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RESUMO DA AULA, CRIBS
Зоопсихология. Поведение. Основные формы поведения животных (конспект лекций)
Diretório / Notas de aula, folhas de dicas Índice (expandir) Tópico 3. Comportamento 3.1. Formas básicas de comportamento animal Ao estudar reflexos e instintos incondicionados, tornou-se necessário criar uma classificação das principais formas de comportamento animal. As primeiras tentativas de tal classificação foram feitas no período pré-darwiniano, mas atingiram seu maior desenvolvimento no início do século XX. Então, I. P. Pavlov dividiu os elementos inatos do comportamento em indicativos, defensivos, nutricionais, sexuais, parentais e infantis. Com o surgimento de novos dados sobre a atividade reflexa condicionada dos animais, tornou-se possível criar classificações mais detalhadas. Por exemplo, os reflexos de orientação começaram a ser subdivididos em realmente orientativos e exploratórios, um reflexo de orientação voltado para a busca de alimentos foi chamado de reflexo de orientação, etc. Outra classificação de formas de comportamento foi proposta por A.D. Slonim em 1949 no artigo "Sobre a relação de reflexos incondicionados e condicionados em mamíferos na filogênese". Em seu esquema, três grupos principais de reflexos foram distinguidos: 1) reflexos destinados a preservar o ambiente interno do corpo e a constância da matéria. Esse grupo inclui o comportamento alimentar, que garante a constância da substância, e os reflexos homeostáticos, que garantem a constância do ambiente interno; 2) reflexos que visam alterar o ambiente externo do corpo. Estes incluem comportamento defensivo e reflexos ambientais ou situacionais; 3) reflexos associados à preservação da espécie. Estes incluem o comportamento sexual e parental. Mais tarde, os cientistas da escola de Pavlov desenvolveram outras classificações de reflexos incondicionados e os reflexos condicionados formados com base neles. Por exemplo, as classificações de D.A. Biryukov, criado em 1948 por N.A. Rozhansky (1957). Essas classificações eram bastante complexas, incluíam tanto os próprios reflexos comportamentais quanto os reflexos da regulação dos processos fisiológicos individuais e, portanto, não encontravam ampla aplicação. R. Hynd deu várias classificações de tipos de comportamento com base em certos critérios. O cientista acreditava que existem muitos desses critérios e, na prática, os critérios mais frequentemente escolhidos são adequados para o problema específico que está sendo considerado. Ele mencionou três tipos principais de critérios pelos quais a classificação é realizada. 1. Classificação por motivos imediatos. De acordo com essa classificação, os tipos de atividade determinados pelos mesmos fatores causais são combinados em um grupo. Por exemplo, todos os tipos de atividade são combinados, cuja intensidade depende da ação do hormônio sexual masculino (comportamento sexual do macho), tipos de atividade associados a estímulos "macho-rival" (comportamento agonístico), etc. tipo de classificação é necessário estudar o comportamento do animal, é conveniente aplicá-lo na prática. 2. A classificação funcional baseia-se na classificação evolutiva das atividades. Aqui, as categorias são menores, por exemplo, tipos de comportamento como namoro, migração, caça e ameaça são distinguidos. Tal classificação se justifica desde que as categorias sejam utilizadas para estudar funções, mas é bastante controversa, pois elementos de comportamento idênticos em espécies diferentes podem ter funções diferentes. 3. Classificação por origem. Neste grupo, uma classificação de acordo com formas ancestrais comuns, com base em um estudo comparativo de espécies intimamente relacionadas, e uma classificação de acordo com o método de aquisição, que é baseado na natureza da mudança em um ato comportamental no processo de evolução , são diferenciados. Como exemplos de categorias nessas classificações, podemos distinguir o comportamento adquirido como resultado do aprendizado e o comportamento ritualizado. Hynd salientou que quaisquer sistemas de classificação baseados em diferentes tipos de critérios devem ser considerados independentes. Por muito tempo, entre os etólogos, uma classificação foi popular, baseada na classificação dos reflexos de Pavlov. Sua formulação foi dada por G. Tembrok (1964), que dividiu todas as formas de comportamento nos seguintes grupos: 1) comportamento determinado pelo metabolismo (forragear e comer, urinar e defecar, armazenamento de alimentos, repouso e sono, alongamento); 2) comportamento confortável; 3) comportamento defensivo; 4) comportamento associado à reprodução (comportamento territorial, cópula e acasalamento, cuidado com a prole); 5) comportamento social (grupo); 6) construção de ninhos, tocas e abrigos. Vamos dar uma olhada em algumas formas de comportamento. Comportamento determinado pelo metabolismo. Comportamento alimentar. O comportamento alimentar é inerente a todos os representantes do mundo animal. Suas formas são muito diversas e específicas da espécie. O comportamento alimentar é baseado na interação de mecanismos centrais de excitação e inibição. Os elementos constituintes desses processos são responsáveis tanto pela reação aos diversos estímulos alimentares quanto pela natureza dos movimentos ao comer. A experiência individual do animal desempenha um certo papel na formação do comportamento alimentar, em particular a experiência que determina os ritmos do comportamento. A fase inicial do comportamento alimentar é um comportamento de busca causado pela excitação. O comportamento de busca é determinado pela privação de alimento do animal e é resultado de um aumento na reatividade a estímulos externos. O objetivo final do comportamento de busca é encontrar comida. Nesta fase, o animal é especialmente sensível a estímulos que indicam