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Зоопсихология. Этология (конспект лекций)

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Tópico 8. Etologia

8.1. Etologia como uma das áreas de estudo da psique dos animais

Etologia (das palavras gregas ethos - caráter, temperamento e logos - ensino) é uma ciência que estuda as bases biológicas do comportamento animal, bem como sua importância no processo de ontogênese e filogênese para adaptação ao meio.

O assunto da etologia são atos diretos da atividade externa - ações completas e coordenadas de animais, conectadas por alguma conveniência. Os etólogos estão interessados ​​nas formas corporificadas do comportamento animal, ao contrário dos zoopsicólogos, eles evitam recorrer à psique.

A pesquisa etológica baseia-se principalmente na observação do comportamento dos animais no ambiente natural (ou seja, na chamada "natureza selvagem"), bem como no decorrer de vários experimentos e experimentos em laboratório. Os resultados de tais observações permitem compilar os chamados "etogramas". A comparação dos etogramas de animais pertencentes a diferentes espécies permite-nos aproximar mais da compreensão da evolução do seu comportamento. Outro problema importante é identificar o significado do comportamento animal para o processo de sua adaptação às condições de vida.

Os primeiros trabalhos sobre o estudo das reações comportamentais dos animais datam do século XVIII, quando D. Branco и Sh.Zh. Leroy foi pioneira na abordagem científica para o estudo do comportamento animal. O fundador do estudo do comportamento animal é C. Darwin. Com sua teoria da seleção natural, ele lançou as bases para uma visão evolucionista do comportamento animal. Além disso, Darwin fez inúmeras observações do comportamento animal, provando a unidade evolutiva dos humanos como espécie biológica com outros animais. Ele foi o primeiro a formular a ideia de instinto, que foi usada com sucesso na etologia clássica. O trabalho de Darwin no estudo do comportamento animal foi continuado por seu seguidor G. Romanée. Sua obra "As Faculdades Mentais dos Animais" (1882) foi a primeira tentativa de resumir dados sobre psicologia comparada. Romanee, porém, nem sempre avaliou criticamente os fatos, atribuindo inteligência e sentimentos como o ciúme aos animais; Seus resultados foram refutados pelo trabalho C. Morgan "Introdução à Psicologia Comparada", que mais tarde levou a um controle mais cuidadoso sobre a condução dos experimentos e uma avaliação rigorosa dos resultados.

A formação da etologia como ciência independente remonta à década de 1930. século XNUMX A sua origem está associada ao trabalho do cientista austríaco K. Lorenz e cientista holandês N. Tinbergen. Junto com seu professor O. Heinroth fundaram a escola "objetivista". Sua pesquisa foi baseada em observações em condições naturais. Principalmente vertebrados superiores foram estudados, em menor grau invertebrados. Os cientistas dessa escola formularam uma ideia sobre os liberadores (ver 2.3, p. 34), sobre seu significado nos atos comportamentais. Com base nessas idéias, uma teoria do comportamento foi desenvolvida. Lorenz e Tinbergen dedicaram especial atenção ao estudo dos mecanismos internos dos atos comportamentais, que estabeleceram uma conexão entre etologia e fisiologia. Os estudos de Lorentz e Tinbergen foram preparados pelo trabalho de cientistas americanos Whitman и Craig e cientista alemão O.Heinroth.

Lorentz e Tinbergen enfatizaram a importância especial de estudar o comportamento dos animais em condições naturais. Eles tentaram combinar a compreensão funcional (evolucionária) e mecanicista (causal) do comportamento. Ao mesmo tempo, a abordagem científica de Lorentz foi distinguida por uma orientação filosófica.

Junto com Lorentz e Tinbergen, um dos fundadores da etologia como ciência independente é considerado um cientista alemão K. Frisch. Sua pesquisa é baseada em observações cuidadosas do comportamento animal e se distingue por uma compreensão aguçada das funções biológicas dos organismos vivos. A principal questão da pesquisa científica de Frisch era determinar como os animais obtêm informações sobre o meio ambiente. Os seus interesses de investigação estavam relacionados com o estudo do comportamento das abelhas melíferas e dos peixes. A contribuição mais significativa de Frisch para o desenvolvimento da etologia foi seu trabalho sobre a comunicação das abelhas melíferas.

Em 1973, K. Lorentz, N. Tinbergen e K. Frisch receberam o Prêmio Nobel de Medicina.

Os etólogos modernos no estudo do comportamento animal são guiados por quatro questões formuladas por N. Tinbergen no artigo "Problemas e Métodos de Etologia" (1963).

