Tópico 5. Desenvolvimento da atividade mental dos animais na ontogênese

5.1. O desenvolvimento da atividade mental no período pré-natal

Um dos problemas centrais da psicologia animal é a questão dos componentes inatos e adquiridos do comportamento animal. Esta questão está intimamente relacionada ao estudo da ontogênese do comportamento. É importante avaliar quais elementos do comportamento são herdados por um indivíduo (e, portanto, geneticamente fixados) e quais são adquiridos durante o desenvolvimento individual. Muitos psicólogos animais trabalharam neste problema, todos expressaram opiniões diferentes sobre as relações entre os elementos do comportamento durante a ontogênese. Assim, o famoso zoopsicólogo inglês K. Lloyd-Morgan escreveu que “a atividade que resulta da coordenação de 10% dos movimentos inicialmente incoerentes é um produto novo, e este produto é o resultado de assimilação, aquisição, e não é herdado como um Ação específica e coordenada Assim como um escultor cria uma estátua a partir de um pedaço de mármore, a assimilação cria uma ação a partir de uma massa de movimentos aleatórios. Uma certa ação coordenada, reativa ou reativa é adquirida. desde o dia do nascimento, que são herdados já prontos e cuja combinação ou coordenação já é possível imediatamente após o nascimento, caracterizam-se pela total perfeição e coordenação das ações, neste caso, não são individuais, mas emprestadas dos ancestrais. ." [15]

O cientista aponta para o fato de que muitas ações dos animais podem ser realizadas por eles sem informações adicionais. Por exemplo, um filhote de ave aquática entra corajosamente na água pela primeira vez. Houve também uma opinião contrária, segundo a qual apenas um dos fatores (interno - instinto ou externo - aprendizagem) influencia o desenvolvimento do comportamento. Adeptos de visões mecanicistas sobre o desenvolvimento do comportamento (sem a ação de fatores internos) foram G.E. Coghill e Qing Yang Kuo, na Rússia - V.M. Borovsky. Eles acreditavam que todo comportamento é resultado apenas do aprendizado que ocorre em um animal, a partir do período embrionário de desenvolvimento. Este conceito foi formado em oposição à teoria do comportamento inicial programado.

Atualmente, existe uma compreensão da ontogênese do comportamento como um conjunto de fatores externos e internos em interação, uma combinação de atividade reflexa incondicionada e condicionada. L. V. Krushinsky propôs o termo “reação unitária” para designar atos de comportamento que têm expressão externa semelhante sob diferentes métodos de formação. Uma reação unitária combina elementos comportamentais condicionais e incondicionais. Tais atos comportamentais visam “realizar um ato específico de comportamento que possui diferentes formas de implementação e ao mesmo tempo um determinado padrão de execução final”. [16]

Assim, as reações unitárias visam realizar uma única ação, que tem um valor adaptativo. Nesse caso, os componentes incondicionais e condicionais podem estar em proporções diferentes.

A ontogênese do comportamento está intimamente relacionada às mudanças morfofuncionais do corpo, uma vez que os movimentos inatos são uma função dos órgãos "funcionais". Zoólogo B.S. Matveev mostrou que, no curso da ontogênese, a atitude do organismo em relação aos fatores ambientais muda. Isso provoca diversas formas de adaptação dos indivíduos ao meio ambiente no processo de desenvolvimento individual. Nos estágios iniciais da ontogenia, as adaptações podem levar a mudanças nas esferas morfológica (estrutura do corpo) e funcional (funções do corpo). Neste caso, em primeiro lugar, os órgãos "funcionais" mudam e, em seguida, ocorrem mudanças em todo o corpo.

O curso da ontogênese do comportamento é influenciado pelo grau de maturidade do animal. Essas características estão intimamente relacionadas ao desenvolvimento histórico das espécies animais, seu habitat e estilo de vida. Dependendo disso, os recém-nascidos têm diferentes graus de independência imediatamente após o nascimento.

Além disso, características do desenvolvimento animal como a presença ou ausência de uma forma larval em seu ciclo de vida também influenciam a ontogenia do comportamento. Muitas vezes, a larva difere do adulto em seu modo de vida, nas características de movimento, nutrição, etc. Diferenças particularmente claras podem ser observadas em invertebrados, embora certas diferenças também sejam observadas em vertebrados. Durante a metamorfose (transformação de uma larva em animal adulto), ocorrem os mais complexos rearranjos morfológicos e funcionais do corpo, que inevitavelmente levam a mudanças de comportamento.

K. Fabry propõe a seguinte periodização da ontogenia do comportamento:

▪ período pós-natal precoce;

▪ período juvenil (brincadeira) (distinguido apenas em animais que exibem atividade lúdica).

O período pré-natal (embrionário) é o tempo de desenvolvimento de um animal desde o momento em que o embrião é formado até o nascimento (ou eclosão de um ovo). O comportamento do animal neste período é de grande importância para o desenvolvimento do comportamento em geral. Embriões de vertebrados e invertebrados produzem uma série de movimentos no período pré-natal da ontogenia ("movimentos embrionários"). Nesse estágio de desenvolvimento, eles ainda não possuem um significado funcional, pois o organismo não está associado ao meio ambiente durante esse período. No entanto, notou-se que os movimentos embrionários são uma espécie de elementos de futuros atos motores que o corpo realiza em fases posteriores da ontogênese - é então que esses movimentos adquirirão um valor adaptativo (adaptativo).

De acordo com A. D. Slonim, movimentos embrionários podem influenciar os processos fisiológicos associados à atividade muscular do animal. Eles permitem, mesmo no período intrauterino de desenvolvimento, preparar o animal para as condições ambientais. Esses movimentos de "treinamento" são típicos, por exemplo, de mamíferos ungulados jovens, que imediatamente após o nascimento são capazes de se levantar e se mover rapidamente, seguindo o rebanho. A capacidade dos filhotes de realizar atividades vigorosas imediatamente após o nascimento é determinada por exercícios motores no período pré-natal. Nota-se que os embriões desses animais fazem movimentos dos pés que se assemelham ao andar. No momento do nascimento, o animal desenvolve uma boa coordenação de todas as funções fisiológicas, incluindo as vegetativas (por exemplo, a regulação da frequência respiratória).

A formação do comportamento é determinada por complexas e diversas correlações morfofuncionais. Zoólogo e morfologista russo, conhecido por seu trabalho no campo da anatomia comparada de vertebrados, I.I. Schmalhausen (1884-1963, "Paths and Patterns of the Evolutionary Process", "Factors of Evolution") destacou as chamadas "correlações ergônicas", ou seja, relações entre órgãos devido a dependências funcionais entre eles. Isso se refere às funções típicas dos órgãos, como as funções do fígado ou do coração do animal. Schmalhausen cita como exemplo de correlações ergônicas a relação entre o desenvolvimento do sistema nervoso e os órgãos dos sentidos. Se quaisquer órgãos dos sentidos forem removidos do embrião, os elementos do sistema nervoso que recebem informações deles não se desenvolvem completamente.

O fisiologista soviético P.K. Anokhin (1898-1974) chamou a atenção para a consistência mútua das mudanças morfofuncionais (mudanças na estrutura e função) na ontogênese. Ele escreveu: “O desenvolvimento de uma função ocorre sempre de forma seletiva, fragmentada em órgãos individuais, mas sempre em extrema coordenação de um fragmento com outro e sempre de acordo com o princípio da criação final de um sistema funcional”. [17]

Ao estudar o desenvolvimento embrionário dos mamíferos, o cientista observou que as estruturas individuais do corpo se desenvolvem de forma assíncrona. Ao mesmo tempo, “durante o processo de embriogênese, ocorre uma maturação acelerada das fibras nervosas individuais que determinam as funções vitais do recém-nascido, pois para sua sobrevivência o “sistema de relações” deve estar completo no momento do nascimento. ”[18]

O conceito do significado do comportamento embrionário dos animais para seu comportamento no estado adulto é relativo. Os padrões gerais e a direção do desenvolvimento das funções do corpo são limitados por fatores historicamente estabelecidos e geneticamente fixados. No entanto, o desenvolvimento do embrião e suas reações comportamentais também são influenciados até certo ponto pelas condições de vida de um animal adulto.

Aprendizagem embrionária. NO como resultado do estudo do comportamento dos animais na embriogênese, notou-se que pode incluir fragmentos de movimentos que afetam o desenvolvimento do animal. Relacionado a isso está o conceito de aprendizagem embrionária. Como exemplo, considere o trabalho de Qing Yang Kuo. Este cientista estudou o desenvolvimento do comportamento em embriões de galinha. Ele mostrou que no processo de embriogênese em animais há um acúmulo de experiência motora "embrionária". A experiência é acumulada exercitando os rudimentos dos futuros órgãos. Durante esses exercícios, as funções motoras são melhoradas e desenvolvidas.

Kuo desenvolveu um método que lhe permitia observar os movimentos dos embriões sem perturbar seu desenvolvimento natural. O cientista fez um buraco na casca do ovo, inseriu uma janela e observou o embrião. Kuo notou que o embrião do pintinho é exposto a vários fatores, tanto externos quanto internos do ovo, devido à atividade do próprio embrião. Os movimentos iniciais do feto são passivos, como os movimentos da cabeça devido às contrações rítmicas do coração. O embrião começa a realizar os primeiros movimentos ativos no terceiro ou quarto dia de desenvolvimento. São movimentos da cabeça de e para o peito, acompanhados de vigorosa abertura e fechamento do bico. Alguns pesquisadores acreditam que dessa forma o embrião de galinha aprende os movimentos de bicar. No sexto ou nono dia, esses movimentos são substituídos por novos: agora a cabeça gira de um lado para o outro. Tal mudança nos movimentos pode estar associada a um atraso no crescimento dos músculos do pescoço a partir do crescimento do tamanho da cabeça, bem como à posição da cabeça do embrião em relação à concha, à localização do saco vitelino, os batimentos cardíacos e até os movimentos dos dedos dos pés.

Como resultado, após a eclosão, o filhote tem várias respostas comportamentais que foram desenvolvidas no processo de desenvolvimento pré-natal. Nesse caso, as reações são desenvolvidas não a um estímulo específico, mas a todo um grupo de estímulos que causam uma resposta comportamental. Os movimentos de partes individuais do corpo ainda não foram desenvolvidos; basicamente todo o corpo se move, e os movimentos são muito antieconômicos. Assim, de acordo com as conclusões de Kuo, para a manifestação normal de todas as reações comportamentais, o animal deve passar por um processo de aprendizado e, portanto, o comportamento inato não existe. Existem apenas certos pré-requisitos hereditários para a formação de reações comportamentais, mas essas reações se desenvolvem dependendo das condições externas.