indiretamente a presença de alimento. Os tipos de irritantes dependem da disponibilidade e palatabilidade dos diferentes tipos de alimentos. Sinais que servem como irritantes são comuns a diferentes tipos de alimentos ou caracterizam seu tipo específico, que é mais observado em invertebrados. Por exemplo, para as abelhas, a cor das corolas de uma flor pode servir como irritante e, para os cupins, o cheiro de madeira podre. Todos esses estímulos causam diferentes tipos de atividade. Dependendo das circunstâncias e do tipo de animal, pode ser a captura de presas, sua preparação preliminar e absorção. Por exemplo, os lobos têm uma certa maneira de caçar diferentes tipos de ungulados, enquanto um lince caça todos os tipos de presas da mesma maneira (pulando de uma emboscada na nuca da vítima). Mamíferos predadores têm certos "rituais" ao comer presas. A doninha come roedores parecidos com ratos da cabeça e, quando há muitas presas, contenta-se apenas com o cérebro da vítima. Os grandes predadores também preferem comer a presa, começando pelos músculos do pescoço e das vísceras. Quando o animal começa a saciar, os feedbacks causados pela irritação dos receptores da boca, faringe e estômago alteram o equilíbrio para a inibição. Isso também é facilitado por uma mudança na composição do sangue. Normalmente, os processos de inibição estão à frente das habilidades compensatórias dos tecidos e prosseguem em ritmos diferentes. Em alguns animais, os processos de inibição afetam apenas o ato final do comportamento alimentar e não afetam o comportamento de busca. Portanto, muitos mamíferos bem alimentados continuam caçando, o que é típico, por exemplo, dos mustelídeos, alguns grandes felinos. Existem muitos fatores diferentes que determinam a atratividade de diferentes tipos de alimentos, bem como a quantidade de alimentos consumidos. Esses fatores são melhor estudados em ratos. Nesses roedores, que se caracterizam por um comportamento complexo, a novidade do alimento pode servir como fator que contribui tanto para o aumento da quantidade de alimento ingerido quanto para a diminuição da sua quantidade. Os macacos costumam comer novos alimentos em pequenas doses, mas se um macaco percebe que seus parentes comem esse alimento, a quantidade ingerida aumenta acentuadamente. Na maioria dos mamíferos, os animais jovens são os primeiros a experimentar um novo alimento. Em alguns mamíferos e pássaros em bando, indivíduos individuais com mais frequência experimentam alimentos desconhecidos, estando cercados por parentes, e são muito cautelosos quanto a isso, estando isolados. A quantidade de comida absorvida também pode depender da quantidade de comida disponível. Por exemplo, no período de outono, os ursos comem peras em jardins em quantidades muito maiores do que em árvores isoladas. Tal comportamento generalizado como armazenamento de alimentos pode ser atribuído aos alimentos. Para fornecer alimento para larvas de insetos, reduz-se a atividade de postura de ovos em objetos vivos (moscas), a manifestação de parasitismo e a atividade de besouros coveiros. O armazenamento de alimentos também é comum entre os mamíferos. Por exemplo, os alimentos são armazenados por muitas espécies de predadores e suas formas de armazenamento são extremamente diversas. Um cão doméstico pode simplesmente enterrar um pedaço de carne que sobrou do almoço, e um arminho, uma marta, organiza armazéns inteiros compostos por cadáveres de pequenos roedores. Muitas espécies de roedores também armazenam alimentos, alguns deles (hamsters, ratos saculares) têm bolsas nas bochechas especiais nas quais carregam alimentos. Para a maioria dos roedores, os períodos de armazenamento de alimentos são estritamente limitados; na maioria dos casos, eles são programados para cair, quando as sementes, nozes e bolotas amadurecem. Indiretamente, a micção e a defecação podem ser correlacionadas com o comportamento alimentar, ou melhor, com o comportamento determinado pelo metabolismo. Na maioria dos animais, a micção e a defecação estão associadas a posturas específicas. O modo desses atos e posturas características são observados tanto em animais quanto em humanos. Este último foi comprovado por numerosos experimentos realizados durante o inverno no Ártico. Os estados de repouso e sono, segundo Tembroke, estão relacionados ao comportamento metabólico, mas muitos cientistas os associam ao comportamento confortável. Constatou-se que as posturas de repouso e as posturas assumidas pelo animal durante o sono são espécie-específicas, assim como os tipos de movimento individuais. Comportamento confortável. São diversos atos comportamentais voltados ao cuidado do corpo do animal, bem como movimentos diversos que não possuem direção e localização espacial específica. O comportamento confortável, nomeadamente aquela parte que está associada ao cuidado do animal com o seu corpo, pode ser considerado como uma das opções de manipulação (para mais detalhes ver 5.1, 6.3), e neste caso o corpo do animal actua como o objeto de manipulação. O comportamento confortável é difundido entre diferentes representantes do mundo animal, desde os mais subdesenvolvidos (insetos que limpam as asas com a ajuda de seus membros) até os bastante organizados, nos quais às vezes adquire um caráter de grupo (grooming, ou busca mútua em grandes macacos). Às vezes, um animal possui órgãos especiais para realizar ações confortáveis, por exemplo, a garra do vaso sanitário em alguns animais serve para cuidados especiais com o cabelo. No comportamento confortável, várias formas podem ser distinguidas: limpar os cabelos e a pele do corpo, coçar determinada parte do corpo no substrato, coçar o corpo com os membros, rolar no substrato, banhar-se em água, areia, sacudir o corpo lã, etc O comportamento confortável é típico da espécie, a sequência de ações para limpar o corpo, a