de água, a principal substância amorfa pode ser mais ou menos densa, o que determina o papel funcional desse tipo de tecido.

O componente fibroso é representado por fibras colágenas, elásticas e reticulares. Em vários órgãos, a proporção dessas fibras não é a mesma: as fibras colágenas predominam no tecido conjuntivo fibroso frouxo.

As fibras de colágeno têm espessura diferente (de 1 - 3 a 10 ou mais mícrons). Eles têm alta resistência e baixo alongamento. Cada fibra de colágeno consiste em dois componentes químicos:

1) colágeno de proteína fibrilar;

2) componente carboidrato - glicosaminoglicanos e proteoglicanos.

Ambos os componentes são sintetizados pelos fibroblastos e liberados no ambiente extracelular, onde são montados e a fibra é construída.

Existem cinco níveis na organização estrutural das fibras de colágeno.

Nível I - polipeptídeo. O colágeno é representado por cadeias polipeptídicas, compostas por três aminoácidos - prolina, glicina, lisina.

Nível II - molecular, representado por uma molécula de proteína de colágeno de 280 nm de comprimento, 1,4 nm de largura, composta por três cadeias polipeptídicas torcidas em espiral.

Nível III - protofibrilar (espessura 10 nm, composto por várias moléculas de colágeno dispostas longitudinalmente interligadas por pontes de hidrogênio).

Nível IV - microfibrilas (espessura de 11 a 12 nm e mais). Eles consistem em 5 - 6 protofibrilas conectadas por ligações laterais.

Nível V - espessura da fibrila (ou fibra de colágeno) de 1 a 10 mícrons, composta por várias microfibrilas - dependendo da espessura, associadas a glicosaminoglicanos e proteoglicanos. As fibras de colágeno têm uma estriação transversal devido tanto ao arranjo dos aminoácidos na cadeia polipeptídica quanto ao arranjo das cadeias na molécula de colágeno. As fibras de colágeno com a ajuda de componentes de carboidratos são combinadas em feixes de até 150 mícrons de espessura.

Dependendo da ordem dos aminoácidos nas cadeias polipeptídicas, do grau de sua hidroxilação e da qualidade do componente carboidrato, distinguem-se doze tipos de proteína de colágeno, dos quais apenas cinco tipos são bem estudados.

Esses tipos de proteína de colágeno estão incluídos não apenas nas fibras de colágeno, mas também nas membranas basais do tecido epitelial e vasos sanguíneos, cartilagem, corpo vítreo e outras formações. Com o desenvolvimento de alguns processos patológicos, o colágeno se decompõe e entra no sangue. No plasma sanguíneo, o tipo de colágeno é determinado bioquimicamente e, consequentemente, a área presumida de sua decomposição e sua intensidade também são determinadas.

As fibras elásticas são caracterizadas por alta elasticidade, capacidade de esticar e contrair, mas pouca força.

São mais finos que o colágeno, não possuem estriação transversal, ramificam-se ao longo do trajeto e anastomosam-se entre si, formando uma rede elástica. A composição química das fibras elásticas é proteína de elastina e glicoproteínas. Ambos os componentes são sintetizados e secretados pelos fibroblastos e na parede vascular - pelas células musculares lisas. A proteína elastina difere da proteína do colágeno tanto na composição dos aminoácidos quanto na sua hidroxilação. Estruturalmente, a fibra elástica está organizada da seguinte forma: a parte central da fibra é representada por um componente amorfo de moléculas de elastina, e a parte periférica é representada por uma pequena rede fibrilar. A proporção de componentes amorfos e fibrilares nas fibras elásticas pode ser diferente. A maioria das fibras é dominada pelo componente amorfo. Quando os componentes amorfo e fibrilar são iguais, as fibras são chamadas de elaunina. Existem também fibras elásticas oxitalonas, constituídas apenas pelo componente fibrilar. As fibras elásticas estão localizadas principalmente nos órgãos que mudam constantemente de volume - nos pulmões, vasos sanguíneos.

As fibras reticulares são semelhantes em composição às fibras colágenas.

As fibras reticulares consistem em colágeno tipo III e um componente de carboidrato. Eles são mais finos que o colágeno, têm uma estriação transversal levemente pronunciada. Ramificando-se e anastomosando-se, eles formam redes de pequenos laços, daí seu nome. Nas fibras reticulares, diferentemente das fibras colágenas, o componente carboidrato é mais pronunciado, o que é bem detectado pelos sais de nitrato de prata, por isso essas fibras também são chamadas de argirofílicas. Deve-se lembrar que as fibras colágenas imaturas, constituídas pela proteína do pré-colágeno, também possuem propriedades argirofílicas. De acordo com suas propriedades físicas, as fibras reticulares ocupam uma posição intermediária entre o colágeno e o elástico. Eles são formados devido à atividade das células reticulares. Localizam-se principalmente nos órgãos hematopoiéticos, constituindo seu estroma.