1. Quais são as razões para um animal realizar um determinado ato comportamental?

2. Como se dá a formação de um ato comportamental no processo de desenvolvimento individual de um indivíduo?

3. Qual a importância desse ato comportamental para a sobrevivência do indivíduo?

4. Como foi o desenvolvimento evolutivo desse ato comportamental?

De maneira geral, pode-se notar que a etologia, como ciência do comportamento animal, envolve uma certa gama de problemas que devem ser resolvidos ao estudar cada ato comportamental específico. O objetivo de tal pesquisa não deve ser a simples fixação de formas comportamentais, mas a identificação de relações entre elas e eventos no corpo e fora dele. Esses eventos precedem esse ato comportamental, acompanham-no ou seguem-no.

Em primeiro lugar, ao estudar o comportamento dos animais, é extremamente importante realizar a chamada "análise causal". A essência de tal análise é esclarecer a relação entre as reações comportamentais estudadas e os eventos que as precederam no tempo. Ao mesmo tempo, as conexões temporais entre esses dois eventos sucessivos podem ser complexas e diversas, apenas algumas vezes limitadas ao esquema de “causa – efeito”.

A análise causal do comportamento é complexa e sempre consiste em várias etapas. A etapa preliminar consiste em determinar o lugar do ato comportamental na classificação etológica. Uma vez determinado este lugar, é necessário estabelecer as conexões reais entre as condições que precederam o ato comportamental e o próprio ato. A partir dessa análise, certos fatores causais podem ser obtidos. Tais fatores podem ser fatores ambientais reais, variáveis ​​que conectam esses fatores a um ato comportamental específico, ou a interdependência dos próprios atos comportamentais. Um exemplo é o estudo das posturas de exibição em pássaros. Se essas posturas forem combinadas com bater e atacar outro indivíduo da mesma espécie, então esses atos comportamentais deverão ser classificados como comportamento agressivo. Se uma reação semelhante ocorre em um pássaro ao examinar seu reflexo no espelho, fica claro que a causa dos atos comportamentais são certos estímulos visuais que precisam ser identificados em pesquisas futuras. A dependência dessa reação comportamental em determinada época do ano ou hora do dia também pode ser estabelecida. Nesse caso, deve-se atentar para o estabelecimento de fatores internos de comportamento. No entanto, no atual estágio de desenvolvimento da ciência, e da etologia em particular, tal estudo descritivo dos atos comportamentais nem sempre é suficiente. A análise ideal seria realizada em todos os níveis estruturais do corpo. É necessário não apenas observar o comportamento, mas também observar o funcionamento atual dos receptores, efetores e do próprio sistema nervoso. Tais oportunidades são proporcionadas pela fisiologia da atividade nervosa superior, pela psicologia comparada e por outras ciências que estão em estreito contato com a etologia.

Outra gama de problemas em etologia está relacionada com a análise das causas do comportamento. Ao mesmo tempo, chama-se a atenção para o aspecto ontogenético da formação de um ato comportamental e nota-se a influência exercida na sua formação pelas mudanças no ambiente. A partir dessas questões, surge o terceiro círculo de problemas da etologia - a identificação das consequências dos atos comportamentais. Tais consequências podem se manifestar tanto após um curto período de tempo quanto após um longo período de tempo. Assim, efeitos imediatos podem se manifestar por meio de mudanças no próprio organismo. Nesse caso, essa reação comportamental pode se repetir no futuro. Além disso, o efeito de um ato comportamental pode ser remoto. Por exemplo, a formação de uma determinada resposta comportamental em um animal jovem pode ter um impacto significativo em sua participação no processo de reprodução em um futuro distante. Assim, indivíduos com imprint sexual "incorreto" muitas vezes não conseguem encontrar um parceiro sexual e, consequentemente, "desistem" do processo de reprodução. As diferenças individuais nas respostas comportamentais abrem amplas oportunidades para a seleção natural.

8.2. Etologia no atual estágio de desenvolvimento

No sentido moderno, a etologia é a ciência do comportamento animal. Todos os etólogos são unânimes em suas opiniões sobre a gama de problemas que esta ciência deve cobrir. Acredita-se que toda a variedade de problemas etológicos pode ser reduzida a quatro questões principais que foram identificadas por N. Tinbergen. No entanto, se houver unidade entre os etólogos sobre as próprias questões, surgem discussões acaloradas sobre as formas específicas de encontrar respostas para essas questões.