dependência de um determinado método da situação são inatas e manifestas em todos os indivíduos. Perto do comportamento confortável estão as posturas de repouso e sono, toda a gama de ações associadas a esses processos. Essas posturas também são hereditárias e específicas da espécie. Estudos sobre o estudo das posturas de descanso e sono em bisão e bisão, conduzidos pelo biólogo soviético M.A. Deryagina, permitiu identificar 107 posturas e movimentos corporais típicos da espécie nestes animais, pertencentes a oito diferentes esferas de comportamento. Destes, dois terços dos movimentos pertencem à categoria de comportamento confortável, descanso e sono. Os cientistas notaram uma característica interessante: as diferenças de comportamento nessas áreas em bisões jovens, bisontes e seus híbridos são formados gradualmente, em uma idade posterior (dois a três meses). comportamento sexual descreve todos os diversos atos comportamentais associados ao processo de reprodução. Essa forma é uma das formas mais importantes de comportamento, pois está associada à procriação. De acordo com a maioria dos cientistas, os estímulos-chave (liberadores) desempenham um papel importante no comportamento sexual, especialmente em animais inferiores. Existem muitos liberadores que, dependendo da situação, podem causar a aproximação de parceiros sexuais ou uma briga. A ação do liberador depende diretamente do equilíbrio da totalidade de seus estímulos constituintes. Isso foi demonstrado nos experimentos de Tinbergen com um esganacho de três espinhos, onde a cor vermelha do abdômen do peixe agia como um irritante. Ao usar vários modelos, descobriu-se que os sticklebacks machos reagem mais agressivamente não a modelos que são completamente vermelhos, mas a objetos que estão mais próximos da cor natural do peixe. Os sticklebacks reagiram com a mesma agressividade a modelos de qualquer outra forma, cuja parte inferior era pintada de vermelho, imitando a cor do abdômen. Assim, a resposta ao lançador depende de uma combinação de recursos, alguns dos quais podem compensar a falta de outros. Ao estudar liberadores, Tinbergen usou o método de comparação, tentando descobrir as origens dos rituais de acasalamento. Por exemplo, em patos, o ritual de namoro vem de movimentos que servem para cuidar da plumagem. A maioria dos lançadores desfilados durante os jogos de acasalamento se assemelham a movimentos inacabados, que na vida comum são usados para propósitos completamente diferentes. Muitos pássaros em danças de acasalamento podem ser reconhecidos como posturas de ameaça, por exemplo, no comportamento das gaivotas durante os jogos de acasalamento, há um conflito entre o desejo de atacar um parceiro e se esconder dele. Na maioria das vezes, o comportamento é uma série de elementos individuais que correspondem a tendências opostas. Às vezes, no comportamento, você pode notar a manifestação de elementos heterogêneos ao mesmo tempo. De qualquer forma, no processo de evolução, quaisquer movimentos sofreram fortes mudanças, ritualizados e transformados em liberadores. Na maioria das vezes, as mudanças foram no sentido de potencializar o efeito, que pode consistir em sua repetição repetida, bem como no aumento da velocidade de sua execução. Segundo Tinbergen, a evolução visava tornar o sinal mais visível e reconhecível. Os limites da conveniência são alcançados quando o sinal hipertrofiado começa a atrair a atenção dos predadores. Para sincronizar o comportamento sexual, é necessário que o macho e a fêmea estejam prontos para a reprodução ao mesmo tempo. Essa sincronização é alcançada com a ajuda de hormônios e depende da época do ano e da duração das horas do dia, mas o "ajuste" final ocorre apenas quando o macho e a fêmea se encontram, o que foi comprovado em vários experimentos de laboratório. Em muitas espécies de animais, a sincronização do comportamento sexual é desenvolvida em um nível muito alto, por exemplo, em sticklebacks durante a dança de acasalamento do macho, cada um de seus movimentos corresponde a um determinado movimento da fêmea. Na maioria dos animais, blocos comportamentais separados são distinguidos no comportamento sexual, que são realizados em uma sequência estritamente definida. O primeiro desses bloqueios é mais frequentemente o ritual de apaziguamento. Este ritual visa evolutivamente remover os obstáculos à convergência dos cônjuges. Por exemplo, em pássaros, as fêmeas geralmente não suportam ser tocadas por outros membros de sua espécie, e os machos são propensos a brigar. Durante o comportamento sexual, o macho é impedido de atacar a fêmea por diferenças na plumagem. Muitas vezes a fêmea assume a posição de um filhote implorando por comida. Em alguns insetos, o apaziguamento assume formas peculiares, por exemplo, nas baratas, as glândulas sob os élitros secretam uma espécie de segredo que atrai uma fêmea. O macho levanta as asas e, enquanto a fêmea lambe as secreções das glândulas odoríferas, procede ao acasalamento. Em algumas aves, assim como nas aranhas, o macho traz para a fêmea uma espécie de presente. Tal apaziguamento é essencial para as aranhas, pois sem um presente, o macho corre o risco de ser comido durante o namoro. A próxima fase no comportamento sexual é a descoberta de um parceiro de casamento. Há um grande número de maneiras diferentes de fazer isso. Em pássaros e insetos, o canto geralmente serve a esse propósito. Normalmente as canções são cantadas pelo macho, seu repertório contém uma grande variedade de sinais sonoros, dos quais rivais masculinos e fêmeas recebem informações abrangentes sobre seu status social e fisiológico. Nas aves, os machos solteiros cantam mais intensamente. O canto para quando um parceiro sexual é encontrado. As mariposas costumam usar o cheiro para atrair e localizar um parceiro. Por exemplo, nas mariposas-falcão, as fêmeas atraem os machos