Tecido conjuntivo fibroso denso

Difere da frouxa pela predominância do componente fibroso na substância intercelular sobre o amorfo.

Dependendo da natureza do arranjo das fibras, o tecido conjuntivo fibroso denso é dividido em formado (as fibras desse tipo de tecido são dispostas de maneira ordenada, na maioria das vezes paralelas umas às outras) e não formadas (as fibras são dispostas aleatoriamente) .

O tecido conjuntivo denso é apresentado no corpo na forma de tendões, ligamentos, membranas fibrosas.

Tecido conjuntivo denso fibroso não formado forma uma camada de malha da derme da pele.

Além de conter um grande número de fibras, o tecido conjuntivo fibroso denso é caracterizado pela falta de elementos celulares, que são representados principalmente por fibrócitos.

Estrutura do tendão

O tendão consiste principalmente de tecido conjuntivo denso e formado, mas também contém tecido conjuntivo fibroso frouxo, que forma camadas.

Nos cortes transversais e longitudinais do tendão, observa-se que é constituído por fibras colágenas paralelas formando feixes de ordens I, II e III.

Os feixes de primeira ordem são os mais finos, separados uns dos outros por fibrócitos. Os feixes de segunda ordem consistem em vários feixes de primeira ordem, circundados na periferia por uma camada de tecido conjuntivo fibroso frouxo que compõe o endotenônio. Os feixes da ordem III consistem em feixes da ordem II e são circundados por camadas mais pronunciadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo - peritenônio.

Todo o tendão é circundado por epitênio ao longo da periferia.

Nas camadas de tecido conjuntivo fibroso frouxo passam vasos e nervos, proporcionando trofismo e inervação do tendão.

Características da idade dos tecidos conjuntivos fibrosos

Em recém-nascidos e crianças, no tecido conjuntivo fibroso, a substância amorfa contém muita água ligada por glicosaminoglicanos. As fibras de colágeno são finas e consistem não apenas de proteínas, mas também de pré-colágeno. As fibras elásticas são bem desenvolvidas. Os componentes amorfo e fibroso do tecido conjuntivo juntos determinam a elasticidade e firmeza da pele em crianças. Com o aumento da idade na ontogênese pós-natal, o conteúdo de glicosaminoglicanos na substância amorfa do tecido diminui e, consequentemente, o conteúdo de água também diminui. As fibras de colágeno crescem e formam feixes grossos e grosseiros. As fibras elásticas são amplamente destruídas. Como resultado, a pele de idosos e idosos torna-se inelástica e flácida.

Tecidos conjuntivos com propriedades especiais

O tecido reticular consiste em células reticulares e fibras reticulares. Esse tecido forma o estroma de todos os órgãos hematopoiéticos (com exceção do timo) e, além da função de suporte, desempenha outras funções: fornece trofismo às células hematopoiéticas e influencia a direção de sua diferenciação.

O tecido adiposo consiste em acúmulos de células de gordura e é dividido em dois tipos: tecido adiposo branco e marrom.

O tecido adiposo branco está amplamente distribuído em várias partes do corpo e nos órgãos internos, é expresso de forma desigual em diferentes indivíduos e ao longo da ontogênese. É uma coleção de células de gordura típicas (adipócitos).

Processos metabólicos estão ocorrendo ativamente nas células de gordura.

Funções do tecido adiposo branco:

1) depósito de energia (macroergs);

2) depósito de água;

3) depósito de vitaminas lipossolúveis;

4) proteção mecânica de alguns órgãos (globo ocular, etc.).

O tecido adiposo marrom é encontrado apenas em recém-nascidos.

Está localizado apenas em certos lugares: atrás do esterno, perto das omoplatas, no pescoço, ao longo da coluna. O tecido adiposo marrom consiste em um acúmulo de células de gordura marrom, que diferem significativamente dos adipócitos típicos tanto na morfologia quanto na natureza de seu metabolismo. O citoplasma das células de gordura marrom contém um grande número de lipossomas distribuídos por todo o citoplasma.

Os processos oxidativos nas células de gordura marrom são 20 vezes mais intensos do que nas brancas. A principal função do tecido adiposo marrom é gerar calor.

O tecido conjuntivo mucoso é encontrado apenas no período embrionário nos órgãos provisórios e, sobretudo, no cordão umbilical. Consiste principalmente em uma substância intercelular na qual estão localizadas células semelhantes a fibroblastos que sintetizam mucina (muco).

O tecido conjuntivo pigmentado é uma área de tecido que contém um acúmulo de melanócitos (a área dos mamilos, escroto, ânus, coróide).

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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