O componente inato do comportamento não pode ser completamente ignorado. No processo de filogênese, uma experiência grandiosa de uma espécie é acumulada e se realiza na ontogenia de um determinado indivíduo por meio do aprendizado. A aprendizagem é necessária porque a ontogenia do comportamento não pode prosseguir apenas na direção típica da espécie. Deve ser biologicamente útil para qualquer animal e atender às condições de sua vida.

Alguns elementos do comportamento, no entanto, aparecem no animal sem aprendizado embrionário. Nesse caso, exclui-se a possibilidade de melhorar a função do órgão por meio de exercícios, e o próprio movimento se desenvolve apenas pela implementação do programa inato. Um exemplo de tal resposta que não requer aprendizado é a resposta de busca do mamilo em mamíferos jovens e movimentos de sucção subsequentes.

Bebês imaturos (como um bebê canguru) também exibem respostas comportamentais inatas. Um canguru recém-nascido está em um estágio de desenvolvimento que pode ser aproximadamente comparado ao embrião de um mamífero superior. No entanto, um canguru recém-nascido já mostra toda uma gama de reações motoras e habilidades de orientação. Ao mesmo tempo, ele executa toda uma sequência de movimentos inatos, que são sempre executados um após o outro. O canguru sobe independentemente para a bolsa da mãe, rasteja para dentro dela, encontra o mamilo, agarra-o com os lábios. Como o período embrionário do canguru é extremamente curto, ele não poderia nem mesmo aprender atos individuais dessa cadeia de reações comportamentais, sem falar em toda a sequência de ações. Há uma suposição de que ao procurar a bolsa da mãe, o filhote é guiado pela secura da lã, sobre a qual deve engatinhar. Do lado oposto, o pelo de canguru, umedecido com as águas do parto, está molhado. O canguru apresenta comportamento hidrotáxico negativo. Esse comportamento não poderia ter se formado nele dentro das membranas de nascimento, já que o embrião estava em um ambiente úmido ali.

Havia suposições segundo as quais todo o comportamento de um animal é apenas o resultado da maturação de elementos inatos do comportamento. Neste caso, o exercício dos órgãos é completamente excluído. Esse ponto de vista teve seus adeptos, por exemplo, o cientista americano L. Carmichael, que considerava o comportamento quase totalmente inato. No entanto, na atualidade, elementos inatos e adquiridos na ontogênese do comportamento não se opõem, mas são percebidos como elementos inter-relacionados.

Abaixo está uma visão geral do desenvolvimento pré-natal da atividade locomotora em embriões de diferentes grupos de animais.

Invertebrados. Sabe-se que os embriões de cefalópodes nos estágios iniciais da embriogênese giram dentro do ovo em torno do eixo a uma velocidade de uma revolução por hora. Além disso, eles se movem entre os pólos do ovo. Todos os movimentos são realizados com a ajuda de cílios. Este modo de locomoção é difundido entre as larvas de invertebrados marinhos.

Ao final da embriogênese em invertebrados, algumas reações instintivas vitais são finalmente formadas. Assim, os mysids (crustáceos) no momento em que eclodem dos ovos já têm uma reação de evitação de influências adversas. Ao mesmo tempo, inicialmente, "estremecimentos" reflexos são observados no embrião em resposta ao toque no ovo.

Em cabras marinhas (crustáceos marinhos), do 11º ao 14º dia de desenvolvimento embrionário, observam-se movimentos espontâneos e rítmicos de partes do embrião. Subsequentemente, reações motoras específicas são formadas com base nesses movimentos.

Na dáfnia adulta, as antenas são usadas para nadar. As antenas do embrião começam a se mover nos estágios intermediários da embriogênese. Mais perto de seu final, eles se levantam e assumem a posição necessária para realizar movimentos de natação, e então começam a se mover de forma especialmente intensa. Assim, a resposta reflexa é gradualmente formada com base em movimentos devidos a processos internos e depois associada a estímulos externos.

Peixe. Da mesma forma, existem reações motoras dos peixes. Eles se desenvolvem de forma endógena (ou seja, dependem de processos internos no corpo). Os movimentos dos peixes se desenvolvem dependendo da maturação das conexões neurais correspondentes. Após o desenvolvimento dos órgãos dos sentidos, o comportamento do embrião começa a ser influenciado por fatores externos que se combinam com movimentos inatos.

No momento do final da embriogênese em peixes ósseos, podem ser observados tremores, espasmos de partes individuais do corpo, flexão serpentina do corpo e rotação. Imediatamente antes da eclosão, os peixes desenvolvem movimentos peculiares de "bicadas" e flexão do corpo, facilitando a saída da concha ovóide.

Anfíbios. O comportamento embrionário dos anfíbios é amplamente semelhante ao dos embriões de peixes. Primeiro, aparecem os movimentos de flexão do corpo, depois os movimentos de natação e os movimentos dos membros são formados nessa base endógena.

O desenvolvimento do sapo Eleutherodactylus martinicensis é interessante. Sua larva se desenvolve dentro da casca dos ovos, mas realiza todos os movimentos característicos dos girinos de outros anfíbios sem cauda. No início, ela desenvolve movimentos gerais de flexão do corpo, depois os movimentos de natação são formados com base neles. Inicialmente, ainda estão ligados à flexão geral do corpo, mas depois de um dia já é possível provocar movimentos reflexos únicos dos membros, independente dos movimentos dos músculos do tronco. Mais tarde, movimentos coordenados de todos os quatro membros aparecem em sequência estrita e desenvolvem-se movimentos coordenados de natação. É curioso também que nesta fase a larva nunca tenha estado em ambiente aquático, pois está envolta em cascas de ovos.

Para embriões de anfíbios de cauda (pelo exemplo do ambystoma), foi demonstrado que eles realizam movimentos de natação muito antes de eclodir dos ovos. Em seguida, aparecem os movimentos das pernas, típicos do movimento de terra de um ambistoma adulto. L. Carmichael provou que este mecanismo amadurece sem aprender. O embrião de ambystoma foi cultivado em solução anestésica, o embrião foi completamente imobilizado, mas cresceu e se desenvolveu normalmente. O treinamento embrionário sob tais condições era impossível, mas as habilidades locomotoras do ambistoma crescido eram normalmente desenvolvidas. Isso permitiu a Carmichael concluir que a formação da habilidade de nadar depende apenas do desenvolvimento anatômico do animal e não precisa ser aprendida. Esta conclusão foi contestada pelo zoopsicólogo polonês J. Dembowski. Ele argumentou que em embriões experimentais a possibilidade de acumular experiência embrionária motora era suprimida, mas os processos correspondentes no sistema nervoso ainda prosseguiam. Seu funcionamento serviu como uma espécie de exercício para o desenvolvimento do comportamento do embrião.

Para comprovar a influência de fatores internos na formação da atividade motora dos embriões, foram realizados experimentos com embriões de salamandra. Eles transplantaram os rudimentos de membros, voltados na direção oposta. Se o processo fosse determinado pelo aprendizado embrionário, então, no curso da embriogênese, haveria uma correção que restauraria a capacidade da salamandra para o movimento normal para frente. No entanto, os animais eclodidos se afastaram de estímulos que, em indivíduos normais, provocam uma resposta de movimento para frente.

Assim, nos vertebrados inferiores, a formação dos movimentos locomotores (movimentos dos membros) na embriogênese ocorre não sob a influência decisiva de fatores externos, mas como resultado da maturação endógena das estruturas internas.

Pássaros. Observações sobre o desenvolvimento de embriões de galinha serviram de material para o estudo do comportamento embrionário das aves. Seu período de incubação dura cerca de três semanas e a atividade motora começa por volta do quarto dia de incubação. No início, é representado por movimentos da extremidade anterior do corpo do embrião, gradualmente o local da atividade motora se desloca para a extremidade posterior do corpo. Um pouco mais tarde, começam os movimentos independentes e espontâneos dos membros, cabeça, bico, cauda e globos oculares.

As obras de Ts.Ya. Kuo, que estabeleceu a importância do aprendizado embrionário para o desenvolvimento do comportamento das aves, enquanto negava o componente inato do desenvolvimento. Kuo chamou a atenção para o seguinte padrão: o embrião mostra atividade motora máxima no exato momento em que a membrana amniótica do embrião começa a se mover. O cientista sugeriu que são os movimentos pulsantes do âmnio que determinam o momento em que o embrião começa a se mover. R.V. Oppenheim, com base em experimentos, mostrou que há aqui uma relação inversa: os movimentos do embrião determinam os movimentos da membrana amniótica.

Kuo também apontou para o importante papel das mudanças ambientais no desenvolvimento do comportamento embrionário. Por exemplo, a partir do 11º dia de incubação, a gema se aproxima do lado ventral do embrião, impedindo os movimentos das pernas, que ficam, por assim dizer, fixas em posição dobrada, uma sobre a outra. Após a reabsorção da gema, a perna que está localizada acima tem a oportunidade de se mover, mas a segunda ainda está restrita e começa a mostrar atividade somente após a primeira perna se afastar. Segundo Kuo, isso explica o fato de o pintinho eclodido não se mover pulando, mas caminhando, movendo as pernas alternadamente.

A pesquisa sobre o desenvolvimento do comportamento embrionário das aves também foi realizada por V. Hamburger e seus colaboradores. Verificou-se que os primeiros movimentos embrionários de embriões de galinha são causados ​​por processos internos espontâneos nas estruturas nervosas. Durante as primeiras duas ou duas semanas e meia de desenvolvimento, a estimulação tátil (toque) praticamente não tem efeito sobre os movimentos do embrião. Em outras palavras, nos primeiros estágios da embriogênese das aves, a atividade motora não ocorre em resposta a fatores externos, mas é causada apenas por fatores internos. Essas suposições foram confirmadas por experimentos. No primeiro dia de incubação, os rudimentos da medula espinhal foram cortados no embrião de galinha, assim a integridade das estruturas nervosas do embrião foi violada. Após esta operação, o embrião de pintinho apresentou uma incompatibilidade nos movimentos dos rudimentos dos membros anteriores e posteriores, que normalmente deveriam se mover de forma síncrona. No entanto, o ritmo dos atos motores foi preservado, o que significa que os processos de atividade motora em certas partes da medula espinhal são autônomos.

O curso do período embrionário em aves é muito influenciado pela biologia de uma espécie particular. É especialmente importante observar as diferenças entre pintinhos e aves reprodutoras. Se nos pintinhos a eclosão ocorre em estágios iniciais de desenvolvimento, então nas ninhadas ocorre em estágios posteriores, portanto, ao comparar pintinhos da mesma idade, pode acontecer que nas aves de ninhada este ainda seja um processo de desenvolvimento embrionário, e nos pintinhos é pós-embrionário. Nas aves de criação, os processos de embriogênese são mais longos, a formação de estruturas morfológicas e comportamento começa ainda no ovo e, no momento da eclosão, esses parâmetros já estão quase completamente formados. O pintinho é forçado a passar por todos esses processos após a eclosão.