com o segredo de uma glândula odorífera. Os machos percebem esse cheiro mesmo em doses muito pequenas e podem voar até a fêmea a uma distância de até 11 km. O próximo estágio do comportamento sexual é o reconhecimento de um parceiro de casamento. É mais desenvolvido em vertebrados superiores, em particular aves e mamíferos. Os estímulos nos quais se baseia o reconhecimento são mais fracos que os estímulos de liberação e, via de regra, são individuais. Acredita-se que as aves que formam pares permanentes distinguem os parceiros pela aparência e pela voz. Alguns patos (pintails) são capazes de reconhecer um parceiro a uma distância de 300 m, enquanto na maioria das aves o limiar de reconhecimento é reduzido para 20-50 m. Em algumas aves, um ritual de reconhecimento bastante complexo é formado, por exemplo, em pombos , o ritual de saudação é acompanhado de voltas e reverências, e a menor mudança faz com que o parceiro fique ansioso. Nas cegonhas-brancas, a cerimônia de saudação é acompanhada por um clique do bico, e a voz do parceiro do pássaro é reconhecida a uma distância considerável. Via de regra, os rituais de acasalamento dos mamíferos são menos diversos do que os dos peixes e pássaros. Os machos são mais frequentemente atraídos pelo cheiro das fêmeas, além disso, o principal papel em encontrar um parceiro pertence à visão e à sensibilidade da pele da cabeça e das patas. Em quase todos os animais, a intimidade com um parceiro sexual estimula vários mecanismos neuro-humorais. A maioria dos etólogos acredita que o objetivo dos complexos rituais de acasalamento nas aves reside na estimulação geral do mecanismo de acasalamento. Em quase todos os anfíbios, nos quais os rituais de acasalamento são bastante pobres, um papel importante na estimulação dos mecanismos neuro-humorais pertence aos estímulos táteis. Nos mamíferos, a ovulação pode ocorrer tanto após o acasalamento quanto antes dele. Por exemplo, em ratos, a cópula não afeta os mecanismos associados à maturação dos ovos, enquanto em coelhos, a ovulação ocorre apenas após o acasalamento. Em alguns mamíferos, como os porcos, a presença de um macho é suficiente para que a fêmea chegue à puberdade. comportamento defensivo em animais foi descrito pela primeira vez por Ch. Darwin. Geralmente é caracterizada por uma certa posição das orelhas, pelos nos mamíferos, dobras cutâneas nos répteis, penas na cabeça das aves, ou seja, as expressões faciais características dos animais. O comportamento defensivo é uma reação a uma mudança no ambiente externo. Os reflexos defensivos podem ocorrer em resposta a quaisquer fatores do ambiente externo ou interno: som, paladar, dor, estímulos térmicos e outros. A reação defensiva pode ser de natureza local ou assumir o caráter de uma reação comportamental geral do animal. A reação comportamental pode ser expressa tanto em defesa ativa ou ataque, quanto em desvanecimento passivo no local. As reações motoras e defensivas nos animais são diversas e dependem do estilo de vida do indivíduo. Animais solitários, como uma lebre, fugindo do inimigo, confundem diligentemente a trilha. Animais que vivem em grupos, como os estorninhos, ao avistar um predador, reorganizam seu rebanho, tentando ocupar a menor área e evitar ataques. A manifestação de uma reação defensiva depende tanto da força e da natureza do estímulo atuante quanto das características do sistema nervoso. Qualquer estímulo que atinja uma força conhecida pode causar uma reação defensiva. Na natureza, o comportamento defensivo é mais frequentemente associado a estímulos condicionados (sinais) que se desenvolveram em diferentes espécies ao longo da evolução. Outra forma de comportamento defensivo é representada por mudanças fisiológicas durante uma reação passivo-defensiva. Nesse caso, a inibição domina, os movimentos do animal são drasticamente desacelerados e, na maioria das vezes, ele se esconde. Em alguns animais, músculos especiais estão envolvidos no reflexo passivo-defensivo. Por exemplo, um ouriço se enrola em uma bola durante o perigo, sua respiração é fortemente limitada e o tônus de seus músculos esqueléticos diminui. Uma forma especial de comportamento defensivo inclui reações de evitação, devido às quais os animais minimizam a entrada em situações perigosas. Em alguns animais, estímulos de sinalização indutores de medo geram tal resposta sem experiência prévia. Por exemplo, para pequenos pássaros, a silhueta de um falcão serve como estímulo de sinal e, para alguns mamíferos, a cor e o cheiro característicos de plantas venenosas. A evitação também se aplica a reflexos altamente específicos. Comportamento agressivo. O comportamento agressivo é mais frequentemente denominado comportamento dirigido a outros indivíduos, que acarreta danos e muitas vezes está associado ao estabelecimento de um status hierárquico, à obtenção de acesso a um objeto ou ao direito a um determinado território. Existem colisões e conflitos intraespecíficos que surgem em uma situação “predador-presa”. Na maioria das vezes, essas formas de comportamento são causadas por vários estímulos externos, consistem em diferentes complexos organizados de movimentos e são determinadas por diferentes mecanismos neurais. O comportamento agressivo é direcionado a outro indivíduo. Os estímulos podem ser visuais, auditivos e olfativos. A agressão ocorre principalmente devido à proximidade de outro indivíduo. Segundo muitos pesquisadores, a agressão pode se manifestar como resultado do conflito entre outros tipos de atividade. Isso foi comprovado em vários experimentos de laboratório. Por exemplo, em pombos domésticos, o comportamento agressivo dependia diretamente do reforço alimentar: quanto mais famintas as aves estavam, mais a agressividade aumentava. Em condições naturais, a agressão é mais frequentemente uma reação à proximidade de outro animal, que ocorre quando a