Assim, de acordo com vários etólogos, apenas as observações do comportamento dos animais que foram feitas em seu ambiente natural, ou seja, na natureza, podem ser atribuídas ao assunto da etologia. Outros cientistas reconhecem o direito à existência de um ramo especial da etologia - a etologia antropogênica. Esta área inclui observações de animais, que são realizadas não em condições naturais, mas em locais de atividade humana.

O próximo ponto de vista sobre o tema da etologia e métodos de obtenção de conhecimento dentro desta ciência é a zoopsicologia experimental. Seu arsenal inclui métodos como modelagem de diversas situações comportamentais que não ocorrem no habitat natural de um determinado animal, pesquisas laboratoriais e experimentos. Neste caso, o controle sobre os resultados obtidos e seu processamento estatístico são muito importantes. Os adeptos da direção clássica da etologia não reconhecem a zoopsicologia experimental como parte da etologia.

De acordo com o quarto ponto de vista, a zoopsicologia é uma ciência holística que inclui etologia (observação de animais em condições naturais), psicologia experimental (experimentos para modelar várias situações comportamentais) e fisiologia (estudos morfológicos e funcionais do cérebro). Ao mesmo tempo, em nenhum caso todos esses ramos da zoopsicologia devem ser considerados separados, tanto mais opostos entre si. Eles complementam as informações fornecidas pela outra indústria. Por exemplo, é muito importante considerar os dados da etologia em conjunto com as observações obtidas pela fisiologia. Isso ajudará a traçar não apenas o ato comportamental em si, mas também a identificar suas causas, os mecanismos que o fundamentam, agilizar e sistematizar os fatos e tornar mais visuais os resultados das observações.

A etologia no atual estágio de desenvolvimento inclui muitas hipóteses e teorias. Recentemente, conceitos comunicativos e sociobiológicos em etologia têm sido intensamente desenvolvidos. A sociobiologia como ciência muitas vezes se opõe à própria etologia. Os defensores de tais ideias acreditam que a gama de problemas da etologia inclui o estudo apenas dos aspectos biológicos das reações comportamentais dos animais, enquanto a sociobiologia estuda os problemas das relações sociais dos animais e a etologia comportamental. Nesse caso, a etologia é exclusivamente teórica, "contemplativa", é uma espécie de sistema de conceitos filosóficos que tem caráter explicativo. A sociobiologia é considerada como uma direção "computacional" associada à análise das reações comportamentais ao nível dos mecanismos, é uma ciência mais exata do que a etologia. No entanto, a sociobiologia não pode se opor à etologia, pois ao estudar várias formas comportamentais é difícil dividir o comportamento em momentos "etológicos" e "sociobiológicos".

Nesse sentido, alguns autores destacam a chamada hipótese "não linguística" do comportamento. Esta hipótese baseia-se na ideia da equivalência das formas como os animais respondem a vários estímulos. Nesse caso, a mesma natureza da reação servirá como forma de estabelecer laços sociais. Ao mesmo tempo, é introduzido o conceito de formação de uma classe equivalente - respondendo a diferentes estímulos da mesma maneira (supõe-se que esses estímulos pertencem à mesma classe. Nesse caso, ocorre uma espécie de combinação de teclas sensoriais , que servem para o reconhecimento individual de indivíduos e situações. Tal equivalência de estímulos ajudará a descrever a formação de representações abstratas em animais, como mesmice, simetria, transitividade ou equivalência. relações, por exemplo, em sinais de perigo, rivalidade por território, laços hierárquicos em grupos, interações de parentesco ou amizade. estágio moderno de desenvolvimento, sugere a possibilidade de formação de imagens abstratas em animais a partir da generalização das propriedades de diferentes objetos. No entanto, ainda não há dados confiáveis ​​suficientes sobre esse assunto.

Na etologia moderna, uma abordagem comparativa para o estudo das reações comportamentais dos animais é generalizada. Na maioria das vezes, as diferenças entre espécies em formas de comportamento são consideradas. O extenso material acumulado até hoje sobre o comportamento de animais pertencentes a vários grupos sistemáticos está sendo refinado e processado estatisticamente. A abordagem comparativa permite identificar tais tipos e formas de comportamento que são comuns a representantes de diferentes grupos sistemáticos, determinar diferenças em seu comportamento, ou seja, identificar variáveis ​​comportamentais independentes. Além disso, com base em uma análise comparativa, hipóteses da formação evolutiva de formas comportamentais podem ser apresentadas, refinadas e testadas.