Mamíferos. O estudo de embriões de mamíferos é difícil devido ao fato de que o embrião se desenvolve no útero da mãe e a observação dele só é possível quando ele é retirado artificialmente do corpo da mãe. Tal interferência no desenvolvimento pode afetar adversamente tanto a formação das estruturas morfológicas do embrião quanto as manifestações da atividade motora.

A embriogênese do comportamento dos mamíferos tem uma diferença importante do desenvolvimento do comportamento dos embriões de outros vertebrados. A atividade motora em outros vertebrados (peixes, anfíbios, répteis e aves) é formada com base nos movimentos gerais inicialmente emergentes de todo o embrião. Nos mamíferos, os movimentos dos membros aparecem simultaneamente ou antes. Assim, para o desenvolvimento dos mamíferos, não é a estimulação endógena do sistema nervoso que tem maior importância, mas o desenvolvimento precoce de vias sensoriais nele.

L. Carmichael observou a formação de atividade motora em embriões de cobaias e estabeleceu os seguintes padrões. As primeiras manifestações da atividade motora são observadas no dia 28-29 após a fertilização e consistem em espasmos da área pescoço-ombro do corpo do embrião. As reações motoras atingem seu desenvolvimento máximo alguns dias antes do nascimento. O embrião desenvolve reações reflexas adequadas aos estímulos táteis, e essas reações podem ser modificadas. Por exemplo, um único toque na área da pele perto da orelha causará uma contração reflexa da aurícula no embrião. Se, no entanto, esses estímulos táteis forem repetidos muitas vezes, primeiro o membro será aproximado do local de aplicação do estímulo e, em seguida (se o estímulo for continuado), a cabeça e todo o corpo começarão a se mover.

As características do desenvolvimento de embriões de mamíferos também se devem à presença de uma placenta neles. Graças a este órgão, o desenvolvimento do embrião é influenciado pelo organismo materno, principalmente de forma humoral (devido à ação de substâncias biologicamente ativas, principalmente hormônios). Foram realizados experimentos nos quais fetos femininos de cobaias foram expostos ao hormônio sexual masculino - testosterona. Essa exposição levou a uma mudança em seu comportamento sexual adulto: essas fêmeas apresentavam todos os sinais de comportamento sexual característicos de cobaias machos. Curiosamente, a exposição de cobaias à testosterona no período pós-natal (após o nascimento) não teve esse efeito em seu comportamento. Assim, no período embrionário, os hormônios sexuais influenciam a formação do comportamento influenciando as estruturas centrais do sistema nervoso.

Outro exemplo da influência do organismo materno na formação de respostas comportamentais em mamíferos jovens podem ser os experimentos de indução de um estado de estresse em ratas grávidas. Essas fêmeas deram à luz filhotes tímidos, que apresentavam tais características comportamentais, independentemente de qual fêmea os alimentasse.

A influência da estimulação sensorial na atividade motora do embrião. Apesar de a atividade motora no período embrionário poder ser causada por processos endógenos (fatores internos), a estimulação sensorial (exposição a estímulos do ambiente externo) também é de grande importância para o seu desenvolvimento.

A presença em embriões, juntamente com movimentos espontâneos (devido a processos internos), de movimentos reflexos (em resposta a estímulos externos) foi notada já na década de 1930. D.V. Orr e W. F. Windle. Já nos estágios iniciais da embriogênese no embrião de galinha, são observados movimentos gerais de todo o corpo em resposta à estimulação tátil. No entanto, tais reações aparecem mais tarde do que as espontâneas. Isso se deve ao fato de que as vias motoras no sistema nervoso do embrião são formadas mais cedo do que as sensoriais (sensíveis). A estimulação sensorial atinge seu maior desenvolvimento nos últimos estágios do desenvolvimento embrionário. V. Hamburger explica este fato pelo fato de que o desenvolvimento do comportamento inclui fatores externos que preparam os filhotes para uma comunicação normal com seus pais.

Para embriões de aves, o contato acústico (sonoro) com os indivíduos parentais, que é estabelecido imediatamente antes da eclosão, é de grande importância. Nesse momento, os órgãos de audição e visão do filhote começam a funcionar, podendo enviar sinais para o ambiente externo, que serão percebidos pelos indivíduos genitores. Ao mesmo tempo, o filhote "aprende" a reconhecer as vozes de seus pais, a distingui-las de outros sinais sonoros. Foi estabelecido que, para isso, o ritmo dos sinais sonoros do pai e do filhote não eclodido é coordenado. Ao mesmo tempo, a resposta motora dos pintinhos incubados a um estímulo chave (sinal sonoro) é inata e combinada com o aprendizado embrionário. Tal reconhecimento pré-natal das vozes dos pais é observado em murre, razorbill, gansos, limícolas e muitas outras aves.

O pesquisador alemão M. Impekoven realizou experimentos com filhotes de gaivota. Ela mostrou que os sinais acústicos que os filhotes emitem antes da eclosão fazem com que os pais passem da incubação para os cuidados com os filhotes. Por outro lado, os indivíduos dos pais emitem gritos que estimulam o desenvolvimento de movimentos de bicar nos filhotes, incluindo a reação de "implorar" (ver Tópico 2. Instinto). Assim, o acúmulo de experiência pré-natal ocorre aqui.

5.2. O desenvolvimento da psique dos animais no início do período pós-natal

O período pós-natal de desenvolvimento de um organismo começa após seu nascimento (eclosão de um ovo). O nascimento é um ponto de virada no desenvolvimento de um animal. No entanto, há continuidade entre os períodos pré-natal e pós-natal, embora após o nascimento, novos fatores e padrões apareçam no desenvolvimento do organismo. O organismo se depara com um ambiente completamente novo para ele. Em tais condições agudas, ocorre a aquisição da experiência individual e o desenvolvimento de formas inatas de comportamento continua.

No início do período pós-natal, são estabelecidas as bases do comportamento de um animal adulto, o corpo adquire as habilidades para se comunicar com outros indivíduos, bem como com um ambiente em mudança. De acordo com L. A. Orbeli, o período pós-natal precoce é a fase mais sensível da ontogenia de um indivíduo, quando o organismo reage ativamente a todas as influências ambientais.

O período pós-natal é muito específico. Isso é especialmente verdadeiro para as espécies de animais em que os indivíduos recém-nascidos diferem em estrutura e estilo de vida dos animais adultos. Tais diferenças são observadas na maioria dos invertebrados, bem como em vários vertebrados inferiores que possuem formas larvais (por exemplo, ciclóstomos - lampreias, peixes-bruxa). Nesse caso, o desenvolvimento pós-natal do comportamento é especialmente complexo: com base no comportamento larval, ocorre a maturação de um comportamento qualitativamente diferente de um indivíduo adulto. Por exemplo, em gastrópodes marinhos, os indivíduos jovens levam um estilo de vida planctônico, mas após a metamorfose, os animais adultos mostram formas de movimento e alimentação próximas ao fundo. Um pouco mais tarde, nesses animais, de forma totalmente formada, uma reação defensiva também se manifesta na forma de evitar inimigos. Foram realizados experimentos durante os quais os moluscos tiveram a oportunidade de ganhar experiência preliminar. Para fazer isso, eles foram mantidos na água em que o predador costumava nadar. Os resultados dos experimentos mostraram que neste caso não há maturação acelerada da reação protetora. Assim, todas as reações do molusco amadurecem e se manifestam dependendo do desenvolvimento das estruturas nervosas correspondentes.

O grau de maturidade dos animais é de grande importância para o período pós-natal. UM. A este respeito, Promptov introduziu o conceito de “biostart precoce”. Por biostart ele entendeu o momento em que os fatores biológicos começam a influenciar o animal. O biostart ocorrerá precocemente em um bebê nascido imaturo, que não consegue garantir suas funções vitais de forma independente e depende dos pais para isso. Pelo contrário, um bebê nascido maduro tem a capacidade de realizar todas as funções de forma independente, imediatamente após o nascimento. No entanto, essa maturidade “completa” é rara e mais frequentemente expressa em um grau ou outro; Por exemplo, os pintinhos precisam ser aquecidos pelos pais durante dez dias após a eclosão, e seus movimentos tornam-se coordenados apenas no quarto dia. Mas, ao mesmo tempo, desde os primeiros momentos podem alimentar-se de forma independente e exibir uma reação oculta.

Los Angeles Orbeli, em sua pesquisa, chamou a atenção para diferenças no desenvolvimento do comportamento em animais nascidos maduros e imaturos. Filhotes maduros são pouco influenciados pelo ambiente, pois nascem já formados. Sua atividade reflexa condicionada já está desenvolvida e está sujeita apenas a certos acréscimos e complicações adicionais. Em animais nascidos imaturos, no momento do nascimento, não apenas as formas reflexas condicionadas de comportamento não são formadas, mas algumas formas congênitas nem sequer são desenvolvidas. Esses filhotes são mais vulneráveis ​​à influência do meio ambiente, porém, segundo Orbeli, o desenvolvimento de seu comportamento é mais benéfico. Eles podem adaptar o desenvolvimento do comportamento às mudanças nos fatores ambientais, de modo que a formação do seu comportamento é muitas vezes mais adequada ao ambiente. Orbeli escreveu: “Esses animais nascerão com um sistema nervoso tão mal formado que todo o desenvolvimento pós-natal representa um processamento contínuo de formas hereditárias e de formas condicionadas de comportamento emergentes”. [19]

Notou-se que os animais com a psique mais desenvolvida estão, via de regra, entre os nascidos imaturos. Eles encontram o ambiente externo em um estado em que seu comportamento ainda não foi formado. As bases inatas das respostas comportamentais em tais animais podem estar sujeitas a mudanças, de modo que seu comportamento é mais instável. No entanto, a capacidade dos animais desta espécie para acumular experiência individual ainda é de importância decisiva nesta questão. De acordo com esses indicadores, animais maduros e imaturos diferem apenas em termos de aquisição dessa experiência.