distância individual é violada ou quando se aproxima de objetos importantes para o animal (ninho, território individual). Nesse caso, a aproximação de outro animal pode causar tanto uma reação defensiva, seguida de fuga, quanto agressiva, dependendo da posição hierárquica do indivíduo. A agressão também depende do estado interno do animal. Por exemplo, em muitos passeriformes, escaramuças de curto prazo são observadas em bandos de inverno, onde as aves, dependendo de seu estado interno, mantêm uma distância individual de vários metros a várias dezenas de metros. Na maioria das espécies animais, os conflitos agressivos ocorrem na primavera, quando as gônadas estão ativas. A intensidade dos conflitos depende diretamente do estágio do ciclo matrimonial. No pico da atividade de acasalamento em quase todas as aves, a agressão é causada por um rival que apareceu nas imediações do local. Fenômenos semelhantes também são observados em algumas espécies de peixes territoriais. Como resultado de numerosos estudos, verificou-se que os estímulos externos desempenham um papel mais importante do que o estado interno na causa da agressão. Este último afeta mais frequentemente a seletividade da percepção dos estímulos, e não a intensidade do comportamento agressivo. A maioria desses dados foi obtida no estudo do comportamento de aves da ordem dos passeriformes, mas um fenômeno semelhante foi observado em ermitões, bem como em algumas espécies de peixes territoriais. Amplos estudos de atividade agressiva foram realizados por K. Lorenz, que dedicou vários trabalhos científicos a esse fenômeno. Ele realizou um grande número de experimentos para estudar o comportamento agressivo de ratos, o que ajudou a deduzir os principais padrões de comportamento agressivo em humanos como espécie biológica. Comportamento territorial aparece pela primeira vez em anelídeos e moluscos inferiores, nos quais todos os processos vitais estão confinados à área onde o abrigo está localizado. No entanto, tal comportamento ainda não pode ser considerado territorial de pleno direito, pois o animal não marca o território de forma alguma, não permite que outros indivíduos saibam sobre sua presença nele e não o protege de invasões. Para poder falar sobre comportamento territorial plenamente desenvolvido, é necessário o desenvolvimento de uma psique perceptiva em um animal, deve ser capaz de fornecer a outros indivíduos informações sobre seus direitos a esse território. Nesse processo, a marcação do território torna-se extremamente importante. O território pode ser marcado pela aplicação de marcas odoríferas em objetos ao longo da periferia do local, por sinais sonoros e óticos, e gramados pisoteados, cascas de árvores roídas, excrementos em galhos de arbustos, e outros podem atuar como sinais óticos. Animais com verdadeiro comportamento territorial tendem a defender ativamente seu território de outros indivíduos. Essa reação se manifesta especialmente em animais em relação a indivíduos de sua própria espécie e do mesmo sexo. Como regra, esse comportamento é cronometrado ou se manifesta de forma particularmente marcante durante a época de reprodução. De uma forma bastante desenvolvida, o comportamento territorial se manifesta nas libélulas. E Hamer realizou observações dos machos das belas libélulas. Observou-se que os machos desses insetos ocupam áreas individuais nas quais se distinguem zonas funcionais de descanso e reprodução. A postura de ovos ocorre na zona de reprodução, o macho atrai a fêmea para esta zona com a ajuda de um voo ritualizado especial. Os machos realizam todas as suas funções dentro de seu território, exceto o descanso noturno, que ocorre fora dele. O macho marca seu território, defende-o ativamente de outros machos. É interessante notar que as batalhas entre eles acontecem na forma de rituais e, via de regra, não chegam a uma colisão real. De grande complexidade, como mostram os estudos do etólogo russo A.A. Zakharov, atinge o comportamento territorial das formigas. Nesses insetos, existem dois tipos diferentes de uso das áreas de alimentação: uso compartilhado da terra por várias famílias e uso de um sítio pela população de um ninho. Se a densidade da espécie for baixa, os locais não são protegidos, mas se a densidade for alta o suficiente, os locais de alimentação são divididos em áreas protegidas, entre as quais existem pequenas áreas não protegidas. O comportamento mais difícil é em formigas da floresta vermelha. Seus territórios, que são rigorosamente protegidos, são muito grandes, e uma extensa rede de trilhas passa por eles. Ao mesmo tempo, cada grupo de formigas utiliza um determinado setor do formigueiro e certos caminhos adjacentes a ele. Assim, o território total do formigueiro nesses insetos é dividido em territórios de grupos separados, entre os quais existem espaços neutros. Os limites de tais territórios são marcados com marcas odoríferas. Muitos vertebrados superiores, em particular mamíferos, pássaros e peixes, ficam no centro de um território bem conhecido por eles, cujos limites eles zelosamente guardam e marcam cuidadosamente. Nos mamíferos superiores, o dono do sítio, mesmo estando em um degrau mais baixo da escada hierárquica, facilmente afasta um parente que tenha violado a fronteira. Basta que o dono do território assuma uma postura ameaçadora e o oponente recue. A verdadeira territorialidade é encontrada em roedores, carnívoros e alguns macacos. Em espécies caracterizadas por relações sexuais desordenadas, é impossível destacar um território individual. A territorialidade também se expressa em muitos peixes. Normalmente, seu comportamento territorial está intimamente relacionado ao processo de reprodução, que é típico de muitos ciclídeos, bem como dos esganas. O desejo de escolher um território nos peixes é inato, além disso, se deve ao sistema de pontos de referência