A abordagem comparativa também possui características próprias, que devem ser levadas em consideração ao aplicá-la. Em primeiro lugar, é muito difícil isolar dados sobre o comportamento dos animais em diferentes níveis de desenvolvimento histórico. Algumas habilidades de animais em um alto nível de desenvolvimento evolutivo podem parecer simples em comparação com propriedades semelhantes de animais mais primitivos. Além disso, é de extrema importância dar atenção especial à variabilidade intraespecífica no comportamento de animais da mesma espécie. O nível de desenvolvimento de qualquer forma de comportamento em um indivíduo de um nível evolutivo pode exceder o desenvolvimento da mesma habilidade em um indivíduo particular de um nível superior.

Deve-se levar em conta também que a semelhança no comportamento de animais pertencentes a espécies diferentes pode estar associada ao surgimento de adaptação evolutiva paralela e se basear em razões completamente diferentes. É por isso que, para realizar uma análise profunda das semelhanças e diferenças nas formas comportamentais, deve-se começar com um estudo dos atos comportamentais de espécies intimamente relacionadas e depois passar para espécies mais distantes. Nesse caso, generalização e comparação servirão como os principais métodos.

Como exemplo dos problemas de etologia comparada, podemos considerar o problema de estabelecer o status hierárquico dos animais de acordo com o grau de desenvolvimento de suas habilidades intelectuais. Nesse caso, a dificuldade está principalmente em encontrar formas de avaliar adequadamente as capacidades da inteligência do animal. Classificações baseadas em uma avaliação aproximada, sem o desenvolvimento de métodos especiais de avaliação, podem ser errôneas e subjetivas. No entanto, vários métodos experimentais foram desenvolvidos para avaliar as habilidades mentais de animais, por exemplo, determinar o nível de desenvolvimento da inteligência na resolução de tarefas de aprendizado estabelecidas experimentalmente. O animal é solicitado a resolver um problema de aprendizagem, enquanto os cientistas determinam as diferenças na atividade mental dos animais, na estratégia de tomada de decisão. É importante levar em consideração as peculiaridades do habitat dos animais em condições naturais e as habilidades comportamentais que um indivíduo possui. Ao mesmo tempo, resolvendo tarefas adicionais sobre a escolha de uma regra geral de um conjunto de vários estímulos, é possível aumentar a precisão das conclusões experimentais em uma ordem de grandeza. Como exemplo da aplicação dessa abordagem para avaliar as habilidades intelectuais de animais de diferentes espécies, pode-se citar os resultados de experimentos com pássaros - corvos e pombos. Como resultado dos experimentos, foi revelado que se os pombos memorizam a solução ao resolver problemas, os corvos são capazes de aprender a regra geral da solução. Assim, de acordo com essa abordagem de avaliação, os corvos são superiores aos pombos em termos de inteligência.

Outro problema da etologia comparativa é a seleção de tais tarefas para animais que seriam adequadas para muitas espécies e, além disso, seriam comparáveis ​​entre si.

A etologia teórica moderna presta grande atenção ao problema do estudo das habilidades cognitivas dos animais. A abordagem cognitiva permite interpretar atos comportamentais específicos e contribui para a criação de novas teorias de comportamento. No quadro desta abordagem, são integrados os resultados dos estudos sociológicos, psicológicos, cibernéticos, linguísticos e filosóficos do pensamento. Em geral, a abordagem cognitiva está totalmente desenvolvida no âmbito da psicologia humana, mas também pode ser usada para estudar o comportamento animal, ou seja, na etologia. No entanto, neste caso surgem vários problemas.

Uma análise do comportamento animal do ponto de vista de qualquer modelo do processo cognitivo é muito difícil. Assim, é extremamente difícil provar corretamente o uso de dedução ou indução por animais como métodos de raciocínio na resolução de um problema. A prova de um método semelhante de raciocínio é mais simples, mas o modelo do processo cognitivo inevitavelmente simplifica. O uso de modelos semânticos e sintáticos é ainda mais irreal, pois estão muito distantes das formas de contato animal. A ideia de pensar como manipulação de modelos do ambiente externo pode ser usada como base da abordagem cognitiva em etologia.

A abordagem cognitiva envolve o estudo do aspecto ontogenético da aprendizagem em animais. O conceito de mecanismo de desenvolvimento cognitivo é introduzido. Estes são vários processos mentais que melhoram a capacidade de um organismo em desenvolvimento de processar informações. Vários tipos de tais mecanismos de desenvolvimento cognitivo foram identificados. Todos eles se manifestam na atividade cognitiva de animais e humanos. Segundo os psicólogos, o desenvolvimento cognitivo é baseado em mecanismos neurais como competição associativa, codificação, analogias e a escolha de uma estratégia de comportamento. No entanto, para os animais a existência de tais mecanismos não foi conclusivamente comprovada.