Comportamento instintivo. Na ontogênese, os movimentos instintivos passam por etapas de formação e aprimoramento. Este fato pode ser demonstrado experimentalmente criando filhotes isoladamente desde o nascimento. Experimentos em pássaros e roedores mostraram que tais animais desenvolveram elementos motores individuais, mas os próprios atos comportamentais se desviam da norma: a duração, a frequência de execução e a coordenação das reações comportamentais são perturbadas. Os movimentos vitais são realizados, mas a coordenação entre eles é perturbada. Assim, os movimentos instintivos no comportamento dos animais no período pós-natal inicial estão certamente presentes, mas requerem maior desenvolvimento. Por exemplo, o cientista americano E. Hess conduziu experimentos com galinhas, que imediatamente após a eclosão foram colocadas em óculos que mudavam o campo de visão em 7 graus. Após um curto período de tempo, esses pintinhos, assim como os pintinhos que usavam óculos com lentes normais, bicaram o alvo com mais precisão do que quando foi apresentado pela primeira vez, mas os pintinhos que usavam óculos distorcidos continuaram a bicar 7 graus longe do alvo. Conclui-se que a reação motora associada aos movimentos de bicadas é inata nas aves, mas a precisão das bicadas aumenta através da aquisição de experiência individual. Dados semelhantes foram obtidos para mamíferos, como macacos e porquinhos-da-índia.

Assim, a ideia de que o comportamento inato desempenha o maior papel no período pós-natal precoce é verdadeira apenas em relação às reações motoras elementares. Os atos instintivos como um todo requerem a aquisição de experiência individual para sua formação normal.

Reconhecimento inato. A importância das formas inatas de comportamento no período pós-natal inicial do desenvolvimento animal se manifesta principalmente no fenômeno do reconhecimento inato. Um exemplo é a reação de procura de mamilo em mamíferos recém-nascidos. Eles são capazes de orientar seus movimentos de acordo com estímulos táteis, caminhando em direção ao toque. Por exemplo, filhotes recém-nascidos, ao serem tocados na cabeça, começam a engatinhar para frente e, quando tocados de lado, voltam-se em direção ao estímulo.

A importância deste fenômeno para a vida do animal é muito grande. Para ter sucesso em sua vida, um animal deve, imediatamente após o nascimento, ser capaz de orientar seu comportamento em relação aos fatores ambientais. Isto é especialmente verdadeiro para fatores ambientais como alimentação, indivíduos maternos ou outros pais, outros indivíduos de sua espécie, inimigos, etc. K. Fabry escreveu: “O reconhecimento inato se manifesta na atitude seletiva inata e específica da espécie dos animais em relação a certos componentes do ambiente, sinais de objetos, situações, na capacidade dos animais de responder biologicamente de forma adequada a alguns sinais de objetos ou situações ainda desconhecidas para eles... estamos lidando aqui com uma forma inata de orientação, manifestada em reações úteis para o indivíduo (e espécie) a sinais de componentes essenciais do ambiente sem aprendizado prévio, com manifestações de “memória de espécie”. [20]

Um animal deve reconhecer um elemento biologicamente significativo do ambiente no primeiro encontro com ele e responder adequadamente a ele. Os táxis formam a base do reconhecimento inato (ver 2.3). A orientação do comportamento é realizada de acordo com estímulos-chave (características individuais de objetos biologicamente significativos), e a direção do comportamento é baseada em gatilhos inatos. Tudo isso em combinação garante uma alta seletividade de reconhecimento inato.

Juntamente com os processos que têm uma base inata, a experiência individual precoce é de grande importância para o comportamento de um animal. A aquisição de experiência nesse período está intimamente relacionada aos processos de aprendizagem pós-natal. Por exemplo, se um estímulo para o qual há reconhecimento inato é repetido com frequência, mas não tem significado biológico para o animal, ele gradualmente se "acostuma" a esse estímulo e deixa de responder a ele. Assim, filhotes de aves reprodutoras têm uma reação inata de esconder-se à aproximação de um predador. Inicialmente, essa reação ocorre quando qualquer objeto em movimento aparece no céu, mas gradualmente os filhotes começam a reagir seletivamente aos objetos e, ao ver um estímulo seguro, por exemplo, uma folha, uma árvore caindo, não se escondem. Em outras palavras, o reconhecimento inato é refinado através da aquisição de experiências individuais iniciais.

No curso do aprendizado pós-natal precoce, o valor do sinal dos estímulos-chave também pode mudar. Assim, nos primeiros dias de vida, os juvenis de esturjão apresentam fototaxia negativa, ou seja, nadam para longe das áreas iluminadas do reservatório e procuram ficar na sombra. No entanto, durante a transição para a alimentação ativa, os reflexos condicionados à luz são formados nos peixes. Como resultado, os alevinos apresentam fototaxia positiva.

Obrigar aprendizagem. Às vezes, o reconhecimento inato pode mudar devido à inclusão de novos sentidos. Por exemplo, os filhotes de melro respondem ao tremor do ninho após a eclosão, estendendo o pescoço para cima e abrindo o bico. Não importa qual seja a fonte da irritação. Depois que os órgãos visuais dos filhotes começam a funcionar, a mesma reação começa a aparecer neles quando um dos pais aparece em seu campo de visão. E poucos dias depois, os filhotes aprendem a determinar a localização exata do pássaro que se aproxima e a esticar o pescoço nessa direção.

Assim, além do reconhecimento inato, o aprendizado obrigatório, ou seja, todas as formas de aprendizado que são vitais para um animal em condições naturais, é de grande importância para o comportamento dos animais no período pós-natal inicial. O aprendizado obrigatório está próximo do reconhecimento inato, pois também é específico de uma determinada espécie; forma um complexo integral com o reconhecimento inato. A aprendizagem obrigatória é caracterizada pelo apego a certos períodos de ontogenia. Esses períodos são chamados de sensíveis, ou sensíveis. Esses períodos são geralmente muito curtos. Existem especialmente muitos períodos sensíveis no início do período pós-natal, embora alguns deles ocorram em estágios posteriores do desenvolvimento do comportamento.

Uma das áreas mais importantes do comportamento em que a aprendizagem obrigatória é de grande importância é a formação do comportamento alimentar. Em primeiro lugar, através da aprendizagem obrigatória, os animais aprendem a reconhecer as características distintivas dos objetos alimentares. Se não houver contato preliminar de um animal recém-nascido com um objeto comestível, no futuro será difícil reconhecer o alimento adequado para consumo. Além disso, as técnicas de aquisição de alimentos são formadas por meio do aprendizado obrigatório. Isso inclui reações motoras associadas à captura, captura, desmembramento e consumo de presas. Esses movimentos são inatos, mas sem aprendizado aparecem de forma primitiva e imperfeita e devem ser completados com base na experiência individual. Por exemplo, os mangustos têm um movimento específico que lhes permite quebrar ovos de casca dura, jogando-os sob o próprio corpo. Este é um movimento inato; qualquer mangusto é capaz de fazê-lo quase imediatamente após o nascimento. Porém, para que tais movimentos se tornem síncronos e eficazes, é necessário que ocorra algum tempo de treinamento e treinamento. A melhoria das reações instintivas inatas em animais inferiores, que não têm um período de brincadeira na ontogênese, ocorre inteiramente através da aprendizagem obrigatória. Nos animais superiores, existe um período especial para esse desenvolvimento de reações comportamentais - pós-natal tardio (aprendizado durante as brincadeiras).

A aprendizagem obrigatória como única forma de melhorar o comportamento inato é característica dos invertebrados. As observações do etólogo V.G. Thorp e sua equipe. Eles descobriram que, se um inseto em estágio larval for exposto a um cheiro, o inseto adulto usará esse cheiro como guia ao procurar um local para colocar ovos, por exemplo. No entanto, os táxis para odores normais também são preservados em insetos. Assim, há uma combinação de quimiotaxia baseada no reconhecimento inato (cheiros normais) e quimiotaxia baseada no aprendizado obrigatório (olfato em condições experimentais).

Aprendizagem opcional. No período pós-natal inicial, a aprendizagem facultativa desempenha um papel relativamente pequeno, servindo apenas como um complemento à aprendizagem obrigatória;

Experimentos foram realizados para determinar o momento da formação dos componentes da aprendizagem facultativa em filhotes de diferentes espécies. No decorrer dos experimentos, o animal foi apresentado a um estímulo artificial que não é biologicamente significativo para esta espécie, ou foi ensinado ações que não eram típicas para esta espécie. Por exemplo, filhotes de ratos com 20 dias de idade podem ser treinados para pressionar uma alavanca para receber uma recompensa alimentar. Aproximadamente ao mesmo tempo, as habilidades de aprendizado opcional aparecem em mamíferos carnívoros jovens. Foi estabelecido que essas habilidades dependem do desenvolvimento da memória de curto prazo neles.

Em outros animais nascidos imaturos, o aprendizado facultativo começa mais cedo. Por exemplo, macacos bebês podem desenvolver uma resposta condicionada ao som já aos três ou quatro dias de idade. Ao mesmo tempo, é importante lembrar que os primeiros reflexos condicionados aos estímulos térmicos (temperatura) e táteis começam a se formar nos animais já nos primeiros dias após o nascimento, principalmente nos animais maduros.

Manipulação. Segundo K. Fabry, manipulação é “o manuseio ativo de vários objetos com a participação predominante dos membros anteriores, menos frequentemente dos membros posteriores, bem como de outros efetores: o aparelho mandibular, a tromba (no elefante), a cauda de preensão (em macacos de nariz largo), tentáculos (em moluscos cefalópodes), garras (em lagostins), etc." [21]

Em primeiro lugar, a atividade manipuladora do animal se manifesta na atividade de aquisição de alimentos e construção de ninhos. Nesses processos, o animal interage ativamente com vários componentes do ambiente, recebe informações sobre o ambiente externo; há uma melhora nas reações motoras do animal.

A manipulação é a forma mais elevada de atividade exploratória-orientadora dos animais. É totalmente manifestado no animal no período pós-natal tardio da ontogenia, no entanto, o momento do início da manipulação e sua forma dependem do tipo de animal. Neste caso, o grau de maturidade do animal é de grande importância.

No período pós-natal precoce, a manipulação se desenvolve apenas em sua forma mais simples, especialmente se o animal for imaturo. Por exemplo, os filhotes, antes que os órgãos da visão e da audição comecem a funcionar, passam o tempo todo em um sonho ou em busca de um mamilo e chupando. Seus primeiros movimentos são de natureza manipuladora: eles rastejam, tocam seus pais e seus companheiros, fazem movimentos insuficientemente claros de agarrar o mamilo com a boca, etc. De acordo com as observações do zoólogo soviético N.N. Meshkova, o filhote de raposa desenvolve a atividade manipuladora das mandíbulas mais cedo e, mais tarde, a atividade motora dos membros anteriores é formada. Assim, manifesta-se claramente a relação entre vários órgãos que podem “substituir” uns aos outros.

A principal direção da atividade manipuladora de um filhote nascido imaturo no período pós-natal precoce é o corpo da mãe. Irmãos e irmãs são percebidos passivamente pelo filhote, sendo biologicamente neutros para ele durante este período.

Assim, o valor cognitivo da manipulação no período pós-natal precoce em bebês imaturos é pequeno. Em animais maduros, os órgãos de visão e audição funcionam desde as primeiras horas de vida. Isso permite que eles interajam ativamente com o ambiente.