utilizado pelos peixes. A proteção do território em peixes é mais pronunciada durante o período sexual. Nas aves, o comportamento territorial atingiu um alto nível de desenvolvimento. Alguns cientistas desenvolveram uma classificação de territórios em diferentes espécies de aves de acordo com os tipos de uso. Essas aves podem ter territórios separados para nidificação, danças de acasalamento, bem como territórios separados para invernada ou durante a noite. Para proteger o território do pássaro, o canto é mais usado. O comportamento territorial é baseado na competição intraespecífica. Como regra, o macho mais agressivo escolhe o local e atrai a fêmea. O tamanho do território das aves é específico da espécie. A territorialidade nas aves nem sempre impede o comportamento gregário, embora na maioria das vezes esses comportamentos não sejam observados simultaneamente. Comportamento parental. Todos os animais podem ser divididos em dois grupos. O primeiro grupo inclui animais cujas fêmeas demonstram comportamento parental já no primeiro parto. O segundo grupo inclui animais cujas fêmeas melhoram o comportamento parental ao longo da vida. Esta classificação foi desenvolvida pela primeira vez em mamíferos, embora várias formas de comportamento parental sejam observadas em outros grupos de animais. Camundongos e ratos são representantes típicos dos animais do primeiro grupo; eles cuidam de seus filhotes desde os primeiros dias, e muitos pesquisadores não notaram diferenças significativas nisso entre fêmeas jovens e experientes. Animais do segundo grupo incluem macacos, corvídeos. Parentes mais experientes ajudam uma jovem chimpanzé a cuidar de seus filhotes, caso contrário, o recém-nascido pode morrer devido a cuidados inadequados. O comportamento dos pais é um dos tipos mais complexos de comportamento. Como regra, consiste em várias fases inter-relacionadas. Nos vertebrados inferiores, o principal no comportamento dos pais é o reconhecimento pelos filhotes dos pais e pelos pais - dos filhotes. O imprinting nos estágios iniciais de cuidar da prole desempenha um papel importante aqui. Os peixes fritam instintivamente e seguem os adultos. Os adultos tentam nadar devagar e manter os filhotes à vista. Em caso de perigo, os adultos protegem os juvenis. O comportamento parental das aves é muito mais complicado. Via de regra, inicia-se com a postura dos ovos, já que a fase de construção do ninho está mais relacionada ao comportamento sexual e muitas vezes coincide com o ritual de corte. O efeito estimulante sobre a oviposição é a presença de um ninho e, em algumas aves, sua construção. Em algumas aves, um ninho com ninhada completa pode interromper a postura de ovos por um tempo e vice-versa, uma ninhada incompleta estimula esse processo. Neste último caso, as aves podem colocar várias vezes mais ovos do que em condições normais. A próxima fase do comportamento parental nas aves é o reconhecimento dos ovos. Um número de aves carece de seletividade; eles podem incubar ovos de qualquer cor e até manequins que têm apenas uma semelhança distante com os ovos. Mas muitos pássaros, em particular passeriformes, distinguem bem seus ovos dos ovos de parentes. Por exemplo, algumas toutinegras rejeitam ovos de parentes que são semelhantes na cor, mas ligeiramente diferentes na forma. A próxima fase do comportamento parental nas aves é a incubação. Distingue-se por uma variedade excepcional de formas de comportamento. Tanto o macho quanto a fêmea ou ambos os pais podem incubar os ovos. A incubação pode ocorrer a partir do primeiro, segundo ovo ou após o término da postura. Uma ave em incubação pode sentar-se firmemente no ninho ou abandoná-lo ao primeiro sinal de perigo. A maior habilidade foi alcançada na incubação por galinhas daninhas, quando o macho monitora a termorregulação em uma espécie de incubadora feita de vegetação apodrecida, e sua construção pode levar vários meses. Nas espécies em que o macho incuba, seu desejo por essa ação é sincronizado com o momento da postura dos ovos. Nas mulheres, é determinado por processos fisiológicos. A próxima fase do comportamento parental ocorre após a eclosão dos filhotes. Os pais começam a alimentá-los com alimentos semi-digeridos. A reação dos filhotes é inata: eles alcançam a ponta do bico dos pais em busca de comida. O lançador neste caso é mais frequentemente a cor do bico de um pássaro adulto, em alguns pássaros ele muda neste momento. Aves adultas geralmente reagem à voz do filhote, bem como à cor da garganta de um filhote implorando por comida. Via de regra, é a presença de filhotes que faz com que os pais cuidem deles. Sob condições experimentais, as galinhas podem ser mantidas em comportamento parental por muitos meses, colocando constantemente filhotes nela. Os mamíferos também diferem no comportamento parental complexo. A fase inicial de seu comportamento parental é a construção de um ninho, que é em grande parte típico da espécie. Nas fêmeas, uma certa fase da gestação serve de incentivo para a construção do ninho. Os ratos podem começar a construir um ninho já nos primeiros estágios da gravidez, mas geralmente não é concluído e é apenas uma pilha de material de construção. A construção real começa três dias antes do nascimento, quando o ninho assume uma certa forma e a rata se torna cada vez menos móvel. Imediatamente antes do parto, os mamíferos fêmeas mudam a ordem de lamber partes individuais do corpo. Por exemplo, na última semana de gravidez, eles lambem o períneo com mais e menos frequência - os lados e as patas dianteiras. Mamíferos fêmeas dão à luz em uma ampla variedade de posições. Seu comportamento durante o parto pode mudar bastante. Como regra, as fêmeas lambem cuidadosamente os recém-nascidos, mordem o cordão umbilical. A maioria dos mamíferos, especialmente os herbívoros, comem avidamente a placenta. O comportamento dos