Para a etologia, a teoria é de grande importância, segundo a qual uma característica constante de qualquer mecanismo neural é a interação competitiva entre os processos psicológicos e fisiológicos que ocorrem no corpo animal. Essa interação permite que o comportamento seja mutável, capaz de se adaptar às mudanças nas condições ambientais. Além disso, devido à competição desses processos no organismo, há uma seleção constante dos mecanismos mais eficazes de aprendizagem cognitiva em um determinado ambiente.

Existem três conceitos principais na etologia moderna, cada um dos quais tem seus defensores. O mais popular deles é o conceito de behaviorismo. A base teórica do behaviorismo é o positivismo científico, enquanto o comportamento dos animais no âmbito do conceito behaviorista é estudado por meio de métodos objetivos. Experimentos científicos são construídos com base no positivismo científico, e explicações de atos comportamentais também são construídas de acordo. As variáveis ​​internas são introduzidas nas explicações, com a ajuda das quais se estabelece uma conexão entre a reação e o estímulo que a provoca.

A segunda tendência comum na etologia moderna é o funcionalismo. O funcionalismo envolve o estudo da atividade e estrutura de um organismo do ponto de vista biológico e filogenético. Ao mesmo tempo, acredita-se que o conhecimento sobre sua estrutura seja suficiente para prever o comportamento de um animal. O comportamento é considerado de natureza adaptativa, durante a vida de um indivíduo, a estrutura e a função podem mudar.

O terceiro conceito, que é o oposto dos dois primeiros, é a psicologia cognitiva. Estuda os diversos processos de processamento de informações, enquanto é permitido o processamento interno de informações externas. Os métodos de demonstração das estruturas de consciência que a psicologia cognitiva utiliza muitas vezes não são aceitos pelos etólogos, pois esses métodos são mais aplicáveis ​​ao estudo e descrição do comportamento humano.

Todas essas tendências se complementam, não possuem diferenças fundamentais, mas apenas afetam os métodos metodológicos de descrição.

O substrato material da etologia são os dados da anatomia funcional, fisiologia, endocrinologia e outras seções das ciências naturais. Todos esses dados são extremamente importantes para a análise e previsão de muitas formas de comportamento animal e humano. A etologia no atual estágio de desenvolvimento tem uma base neurobiológica. O estudo do sistema nervoso é extremamente importante para explicar os resultados de observações de animais em condições naturais ou experimentais. Existe uma relação direta entre o comportamento de um animal e o desenvolvimento de seu sistema nervoso. Quanto mais alto o animal em termos de desenvolvimento, mais complexas são as formas de sua interação com o mundo exterior e mais complexo é o seu sistema nervoso.

A neurobiologia inclui muitas disciplinas biológicas: fisiologia e psicologia humana e animal, embriologia, anatomia, genética, biologia molecular, citologia, biofísica e bioquímica. A neurobiologia considera a questão do controle do sistema nervoso de todos os processos da vida animal. Inclui neurociência molecular, neuroquímica, neurogenética e neuroembriologia. Todos esses ramos da neurociência coletam informações sobre os mecanismos e localização do armazenamento de informações no sistema nervoso, sua origem e propriedades.

A etologia moderna coopera estreitamente com ramos biológicos como a fisiologia da atividade nervosa superior, a bioquímica e a biofísica. Essas ciências complementam a etologia com o conhecimento sobre as leis pelas quais o sistema nervoso funciona durante a realização de atos comportamentais, quais os padrões subjacentes a eles. Muitas vezes, em estreita colaboração com a etologia e a neurociência, estão a morfologia evolutiva e a antropologia. A antropologia nos permite considerar o desenvolvimento evolutivo do cérebro humano, e a morfologia evolutiva envolve o estudo do desenvolvimento evolutivo e da formação do sistema nervoso dos animais, dos protozoários aos humanos.

Os limites da neurobiologia são difusos, mas é possível determinar com precisão o substrato material comum de todos os ramos do conhecimento que fazem parte dela. Este substrato é a morfologia funcional do sistema nervoso. Ao estudar quaisquer processos de nível molecular, bioquímico ou fisiológico, é importante como base estrutural prestar atenção à organização do sistema nervoso central e periférico em todos os níveis de sua organização: anatômico, histológico e citológico. No entanto, não se deve esquecer que, se a estrutura do sistema nervoso em geral não for considerada no estudo dos atos comportamentais dos animais, as causas dessas formas comportamentais permanecerão inexplicadas. Assim, a neurobiologia não é apenas a base da etologia moderna, mas também um assunto independente.

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Autores: Stupina S.B., Filipechev A.O.

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