Imprimir. O imprinting é um momento importante no período pós-natal inicial da ontogênese. Refere-se a formas de aprendizagem obrigatória, mas também inclui elementos de aprendizagem opcional.

Os primeiros estudos de impressão foram realizados por Spaulding. Ele observou o comportamento das galinhas nos primeiros dias após a eclosão. O cientista observou que, com dois ou três dias de idade, as galinhas começam a perseguir qualquer objeto em movimento, ou seja, ele descreveu pela primeira vez o fenômeno da impressão. No entanto, o termo "imprinting" e as primeiras descrições detalhadas desse fenômeno pertencem a outro etólogo, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth realizou pesquisas sobre o comportamento de gansos e patinhos recém-nascidos, lançando assim as bases para o método comparativo em etologia. Ele notou que, se os gansos da incubadora em estado adulto fossem colocados com outras aves, e antes disso fossem cuidados por uma pessoa, esses filhotes ignoravam outros gansos e seguiam as pessoas por toda parte. A partir dessas observações, Heinrot concluiu que, para a adaptação normal da lagarta à vida entre parentes, ela deve ser protegida do contato com pessoas imediatamente após o nascimento. Para isso, a lagarta após a incubadora deve ser colocada em um saco, e depois liberada para as aves. Nesse caso, o filhote não imprimirá a aparência de uma pessoa e seu comportamento não será perturbado.

As ideias de Heinrot foram expandidas e complementadas pelas observações de K. Lorenz, que notou uma qualidade tão importante da impressão como a irreversibilidade. Lorentz realizou pesquisas sobre o comportamento de filhotes de pato-real, pombos, gralhas e outras espécies de aves. Ele confirmou a opinião de Heinroth de que os pássaros que imprimiram a aparência de uma pessoa continuarão a direcionar seu comportamento sexual para ele. Como prova, Lorenz cita um exemplo da vida de uma pomba egípcia.

O pássaro foi impresso em uma pessoa, isto é, foi impresso em uma pessoa. Depois disso, a pomba começou a mostrar comportamento de corte para a mão humana. Se a mão estava posicionada de uma certa maneira, a rola fazia tentativas de acasalar com ela. Lorentz observou que o reconhecimento do objeto de impressão não tem base inata, embora o próprio comportamento em relação ao objeto seja hereditariamente fixo. Assim, no exemplo dado, o ritual do namoro como elemento do comportamento sexual é inato, e o objeto do namoro depende do imprinting. Segundo Lorenz, o imprinting está atrelado a um determinado período da vida do animal - um período sensível, e posteriormente direciona seu comportamento sexual, "filial" e social.

Indivíduos parentais, outros filhotes da ninhada, futuros parceiros sexuais podem atuar como objetos de imprinting. Nesse caso, são impressos sinais típicos de indivíduos da mesma espécie ou, ao contrário, sinais externos de inimigos. Neste último caso, a reação de defesa é formada como resultado de uma combinação desses sinais e gritos de alerta ou outros elementos do comportamento dos indivíduos parentais. Alguns cientistas observam que o imprinting pode contribuir para a formação de uma reação a objetos alimentares e habitats característicos da espécie.

Lorentz acreditava que quase qualquer objeto pode ser capturado, mesmo que tenha uma aparência muito diferente do próprio animal. Por exemplo, um cientista cita o caso de um papagaio que capturou uma bola de pingue-pongue. O papagaio adulto exibia em relação à bola todos os mesmos elementos de comportamento que no caso de uma fêmea de sua própria espécie. No entanto, na realidade, a gama de objetos que podem potencialmente ser impressos é limitada. Por exemplo, filhotes de corvo não mostrarão uma resposta de seguimento a um humano porque não possuem algumas das características específicas de um corvo adulto. Tais características incluem a capacidade de voar e a coloração preta, possivelmente também a forma do corpo.

O fenômeno da chamada "impressão múltipla" é muito interessante. R. Hind, W. G. Thorpe e T. Wiene descrevem tal impressão em filhotes de galeirão e galinha-d'água. Nessas aves, na idade de três a seis dias, vários objetos muito diferentes podem ser impressos. Ao mesmo tempo, a seguinte reação se desenvolve não em relação a qualquer objeto, mas a qualquer um deles. Mas se durante os primeiros dias de vida os filhotes não viram um objeto em movimento para segui-lo, posteriormente a seguinte reação é perturbada neles. Esses filhotes fogem ao ver qualquer modelo em movimento.

Observações mostram que certos detalhes de um objeto, e não toda a sua aparência, podem ser impressos em um animal. Por exemplo, são conhecidas as observações do comportamento de um peru que foi alimentado por um funcionário masculino do zoológico. Até a idade de um ano, este peru não viu nenhum pássaro. Já na idade adulta, ele começou a mostrar um comando sexual, ou melhor, uma reação de namoro em relação à cuidadora que o criou. É curioso que, ao ver as mulheres, assim como os homens com roupas esvoaçantes, o peru fugiu. Aparentemente, além de imprimir a aparência do educador, tal reação se deveu ao fato de que as roupas esvoaçantes evocaram uma reação defensiva inata na ave, pois se assemelhava à pose que um peru assume quando ameaçado de ataque: abre as asas, abre-as no chão e arrasta-as. Neste exemplo, pode-se traçar a combinação de uma reação inata e a impressão de um objeto incomum.

Na maioria das vezes, o imprinting ocorre logo após o nascimento, enquanto está confinado a um curto período de tempo com limites de tempo claros - sensível ou sensato. Lorentz acreditava que o próprio processo de imprinting neste caso é determinado apenas por fatores internos (fatores de natureza endógena), mas depois se soube que a duração e o tempo de início do período sensível dependiam da experiência de vida do animal. Tem sido sugerido que esses períodos estão associados ao aparecimento de novos movimentos no animal, bem como à maturação dos órgãos da visão e de algumas áreas do cérebro.

Imediatamente após a eclosão do ovo, os filhotes, como regra, não têm medo de objetos novos para eles e tendem a explorá-los. No entanto, já depois de alguns dias, eles começam a mostrar uma reação de medo em tais encontros e tentam evitar objetos desconhecidos. É interessante que o tempo de ocorrência de tal mudança de comportamento depende das condições em que os pintinhos são mantidos. Nota-se que as galinhas têm menos medo de objetos pintados com as mesmas cores das paredes da incubadora onde foram mantidas. Assim, nos primeiros dias após a eclosão, quando ainda não há divisão em objetos desconhecidos e familiares para os pintinhos, eles distinguem quaisquer características características do ambiente do ambiente. Essas características os ajudam a distinguir "familiar" de "não familiar". Como resultado, esse filhote já pode distinguir objetos familiares, evitando os desconhecidos. Por exemplo, quando as galinhas são mantidas juntas com uma galinha, muito em breve tanto o pai quanto os irmãos se tornam objetos familiares, e a reação de medo a eles não se desenvolve.

O biólogo, antropólogo e filósofo inglês G. Bateson (1904-1980) propôs um modelo interessante (o modelo Bateson), que se baseia na analogia do desenvolvimento de um organismo com o movimento de um trem. A estação inicial a partir da qual o movimento começa está associada ao momento da concepção. Cada compartimento desse trem representa um sistema específico de comportamento. Janelas de compartimentos abertos indicam a sensibilidade do comportamento a fatores ambientais em um determinado estágio de desenvolvimento. No início da viagem, as janelas do trem estão fechadas, ainda não há conexão com o mundo exterior. Então as janelas começam a se abrir um pouco, os passageiros podem se familiarizar com o mundo exterior. As janelas podem então fechar ou permanecer abertas. Ao mesmo tempo, os próprios passageiros podem mudar durante a viagem e o ambiente externo está em constante mudança. Diferentes sistemas de comportamento que se formam na ontogênese (compartimento) podem mudar sua essência, sua natureza, ou seja, passageiros. Essas formas de comportamento podem ser programadas para responder a fatores externos (conhecer o mundo exterior através de janelas abertas) em vários momentos da ontogenia (caminho).

Pode haver mais de um período sensível, o animal pode passar por diversas variantes do período sensível. Por exemplo, experimentos com galinhas mostraram que os períodos sensíveis para o comportamento sexual e "filial" não coincidem no tempo. A impressão sexual ocorre mais tarde. Foram realizados experimentos nos quais jovens galos de diferentes idades foram mostrados a um modelo em movimento. Galinhas com idade de 31 a 45 dias, que foram apresentadas a esse modelo, mostraram comportamento sexual em relação a ele, enquanto o comportamento "filial" foi fraco. Pelo contrário, galinhas de 1 a 30 dias, impressas no mesmo modelo, mostraram um forte comportamento "filial" em relação a ele.

K. Lorentz acreditava que o imprinting se refere a formas de comportamento que são fundamentalmente diferentes de outras formas de aprendizagem. A maioria dos pesquisadores modernos considera o imprinting uma forma de aprendizado. Imprinting - ensinando ao corpo como ele deve reagir ao objeto que é impresso. O imprinting está relacionado a formas de aprendizagem perceptiva. Esta afirmação é apoiada por experimentos em que um animal recebe uma experiência específica com a ajuda de estímulos específicos. Como exemplo, considere o desenvolvimento de uma música em um tentilhão. Para que o canto se forme normalmente, é necessário que o pássaro o escute no início da ontogênese, e também tenha a oportunidade de praticá-lo nos estágios posteriores de desenvolvimento. A fase em que o pássaro imprime uma nova canção pode ser pensada como aprendizado perceptivo. Outro exemplo é a impressão por zebra tentilhões da aparência dos tentilhões de bronze que os criaram. Nesse caso, os tentilhões-zebra, após vários anos de isolamento, responderão a ela como parceiro sexual. Um exemplo do envolvimento da aprendizagem perceptiva no processo de imprinting também pode servir como observações de galinhas, que imprimem mais facilmente os objetos que encontraram anteriormente.

Além disso, o imprinting também está relacionado à aprendizagem instrumental. Por exemplo, os patinhos viram um trem de brinquedo em movimento um dia após a eclosão. Posteriormente, esses filhotes podem ser ensinados a bicar nos postes se esse trem passar imediatamente após a bicar. É importante notar que durante a demonstração do trem nos estágios posteriores de desenvolvimento, tal reação não foi desenvolvida nos patinhos. G. Bateson e K. Reese descreveram observações de patinhos e galinhas que podem aprender a pressionar o pedal para acender a luz bruxuleante. Este treinamento é importante para ocorrer em um período sensível para o imprinting.