mamíferos ao alimentarem seus filhotes é muito complexo. A fêmea recolhe os filhotes, expõe-nos aos mamilos, aos quais sugam. O período de lactação varia entre as espécies, variando de duas semanas em roedores a um ano em alguns mamíferos marinhos. Mesmo antes do final da lactação, os filhotes fazem pequenas incursões para fora do ninho e começam a experimentar alimentos adicionais. No final da lactação, os filhotes passam para a alimentação independente, mas continuam perseguindo a mãe, tentando amamentá-la, mas é cada vez menos provável que a fêmea permita que eles façam isso. Ela pressiona a barriga no chão ou tenta correr bruscamente para o lado. Outra manifestação característica do comportamento parental é o arrastar dos filhotes. Se as condições se tornarem inadequadas, os animais podem construir um novo ninho e arrastar seus filhotes para lá. O instinto de arrasto é especialmente forte nos primeiros dias após o parto, quando a fêmea arrasta não apenas os próprios filhotes, mas também os de outras pessoas, bem como objetos estranhos para o ninho. No entanto, esse instinto desaparece rapidamente e, após alguns dias, as fêmeas distinguem bem seus filhotes de estranhos. Os métodos de transferência de filhotes em diferentes espécies são diferentes. O próprio arrastar pode ser desencadeado por vários estímulos. Na maioria das vezes, essa reação é causada pelos chamados dos filhotes, bem como pelo cheiro característico e pela temperatura corporal. Formas especiais de comportamento parental incluem punição, que é expressa em alguns mamíferos predadores, em particular cães. Os cães domésticos podem punir os filhotes por vários crimes. A fêmea rosna para os filhotes, os sacode, segurando-os pela coleira, ou os pressiona com a pata. Com a ajuda da punição, a mãe pode rapidamente desmamar os filhotes de procurar seus mamilos. Além disso, os cães punem os filhotes quando se afastam deles, podem separar aqueles que estão brigando. Comportamento social (grupo). Esse tipo de comportamento é representado nos invertebrados inferiores apenas de forma rudimentar, uma vez que não possuem ações especiais de sinalização para realizar contatos entre os indivíduos. O comportamento do grupo, neste caso, é limitado pelo estilo de vida colonial de alguns animais, por exemplo, pólipos de coral. Nos invertebrados superiores, ao contrário, o comportamento de grupo já se manifesta plenamente. Em primeiro lugar, isto se aplica a insetos cujo estilo de vida está associado a comunidades complexas e altamente diferenciadas em estrutura e função - abelhas, formigas e outros animais sociais. Todos os indivíduos que compõem a comunidade diferem nas funções que desempenham; as formas de comportamento sexual e defensivo são distribuídas entre eles. É observada especialização de animais individuais de acordo com funções. Com essa forma de comportamento, a natureza do sinal é de grande importância, com a ajuda de que os indivíduos se comunicam e coordenam suas ações. Nas formigas, por exemplo, esses sinais são de natureza química, enquanto outros tipos de receptores são muito menos significativos. É pelo cheiro que as formigas distinguem os indivíduos de sua comunidade de estranhos, indivíduos vivos dos mortos. As larvas de formigas liberam substâncias químicas para atrair adultos que podem alimentá-las. Com um modo de vida grupal, é dada grande importância à coordenação do comportamento dos indivíduos quando a comunidade está ameaçada. Formigas, assim como abelhas e vespas, são guiadas por sinais químicos. Por exemplo, em caso de perigo, são liberadas "substâncias de alarme", que se espalham pelo ar a uma curta distância. Um raio tão pequeno ajuda a determinar com precisão o local de onde vem a ameaça. O número de indivíduos que emitem um sinal e, portanto, sua força, aumentam proporcionalmente ao aumento do perigo. A transferência de informações pode ser realizada de outras formas. Como exemplo, podemos considerar as “danças” das abelhas, que carregam informações sobre objetos alimentares. O padrão de dança indica a proximidade do local da comida. Foi assim que o famoso etólogo austríaco Karl von Frisch (1886-1983), que passou muitos anos estudando o comportamento social desses insetos, caracterizou a dança das abelhas: “... se ele (o objeto alimentar. - Autor) estiver localizado próximo à colméia (a uma distância de 2 a 5 metros dela), é realizada uma “dança do empurrão”: a abelha corre aleatoriamente pelos favos de mel, abanando a barriga de vez em quando se encontrar comida a uma distância de; até 100 metros da colméia, é realizada uma “circular”, que consiste em correr em círculo alternadamente no sentido horário e anti-horário. Se o néctar for encontrado a uma distância maior, então é realizada uma dança “balançando”. correr em linha reta, acompanhado de movimentos de abanar o abdômen, retornando ao ponto inicial, seja para a esquerda ou para a direita. A intensidade dos movimentos de abanar indica a distância do achado: Quanto mais próximo o objeto alimentar estiver, mais. mais intensa a dança é executada.” [onze] Em todos os exemplos dados, nota-se claramente que a informação é sempre transmitida de forma condicionada e transformada, enquanto os parâmetros espaciais são convertidos em sinais. Os componentes instintivos da comunicação atingiram seu maior desenvolvimento em um fenômeno tão complexo como a ritualização do comportamento, especialmente o sexual, que já foi mencionado acima. O comportamento social em vertebrados superiores é muito diversificado. Existem muitas classificações de diferentes tipos de associações animais, bem como características do comportamento animal dentro de diferentes grupos. Em aves e mamíferos, existem várias formas de organização de transição de um único grupo familiar para uma verdadeira comunidade. Dentro desses grupos, as relações são construídas principalmente