Bateson e Wainwright estudaram o comportamento das galinhas em um dispositivo especial que lhes permitiu quantificar o grau de preferência por certos estímulos. Eles mostraram experimentalmente que, à medida que o pintinho se familiariza com o estímulo impresso por ele, ele começa a dar preferência a outros estímulos que não lhe são familiares. Os cientistas sugeriram que, em condições naturais, isso ajuda a galinha a estudar exaustivamente a mãe, a familiarizar-se com todos os seus sinais. Como resultado, com base em todas as características do pintinho, é construído seu retrato complexo.

Não se pode dizer inequivocamente que a impressão é irreversível; é provavelmente reversível em algumas espécies animais. Assim, K. Lorenz dá um exemplo de papagaios, nos quais ficou impressa a aparência do próprio cientista. As aves foram mantidas isoladas das pessoas por muito tempo; normalmente acasalavam com indivíduos de sua própria espécie e criavam seus filhotes. Porém, dois anos depois, encontrando-se na mesma sala que Lorenz, os papagaios imediatamente começaram a “cortejá-lo”, abandonando as fêmeas de sua espécie. Nikolai observa que um dom-fafe, que foi criado por uma pessoa, se comporta com ela como se fosse um parceiro sexual, mas no outono ou inverno, ao encontrar um dom-fafe do sexo oposto, consegue se comunicar normalmente com ele e não demonstra qualquer reações em relação à pessoa. No entanto, se um pássaro não vê indivíduos de sua própria espécie, a impressão sexual na pessoa permanece.

Após reação. Nesta reação, a impressão se manifesta de forma mais clara. Sua essência reside no fato de que os filhotes dos animais maduros, logo após o nascimento, movem-se incansavelmente atrás dos pais e ao mesmo tempo - um após o outro. A seguinte reação é característica de animais domésticos e selvagens. Por exemplo, antes da eclosão dos filhotes, uma fêmea goldeneye deixa seu ninho, que está localizado em uma árvore oca a uma altura de cerca de 15 m do solo, e voa para longe. Ao retornar, ela, não mais voando para a cavidade, emite gritos de chamado, incentivando os filhotes a deixarem o ninho. Os filhotes se aproximam da entrada e descem correndo. Eles pousam, imediatamente começam a se mover ativamente e seguem a mãe. A mãe espera até que toda a ninhada esteja no solo, depois se dirige ao reservatório, cuja distância média é de cerca de 2 km. Os filhotes a seguem incansavelmente, movendo-se a uma velocidade bastante alta. Quando os pássaros chegam ao lago, a mãe entra na água e os filhotes a seguem. A mesma reação a seguir é característica de outras aves. Por exemplo, os shelducks, que nidificam em tocas a uma altura de 3-4 m do solo, chamam os filhotes, que saltam dessa altura para eles. Filhotes de arau saltam de seus locais de nidificação (falésias altas) já com 19 dias de idade.

A seguinte reação também é observada em mamíferos. É bem expressa em animais maduros, especialmente em ungulados. Seus filhotes adquirem a capacidade de se mover em poucas horas ou até menos de uma hora após o nascimento. Por exemplo, um camelo recém-nascido já 10 minutos após o nascimento faz as primeiras tentativas de se levantar e, após 90 minutos, já pode ficar de pé livremente; a seguinte reação é formada nele durante o dia. A impressão em mamíferos ocorre tanto em sinais ópticos quanto acústicos e em sinais olfativos - o cheiro do pai. Em filhotes isolados pela mãe, o imprinting pode ocorrer em um cuidador em cativeiro se o filhote o vir pela primeira vez durante o período sensível. (Entretanto, acredita-se que outros fatores além do imprinting estejam por trás da formação do apego à mãe.) A reação a seguir é expressa não apenas em ungulados, mas também em roedores, por exemplo, em porquinhos-da-índia maduros. A reação a seguir também foi descrita em detalhes em outros mamíferos, como focas, bem como em peixes.

A importância da formação da seguinte reação é grande; ela é orientada para o indivíduo progenitor e outros filhotes da mesma ninhada. Graças à formação desta reação, os filhotes imediatamente após o nascimento ficam próximos dos pais, o que em tal situação é mais fácil de orientar, controlar e proteger. Os filhotes aprendem a distinguir a mãe das outras e tentam acompanhá-la. Assim, segundo K. Fabry, “a rápida concretização do comportamento instintivo dos filhotes sobre objetos individualmente identificáveis ​​​​(pais, irmãos) garante a formação de reações adaptativas de vital importância no menor tempo possível”. [22]

Como outros casos de impressão, a reação a seguir é cronometrada para um período sensível durante o qual ela é formada. Por exemplo, filhotes de goldeneye saltam da cavidade dentro de 12 horas a partir do momento da eclosão, são horas do período sensível. Em pintos de galinhas e patos, o período sensível começa imediatamente após a eclosão e termina após cerca de 10-15 horas. Em alguns animais, esse período é mais longo, por exemplo, em porquinhos-da-índia, estende-se do sexto ao 30-40º dia de vida. A impressão ocorre muito rapidamente, muitas vezes um encontro com o objeto é suficiente para isso.

O reforço não é necessário para formar uma reação seguinte. E. Hess cita os resultados de seus experimentos, quando o seguimento de qualquer objeto em pintos foi dificultado artificialmente, por exemplo, pela aplicação de estímulos dolorosos. Neste caso, a reação não só não desapareceu, mas, ao contrário, tornou-se mais intensa.

O imprinting é uma forma obrigatória de aprendizado, portanto, não depende de nenhum componente do ambiente, mesmo aqueles que poderiam servir como reforço da reação. O imprinting é muito importante para o indivíduo, sua atividade de vida, deve ser realizado em quaisquer condições, mesmo na ausência da possibilidade de reforço. No entanto, é provável que o reforço proprioceptivo "interno" ocorra durante o imprinting. Nesse caso, a fonte de reforço são as sensações dos próprios movimentos.

Impressão sexual. O imprinting pode influenciar a escolha do parceiro sexual manifestado em um animal adulto. Este fenômeno é chamado de impressão sexual. Proporciona ao indivíduo comunicação futura com um parceiro sexual.

A diferença entre a impressão sexual e todas as outras formas de impressão é que seu resultado aparece muito mais tarde. Nesse caso, o animal aprende a reconhecer as características distintivas típicas do futuro parceiro sexual nos estágios iniciais do desenvolvimento pós-natal.

Na maioria das vezes, o imprinting sexual ocorre nos machos, eles "lembram" os sinais do indivíduo materno como modelo de um indivíduo de sua espécie. Assim, há, por assim dizer, um "esclarecimento" do comportamento sexual futuro. Ao mesmo tempo, o reconhecimento de caracteres típicos de espécies femininas é sobreposto ao reconhecimento inato de caracteres típicos de espécies comuns.

A impressão sexual foi estabelecida em vários animais, mas é especialmente pronunciada em pássaros. Por exemplo, Warriner e seus colegas de trabalho realizaram experimentos com variedades pretas e brancas de pombos domésticos. Os experimentos usaram 64 pombos que não haviam acasalado anteriormente e foram criados por pais negros ou brancos. Os resultados mostraram que em 26 casos de 32 machos acasalaram com fêmeas da mesma cor dos pais adotivos. Nos restantes cinco dos seis casos, as fêmeas preferiram acasalar com machos que tinham a coloração dos pais adotivos. Assim, os resultados do estudo mostraram que as preferências do sexo masculino são mais significativas do que as preferências do sexo feminino.

O etólogo F. Schugz mostrou que em patos selvagens machos o período ideal de imprinting sexual é limitado a 10-40 dias. Foi nessa época que a família dos patos se desfez naturalmente. Schutz observou que os patos machos escolhem um parceiro sexual que se pareça com a fêmea que o criou na aparência. As fêmeas, por outro lado, preferem acasalar com machos de sua própria espécie, independentemente da experiência inicial. Isso foi confirmado experimentalmente. Dos 34 machos de pato-real criados por aves de uma espécie diferente, 22 acasalaram com fêmeas pertencentes à espécie dos pais adotivos e 12 acasalaram com fêmeas da sua própria espécie. Em contraste, das 18 fêmeas de pato-real criadas por outras espécies de aves, todas, exceto três, acasalaram com machos de sua própria espécie. Ao mesmo tempo, nota-se que machos de espécies com dimorfismo sexual (a diferença entre animais de sexos diferentes na aparência) devem confiar mais na experiência inicial para reconhecer aves de sua própria espécie.

A impressão sexual também foi estudada em mamíferos, especialmente em ungulados e roedores. Estímulos olfativos desempenham um papel importante no imprinting sexual. Os experimentos foram realizados em camundongos: durante os experimentos, eles foram pulverizados com substâncias odoríferas. Como resultado, os filhotes desses camundongos, quando atingiram a maturidade sexual, não conseguiram distinguir o sexo de outros indivíduos, então não encontraram um parceiro sexual. Experiências semelhantes foram feitas com outros roedores, como ratos e cobaias. Se os roedores machos são separados de suas mães durante a primeira semana de vida e alimentados com indivíduos de outra espécie, eles podem observar o efeito do imprinting sexual nas espécies exóticas.

O imprinting sexual nem sempre ocorre na infância, também pode ser observado na idade adulta. Por exemplo, de acordo com os etólogos suecos A. Ferne e S. Sjelander, os peixes-espada machos preferem as fêmeas da cor que viram dentro de dois meses após o início da maturidade.

Assim, no curso do imprinting, há uma rápida conclusão pós-natal do mecanismo inato do comportamento devido aos componentes adquiridos individualmente. Devido a isso, o comportamento instintivo é refinado, o que garante a execução efetiva das ações instintivas.

5.3. O desenvolvimento da atividade mental no período juvenil (jogo). jogos de animais

Na ontogênese dos animais superiores, como regra, um período como juvenil ou jogo é claramente distinguido. É claramente traçado em filhotes nascidos maduros, nos quais é realizada a maturação do comportamento durante os jogos, e isso acontece muito antes do início da puberdade.

Existem dois conceitos principais para explicar a natureza dos jogos e seu significado na ontogenia das respostas comportamentais. O primeiro conceito pertence a G. Spencer. No âmbito deste conceito, a atividade lúdica é apresentada como o consumo de alguma energia, que nas condições dadas é excessivo para o corpo. Essa energia não é necessária para realizar as ações necessárias para garantir a vida. Neste caso, pode-se fazer uma analogia com as chamadas "ações ociosas" (ver Tópico 2. Instinto). Nessa situação, alguns movimentos instintivos também são realizados na ausência de estímulos-chave. No entanto, o próprio Lorentz apontou uma série de diferenças significativas entre atividades lúdicas e atividades ociosas.