em várias formas de comportamento sexual, parental e territorial, mas algumas formas são características apenas de animais que vivem em comunidades. Uma delas é a troca de alimentos - trofalaxia. É mais desenvolvido em insetos sociais, mas também é encontrado em mamíferos, como cães selvagens, que trocam comida arrotando-a. O comportamento social também inclui o cuidado em grupo com a prole. É observado em pinguins: filhotes jovens se reúnem em grupos separados, que são cuidados por adultos, enquanto os pais obtêm sua própria comida. Em mamíferos ungulados, como o alce, o macho possui um harém de várias fêmeas que podem cuidar conjuntamente da prole. O comportamento social também inclui o desempenho conjunto do trabalho, que é controlado por um sistema de regulação e coordenação sensorial. Essa atividade conjunta consiste principalmente na construção que é impossível para um indivíduo, por exemplo, a construção de um formigueiro ou a construção de barragens por castores em pequenos rios florestais. Nas formigas, assim como nas aves coloniais (gralhas, martins da areia), observa-se a defesa conjunta das colônias contra ataques de predadores. Acredita-se que para os animais sociais a mera presença e atividade de um membro da mesma espécie serve de estímulo para o início da atividade social. Tal estimulação provoca neles um conjunto de reações impossíveis em animais isolados. Comportamento Exploratório determina o desejo dos animais de se movimentar e inspecionar o ambiente, mesmo nos casos em que não experimentam fome nem excitação sexual. Essa forma de comportamento é inata e necessariamente precede a aprendizagem. Todos os animais superiores reagem a uma fonte de irritação em caso de influência externa inesperada, tentam explorar um objeto desconhecido, usando todos os órgãos sensoriais disponíveis. Uma vez em um ambiente desconhecido, o animal se move aleatoriamente, examinando tudo que o cerca. Nesse caso, são usados vários tipos de comportamento, que podem ser não apenas típicos da espécie, mas também individuais. Não se deve identificar o comportamento exploratório com o comportamento lúdico, com o qual se assemelha externamente. Alguns cientistas, como R. Hind, traçam uma linha clara entre a reação de orientação quando o animal está imóvel e a pesquisa ativa, quando se move em relação ao objeto que está sendo examinado. Esses dois tipos de comportamento exploratório se suprimem mutuamente. Também é possível distinguir entre comportamento exploratório superficial e profundo, e traçar distinções com base nos sistemas sensoriais envolvidos nele. O comportamento exploratório, principalmente no início, depende da reação de medo e da experiência do animal. A probabilidade de uma determinada situação provocar uma resposta de medo ou um comportamento exploratório depende do estado interno do animal. Por exemplo, se uma coruja de pelúcia é colocada em uma gaiola com pequenos pássaros da ordem passeriforme, a princípio raramente se aproximam dela, experimentando uma reação de medo, mas gradualmente reduzem essa distância e, posteriormente, mostram apenas um comportamento exploratório em relação ao bicho de pelúcia. Nos estágios iniciais do estudo do objeto, o animal também pode apresentar outras formas de atividade, por exemplo, comportamento alimentar, escovar a lã. O comportamento exploratório depende em grande parte do grau de fome experimentado pelo animal. Normalmente, a fome reduz a atividade exploratória, mas os mamíferos famintos (ratos) visivelmente mais frequentemente do que os bem alimentados deixam seu ambiente familiar e vão explorar novos territórios. O comportamento exploratório está intimamente relacionado ao estado interno do animal. A eficácia das reações exploratórias depende do que o animal, com base em sua experiência, considera familiar. Também depende do estado interno se o mesmo estímulo causará medo ou uma reação exploratória. Às vezes, outros tipos de motivações entram em conflito com o comportamento exploratório. O comportamento exploratório pode ser muito persistente, especialmente em mamíferos superiores. Por exemplo, os ratos podem explorar um objeto desconhecido por várias horas e, mesmo quando em um ambiente familiar, exibir um comportamento exploratório que pode dar a eles a oportunidade de explorar algo. Alguns cientistas acreditam que o comportamento exploratório difere de outras formas de comportamento, pois o animal busca ativamente o aumento da estimulação, mas isso não é inteiramente verdade, pois tanto o comportamento alimentar quanto o sexual incluem a busca por estímulos finais, o que aproxima esses comportamentos dos exploratórios. O comportamento exploratório visa eliminar a discrepância entre o modelo de uma situação familiar e as consequências centrais da percepção de uma nova. Isso o aproxima, por exemplo, da construção do ninho, que também visa eliminar a discrepância entre os estímulos na forma de ninho acabado e inacabado. Mas no comportamento exploratório, a discrepância é eliminada não devido a uma mudança nos estímulos, mas devido à reestruturação do modelo nervoso, após o que começa a corresponder à nova situação. Nesse caso, os estímulos perdem sua novidade, e o comportamento exploratório será direcionado à busca de novos estímulos. O comportamento exploratório inerente aos animais altamente desenvolvidos é um passo importante antes de aprender e desenvolver o intelecto. Autores: Stupina S.B., Filipechev A.O. << Voltar: Instinto (Понятие инстинкта. Современные представления об инстинкте. Инстинкт как основа формирования поведения животных. Внутренние и внешние факторы. Структура инстинктивного поведения) >> Encaminhar: Aprendendo (O processo de aprendizagem. O papel dos processos cognitivos na formação de competências. Aprendizagem e comunicação. Imitação em animais)
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