O segundo conceito de atividade lúdica foi formulado por K. Groos. O jogo é descrito por ele como uma espécie de exercício do animal naquelas áreas de atividade que são especialmente importantes para ele, ou seja, como uma espécie de prática para o animal. Mais tarde, Lloyd-Morgan acrescentou que a vantagem de aprender o animal durante o jogo é que, neste caso, há uma oportunidade de cometer erros. Nenhum erro na ação será prejudicial ou mortal para o animal, enquanto, ao mesmo tempo, ações hereditárias têm a oportunidade de melhorar.

Agora ficou claro que nenhuma dessas hipóteses pode descrever completamente a essência do comportamento lúdico. Ambas as teorias têm tanto defensores quanto oponentes. Não há consenso nem mesmo sobre a importância dos jogos para moldar o comportamento de um animal adulto. Como argumento confirmando que os jogos não têm significado funcional para isso, os cientistas citam o fato de que o comportamento normal pode ser formado mesmo na ausência de exercícios no período juvenil da ontogênese. Por exemplo, o conceito do zoopsicólogo holandês F. Buytendijk baseia-se no fato de que o comportamento lúdico beneficia o animal apenas na esfera emocional no momento do jogo, enquanto o comportamento instintivo em qualquer caso amadurece à medida que é hereditariamente fixo, exercícios para este processo não é necessário. No entanto, se os filhotes são completamente privados da oportunidade de brincar na infância, a psique de um animal adulto na maioria dos casos se desenvolve de forma distorcida. Por exemplo, em cobaias, as reações a parentes tornam-se anormais e características infantis são observadas no comportamento sexual. Filhotes de coiote na ausência de comportamento lúdico no período juvenil tornam-se agressivos. Essas características são especialmente pronunciadas em macacos. Nota-se que se são privadas da oportunidade de brincar com seus pares, na idade adulta não conseguem se comunicar normalmente com os parceiros sexuais, bem como desempenhar as funções maternas. Ao mesmo tempo, é importante que o comportamento sexual seja formado adequadamente se outro animal ou pessoa for um parceiro no jogo.

As ideias de outro conhecido etólogo G. Tembrok também se baseiam na ideia do jogo como uma ação autônoma e independente. No entanto, o cientista ressalta que o comportamento lúdico contribui para que aumente o número de opções comportamentais de um indivíduo em relação aos fatores e estímulos do mundo exterior. Durante o jogo, elementos de aprendizagem são realizados, várias ações são aprimoradas, novos sistemas são formados na esfera motora do comportamento.

Tembrok aponta a diferença entre atividade lúdica e "movimentos ociosos". As reações do jogo são bastante variáveis ​​em suas manifestações e dependem de fatores externos e internos. Pelo contrário, os “movimentos ociosos” surgem sob a influência de uma poderosa motivação interna e sempre se manifestam dentro de limites claros, ou seja, são absolutamente inalterados. Tembroke considera os jogos como uma espécie de ação instintiva com seu próprio mecanismo motivacional. Assim como os instintos, as ações lúdicas têm uma fase preparatória de comportamento de busca e estímulos-chave. No entanto, ao contrário dos instintos, as ações lúdicas podem ser realizadas repetidamente e muitas vezes são direcionadas a estímulos biologicamente neutros.

O cientista suíço G. Hediger discordou fundamentalmente da hipótese de G. Tembrok. Ele acreditava que a atividade lúdica é opcional e diferente do instinto. Para realizar movimentos lúdicos, o animal não possui órgãos de trabalho especiais, como é o caso das ações instintivas. Para provar suas suposições, Hediger citou os resultados de experimentos do fisiologista inglês V.R. Hess. Este cientista, introduzindo microeletrodos no cérebro do gato, não encontrou nenhuma estrutura responsável pelas reações de caça no animal.

INFERNO. Slonim sugeriu que no período pós-natal, devido à ação no corpo do animal de estímulos externos ou internos que não atingem o valor limite, surgem nele reações instintivas. É essa atividade que se manifesta na forma de atividade lúdica.

A maioria dos cientistas ainda considera a atividade lúdica como um exercício nas esferas sensitiva e motora, o que ajuda o animal a se preparar para a vida adulta. Nesse sentido, o feedback é de grande importância. Dos sistemas motores, informações são constantemente recebidas sobre o sucesso do comportamento do jogo, são corrigidas. O psicólogo russo D.B. Elkonin sugeriu que a atividade lúdica cria obstáculos à fixação precoce de reações instintivas na forma acabada. Isso dá ao animal a oportunidade de se orientar em um ambiente em mudança, "sintonizar" os sistemas dos órgãos dos sentidos e os sistemas motores. V.G. Thorp vê a brincadeira como um exercício em que o animal adquire habilidades úteis e amplia as informações sobre o mundo. Ao mesmo tempo, de acordo com Thorp, os jogos relacionados à manipulação de vários objetos ambientais são de particular importância.

A importância do comportamento lúdico para a formação e desenvolvimento do comportamento de um animal adulto foi comprovada experimentalmente. G. Bingham na década de 1920 mostraram que para o acasalamento normal de chimpanzés adultos na infância, eles precisam de jogos sexuais. De acordo com G. Harlow e S.J. Suomi outros jogos de maneira semelhante ajudam os macacos a desenvolver a capacidade de pastorear a vida.

Os jogos são de grande importância não apenas em macacos, mas também em outros mamíferos. Por exemplo, notou-se que para o desenvolvimento normal do comportamento reprodutivo em martas machos, é necessário que os animais recebam uma experiência de jogo apropriada com fêmeas sexualmente maduras.

D. Nissen junto com K.L. Chau e J. Semmes realizaram experimentos com chimpanzés bebês que foram privados da oportunidade de brincar com objetos desde tenra idade. Em adultos, esses animais mostraram coordenação muito pobre dos movimentos dos membros anteriores: os chimpanzés não conseguiam determinar com precisão o local do toque com as mãos, tateavam e pegavam objetos desajeitados. Filhotes normais se agarram voluntariamente a um servo que se aproxima deles, mas os filhotes no experimento não apenas não agarraram suas roupas, mas também não estenderam as mãos para ele. Um elemento importante do comportamento dos chimpanzés - a "resposta de busca" - também não se manifestou nesses filhotes.

De acordo com o conceito de K. Fabry, a atividade de jogo abrange simultaneamente muitas áreas funcionais e está em constante evolução. Fabry destaca que “a atividade lúdica preenche o conteúdo principal do processo de desenvolvimento comportamental no período juvenil. A brincadeira não é representada como uma categoria especial de comportamento, mas como um conjunto de manifestações especificamente juvenis de formas comuns de comportamento... Brincar. é uma fase juvenil do desenvolvimento comportamental na ontogênese.” [23]

Assim, no período juvenil, a principal forma de formação do comportamento são as brincadeiras. No entanto, aqueles componentes da ontogênese do comportamento que atuaram em estágios anteriores não desaparecem. No período juvenil, esses fatores também permanecem, mas muitas vezes de forma modificada, mesclando-se com a atividade lúdica. O jogo é realizado de forma instintiva, possui elementos de aprendizagem, opcionais e obrigatórios. É importante notar que no decorrer do comportamento lúdico, não são os atos comportamentais do adulto em si que são melhorados como um todo, mas seus componentes individuais. No processo da atividade lúdica, o animal acumula experiência individual, que será colocada em prática muito mais tarde.

Jogos de manipulação - são jogos com objetos, durante os quais os objetos do ambiente são manipulados. K. Fabry descreveu os jogos de manipulação de jovens mamíferos predadores, a exemplo dos quais se pode ver o que o jogo traz para o comportamento de um animal adulto.

Um filhote de raposa, com até doze dias de idade, realiza movimentos manipulativos com dois membros anteriores. Eles são muito primitivos, não envolvem as mandíbulas e não há movimentos que são realizados apenas por uma pata dianteira. A atividade lúdica é manifestada pelos caracóis após a abertura dos olhos, na idade de cerca de 16 a 23 dias. Depois disso, o desenvolvimento intensivo da esfera motora do comportamento começa abruptamente, o número de formas de manipulação aumenta e a variedade de objetos ambientais com os quais a manipulação é realizada aumenta. Os filhotes possuem “brinquedos”, que podem ser diversos objetos do ambiente. Os filhotes são muito ativos, móveis.

Fabry descreve os movimentos típicos dos filhotes de raposa da seguinte forma: “pegar um objeto com o nariz (muitas vezes seguido de arremesso), segurando o objeto parcial ou totalmente suspenso nos dentes (no primeiro caso, o objeto repousa com uma das pontas no substrato), segurando o objeto com a boca ou nariz nos membros anteriores estendidos para a frente, que ficam imóveis sobre o substrato (o objeto repousa sobre eles, como se estivesse em um suporte), arrastando o objeto em sua direção com as patas dianteiras, pressionando o objeto ao corpo, deitado de costas, ao mesmo tempo que morde, empurra e se move ao longo da superfície do corpo com o nariz ou membros anteriores. Em outros casos, o objeto é pressionado contra o substrato pelos membros e, ao mesmo tempo, por parte de. o objeto é puxado para cima ou para o lado pelos dentes. Muitas vezes são feitos movimentos de escavação e outros.” [24]

É nessa idade que os filhotes de raposa começam a se comportar em movimentos associados a manipulações com um membro (tocar ou pressionar objetos com uma pata, acariciar ou tocar objetos com a borda da mão simultaneamente com movimentos de abdução ou adução do membro, puxar objetos para si mesmo com uma pata com seus beliscões simultâneos com dedos dobrados ou enganchando-os nas bordas com garras).

Assim, a atividade motora no período juvenil é fortemente enriquecida. As ações primárias mudam, devido à conclusão da construção, novas ações são formadas com base nelas. As mudanças qualitativas nas reações comportamentais se desenvolvem devido à maturação dos componentes motor (motor) e sensorial (sensível) dessa manipulação primária. Por exemplo, no início, na ontogênese precoce, desenvolve-se a reação de agarrar o mamilo com os lábios e, no período juvenil, é formada a capacidade de pegar brinquedos com a boca. As funções primárias do aparelho bucal e dos membros anteriores se expandem e se intensificam durante os movimentos lúdicos, ou seja, brincar é uma atividade de desenvolvimento.

Todas as regularidades descritas se manifestam não apenas na área de funções adicionais, mas também na área das principais funções dos sistemas efetores. Isso pode ser visto claramente no desenvolvimento da manipulação de alimentos. O consumo inicial de leite materno requer o desenvolvimento de apenas uma reação do filhote - a sucção. No entanto, com o tempo, os objetos alimentares mudam, a reação de sucção não pode mais garantir seu consumo. O animal deve dominar outras, novas para si, formas de ação que lhe permitam adaptar-se a tais mudanças na alimentação. Esses movimentos são formados e aprimorados no decorrer dos jogos de manipulação. Por exemplo, uma raposa começa a lamber e depois agarra vários objetos com suas mandíbulas. Inicialmente, os movimentos de preensão das mandíbulas serviam-lhe exclusivamente para jogos, e sua participação no processo de ingestão de alimentos está associada a uma mudança nas funções da reação comportamental.

Jogos manipulativos são observados não apenas em cães, mas também em outros mamíferos. Por exemplo, no decorrer das atividades lúdicas, os filhotes de texugo desenvolvem ações como cavar e carregar o solo com a ajuda de seus membros anteriores, bem como varrer o material da cama.

As ações manipulativas dos ungulados são extremamente monótonas, pois seu aparelho locomotor é especializado principalmente em funções de apoio e motoras, o que minimiza a capacidade de manipulação. Os ungulados carecem de manipulações que são realizadas conjuntamente pelos maxilares e membros, ou simultaneamente por ambos os membros anteriores, mas desenvolvem ações de manipulação realizadas pela cabeça ou membros anteriores, como empurrar objetos com o nariz e golpear.

Jogos manipulativos estão se desenvolvendo muito bem em macacos. Nesses animais, os membros anteriores não se especializam em nenhuma função, mas realizam muitas outras. É por isso que os macacos não apenas expandem o leque de manipulações possíveis, mas também adquirem novas formas.

A atividade lúdica é típica da espécie. Por exemplo, nas brincadeiras dos filhotes de dingo predominam as ações associadas à perseguição de um indivíduo por outros. Isso está de acordo com o modo de vida dos dingos adultos, que caçam conduzindo presas. Os filhotes de raposa costumam pular e se esconder durante os jogos. Isso se deve a técnicas de caça específicas da espécie, como "rato".

Jogos cooperativos. Muitas vezes as atividades lúdicas são realizadas por vários animais ao mesmo tempo, ou seja, assumem o caráter de brincadeiras conjuntas. Durante essas brincadeiras, além das funções já indicadas, é desempenhada outra função muito importante - a formação da comunicação e do comportamento grupal dos animais. Jogos conjuntos são jogos em que há uma ação coordenada de pelo menos dois parceiros. O comportamento grupal não se forma apenas durante os jogos, mas também é hereditário, ou seja, é instintivo. Se um animal for isolado de outros indivíduos desde tenra idade, ainda exibirá alguns elementos de comportamento de grupo quando adulto.

Os jogos conjuntos podem ser manipulativos ou não manipulativos, ou seja, podem ser realizados na completa ausência de objetos estranhos. A segunda opção é a mais utilizada. Nos jogos conjuntos, as características da vida dos animais dessa espécie se manifestam. Por exemplo, em cobaias os jogos são muito ativos, consistem principalmente em corridas e saltos conjuntos, em seus jogos não há técnicas de luta, que aparecem na ontogênese do comportamento apenas no início da puberdade. Em outra espécie de roedores - marmotas - observa-se a situação oposta. Os jovens desses animais têm um método favorito de jogo - lutar, empurrar e correr juntos como parte do jogo. No entanto, em geral, seus jogos não são tão móveis quanto os dos porquinhos-da-índia.

Os jogos são muito difundidos entre os mamíferos predadores. Nos mustelídeos, por exemplo, muitas vezes assumem o caráter de caça e luta subsequente, enquanto o animal perseguido troca de lugar com o perseguidor. Como resultado, cada indivíduo tem a oportunidade de adquirir habilidades motoras. Nos filhotes de urso, a atividade lúdica também se manifesta na luta, além disso, os filhotes nadam e correm em uma corrida, e também se escondem uns dos outros, "ensaiando" e praticando técnicas de caça às escondidas.

No decorrer dos jogos conjuntos, especialmente no curso da luta do jogo, as relações hierárquicas mais simples entre os indivíduos geralmente se desenvolvem. Por enquanto, os animais parecem estar adquirindo a habilidade de estabelecer tais relações, mas eles mesmos não estabelecem relações diretas de subordinação. Por exemplo, em cães, os primeiros ataques mútuos aparecem com menos de um mês de idade e, em 1-1,5 meses, as relações subordinadas entre os filhotes já estão começando a ser estabelecidas. Ao mesmo tempo, os filhotes exibem um comportamento agressivo que não carrega um caráter ritualizado - correr e pular em um parceiro. Em contraste com essas formas, que têm um valor de sinal, a agressão ritualizada, que serve para estabelecer uma hierarquia nos canídeos adultos, aparece em seu comportamento muito mais tarde.

Durante os jogos de manipulação conjunta, os animais não se comunicam diretamente, pois as ações conjuntas dos jovens nessa situação são direcionadas não um ao outro, mas aos objetos do ambiente. Tais jogos são de grande importância para a formação da comunicação animal, sua capacidade de realizar ações conjuntas para mudar o ambiente. Muitas vezes, os jogos de manipulação conjunta são da natureza dos chamados jogos de troféus. O objetivo de tal jogo é tomar posse de algum objeto, afastando-o dos parceiros do jogo. Nos jogos de troféus, os elementos do comportamento demonstrativo são claramente traçados - a posse de um objeto é demonstrada, além disso, há uma luta de jogo, uma comparação de forças e o estabelecimento de relações hierárquicas primárias simples.

De grande importância nos jogos conjuntos é a coordenação das ações dos animais, que é alcançada pela sinalização mútua. Essa sinalização é inata, é uma espécie de estímulo-chave para a atividade lúdica, por isso é compreensível para todos os animais. Posturas, movimentos ou sons específicos podem atuar como sinais, desempenham um papel estimulante. Por exemplo, os filhotes caninos têm uma espécie de ritual de “convite para brincar”: o filhote cai sobre as patas dianteiras, dá saltos bruscos para o lado, abana o rabo, late brevemente com voz estridente, toca o parceiro com a pata dianteira, enquanto os cantos da boca são esticados, as orelhas são direcionadas para a frente e as dobras longitudinais aparecem na testa. O jogo também inclui sinais de "apaziguamento", que devem mostrar ao parceiro que a atividade é de natureza lúdica. Caso contrário, como às vezes acontece em animais adultos, o jogo pode se transformar em uma verdadeira luta com ferimentos graves.

O comportamento do jogo na esfera da comunicação também é caracterizado por uma mudança de funções. Assim, sinais que estimulam um parceiro a jogar, fora da situação de jogo, têm caráter de ameaça genuína e sinalizam comportamento agressivo.

A atividade lúdica está intimamente relacionada à atividade exploratória do animal. No entanto, alguns cientistas, como L. Hamilton e G. Marler, acreditam que a semelhança entre o jogo e o comportamento exploratório é apenas externa e não essencial. Muito provavelmente, as atividades de pesquisa durante esse período são combinadas com brincadeiras, durante as quais também são coletadas informações sobre o meio ambiente. Qualquer jogo tem um elemento de atividade de pesquisa, mas a pesquisa em um animal jovem nem sempre ocorre na forma de um jogo. A forma mais elevada de atividade de pesquisa-orientação são os jogos de manipulação com objetos biologicamente neutros.

Nota-se que a manipulação lúdica é especialmente intensa quando o animal é apresentado a objetos desconhecidos ou novos. É nesses jogos que o animal influencia ativamente o objeto. Em jogos que não possuem natureza manipuladora, como corridas, a atividade exploratória é mínima. Com jogos de troféus conjuntos, podemos falar sobre a atividade geral de pesquisa de animais, que é de grande importância para a formação da comunicação.

No processo de desenvolvimento individual, a atividade cognitiva e exploratória do animal torna-se mais complexa, ou seja, a função dessa forma de comportamento se expande. Depois que o animal sai do ninho, sua atividade exploratória é direcionada para objetos qualitativamente diferentes, ou seja, além de expandir as funções, eles também mudam.

Em vários jogos, as habilidades físicas gerais do animal são desenvolvidas, por exemplo, olho, força, destreza, velocidade e outras qualidades. Além disso, os elementos das reações comportamentais relacionadas à nutrição, reprodução e outras ações vitais e biologicamente significativas são aprimorados, as habilidades de comunicação são formadas e uma hierarquia é estabelecida.

Um tipo especial de brincadeira manipulativa pode ser observado em macacos. Este tipo de jogos caracteriza-se pela complexidade das formas como os animais manuseiam os objetos e pela sua baixa mobilidade. O animal manipula objetos, permanecendo muito tempo no mesmo lugar, e suas ações são principalmente destrutivas. O animal realiza essas ações lúdicas sozinho. Tais jogos, segundo K. Fabry, devem ser classificados como jogos de classificação mais alta. Ele escreve: “Durante jogos tão complexos com objetos, habilidades efetoras altamente diferenciadas e sutis (principalmente dedos) são melhoradas e um complexo de sensibilidade e visão musculoesquelética se desenvolve. O aspecto cognitivo aqui adquire um significado especial: o animal torna-se familiarizado de forma completa e profunda. com as propriedades dos objetos componentes do ambiente, e De particular importância é o estudo da estrutura interna dos objetos de manipulação durante sua destruição. De particular importância é o fato de que os objetos de manipulação são na maioria das vezes objetos “biologicamente neutros”. Graças a isso, o escopo das informações recebidas é significativamente ampliado: o animal se familiariza com componentes do ambiente que são muito diferentes em suas propriedades e ao mesmo tempo adquire um grande estoque de diversos “conhecimentos” potencialmente úteis. [25]

Dados interessantes foram obtidos comparando o comportamento lúdico de animais e crianças. Assim, em algumas brincadeiras de crianças pequenas, é possível identificar claramente certos componentes que correspondem às formas de atividade lúdica dos filhotes de animais superiores. Porém, já nesta fase da ontogênese, conteúdos socialmente determinados podem ser rastreados nas brincadeiras infantis. À medida que a criança cresce, esta característica dos jogos só se intensifica, e o jogo torna-se específico para a “criança humana”. Assim, o zoopsicólogo russo A.N. Leontyev escreveu que “a diferença específica entre a atividade lúdica dos animais e o jogo, cujas formas rudimentares observamos pela primeira vez em crianças pré-escolares, reside principalmente no fato de que os jogos destes últimos representam a atividade objetiva deste último, formando a base. pois a consciência da criança sobre o mundo dos objetos humanos determina o conteúdo dos jogos infantis. [26]

Nas brincadeiras das crianças, como nas brincadeiras dos animais, é realizada uma complexa reestruturação das conexões com fatores e estímulos do ambiente externo. No curso da ontogênese, as ações em relação a esses estímulos também mudam. Em ambos os casos, durante a transição do período pré-jogo para o período do jogo, a atividade motora muda drasticamente, principalmente a atividade manipulativa, os métodos e objetos de manipulação mudam. No entanto, a formação e desenvolvimento da atividade lúdica em crianças é mais complexa do que em animais, até mesmo superiores.

Autores: Stupina S.B., Filipechev A.O.

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