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Zoopsicologia. Notas de aula: resumidamente, o mais importante

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Índice analítico

1. Zoopsicologia como ciência (История зоопсихологии. Предмет, задачи, методы и значение зоопсихологии)
2. Instinto (Понятие инстинкта. Современные представления об инстинкте. Инстинкт как основа формирования поведения животных. Внутренние и внешние факторы. Структура инстинктивного поведения)
3. Comportamento. Formas básicas de comportamento animal
4. Aprendendo (Процесс научения. Роль познавательных процессов в формировании навыков. Научение и общение. Подражание у животных)
5. O desenvolvimento da atividade mental dos animais na ontogênese (Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. Развитие психики животных в раннем постнатальном периоде. Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде. Игры животных)
6. Características gerais da psique dos animais. A evolução da psique (Общая характеристика психической деятельности животных. Уровни развития сенсорной психики. Перцептивная психика. Проблема интеллекта у животных)
7. psique humana (Эволюция психики человека в филогенезе. Происхождение трудовой деятельности, общественных отношений и членораздельной речи)
8. Etologia (Этология как одно из направлений изучения психики животных. Этология на современном этапе развития)

Тема 1. Зоопсихология как наука

1.1. História da zoopsicologia

Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения. В настоящее время наука о поведении животных - зоопсихология - переживает период активного развития. Только за последние десять лет появился ряд новых журналов, а также сайтов Интернета, посвященных проблемам зоопсихологии, в периодических изданиях по биологии и психологии публикуются многочисленные статьи, отражающие развитие основных отраслей этой науки.

O estudo do comportamento animal tem atraído a atenção de cientistas em todas as fases do desenvolvimento da sociedade humana. A ciência do comportamento animal foi criada e desenvolvida por cientistas que às vezes mantinham visões diametralmente opostas sobre a natureza dos mesmos fenômenos. Provavelmente, na maneira de estudar esses fenômenos, em sua interpretação, todos os sistemas filosóficos existentes, bem como as visões religiosas, foram refletidos.

Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода:

1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.;

2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин "научная зоопсихология", подчеркивая тем самым, что до развития эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной. Тем не менее многих видных ученых древности и Средневековья можно с полным правом причислить к зоопсихологам.

Uma das principais questões que ocupavam as mentes dos pesquisadores da antiguidade era a questão de saber se há diferença entre a atividade complexa dos animais e a atividade racional do homem. Foi sobre essa questão que ocorreram os primeiros embates das escolas filosóficas. Assim, o antigo filósofo grego Epicuro (341-270 aC) e seus seguidores, especialmente o poeta, filósofo e erudito romano Lucrécio (V in AC, a obra principal "Sobre a Natureza das Coisas"), defendiam que o animal, como o homem, tem alma, mas ao mesmo tempo defendiam definitivamente a posição da materialidade de tal "alma". O próprio Lucrécio disse repetidamente que as ações convenientes dos animais são o resultado de uma espécie de seleção natural, pois apenas os animais que possuem propriedades úteis para o corpo podem sobreviver em condições mutáveis.

Em contraste com os pontos de vista dos materialistas, os antigos filósofos gregos Sócrates (470-399 aC) e Platão (427-347 aC) considerava a alma como um fenômeno divino, não associado ao corpo. Segundo Platão, a alma é visivelmente mais velha que o corpo, e as almas do homem e dos animais são diferentes, pois a alma humana tem um poder puramente mental. Os animais, por outro lado, têm apenas a forma mais baixa da alma - motivação, atração. Mais tarde, com base nessa visão de mundo, foram formadas as primeiras ideias sobre os instintos. A maioria dos zoopsicólogos modernos tende a pensar que a própria ideia de instinto nasceu com base em uma oposição idealista entre a alma do homem e o animal.

O primeiro naturalista entre os filósofos da antiguidade pode ser justamente chamado de cientista e filósofo grego antigo Aristóteles (485-423 aC, tratado "Sobre a Alma"). Suas opiniões sobre os problemas da alma no homem e nos animais eram marcadamente diferentes das de seus predecessores. Aristóteles atribuiu ao homem uma "alma racional" imortal - a encarnação do espírito divino. Segundo Aristóteles, somente a alma anima a matéria perecível (corpo), mas somente o corpo é capaz de impressões e atrações sensoriais. Ao contrário do homem, dotado de razão, capacidade de conhecer e livre arbítrio, os animais possuem apenas uma "alma sensual" mortal. No entanto, Aristóteles fez uma reserva para os mamíferos, acreditando que todos os animais com sangue vermelho e que dão à luz filhotes vivos têm os mesmos cinco sentidos que os humanos. Ao longo da vida, o comportamento dos animais visa a autopreservação e a procriação, mas é motivado por desejos e pulsões, sensações de prazer ou dor. Mas entre outros animais, acreditava Aristóteles, existem animais racionais, porque a mente é expressa em diferentes animais em graus variados. Animais razoáveis, além das características gerais de comportamento inerentes aos animais como um todo, são capazes de compreender o propósito de qualquer uma de suas ações.

A singularidade dos ensinamentos de Aristóteles também reside no fato de que, ao estudar o comportamento dos animais, ele se baseou em observações específicas. Nas formigas, que ele estudou por muitos anos, o cientista notou a dependência de sua atividade de fatores externos, em particular da iluminação. Ele apontou para a capacidade de aprender uns com os outros em vários mamíferos e aves, descreveu casos de comunicação sonora entre animais, especialmente durante a época de reprodução. Além disso, Aristóteles foi o primeiro a realizar experimentos em objetos vivos, tentando entender melhor todas as sutilezas do comportamento animal. Por exemplo, ele notou que após a remoção dos filhotes de seus pais, eles aprendem a cantar de forma diferente dos últimos, e disso ele concluiu que a habilidade de cantar não é um dom natural adquirido, mas surge apenas no processo de aprendizagem.

Aristóteles começou a separar os componentes inatos e adquiridos do comportamento. Ele observou em muitos animais a capacidade de aprendizado individual e memorização do que foi aprendido, ao qual ele atribuiu grande importância.

Os ensinamentos de Aristóteles encontraram continuação e desenvolvimento nos ensinamentos dos estóicos, embora em alguns aspectos também existam diferenças significativas. Os estóicos, em particular o antigo filósofo grego Crisipo (280-206 aC), pela primeira vez dão uma definição de instinto. O instinto é entendido por eles como uma atração inata, proposital, que direciona os movimentos do animal para o agradável, o útil e o afasta do nocivo e do perigoso. Indicativos foram experimentos com patinhos chocados por uma galinha, que, no entanto, no momento do perigo tentou se esconder na água. Como outros exemplos de comportamento instintivo, Chrysippus se referiu à construção de ninhos e cuidados com a prole em pássaros, a construção de favos de mel em abelhas, a habilidade de uma aranha tecer uma teia. De acordo com os estóicos, os animais realizam todas essas ações inconscientemente, pois simplesmente não têm mente. Os animais realizam ações instintivas sem entender o significado de sua atividade, com base no conhecimento puramente inato. É especialmente significativo, de acordo com os estóicos, que as mesmas ações fossem realizadas por todos os animais da mesma espécie da mesma maneira.

Assim, já nas obras de pensadores antigos, os principais problemas do comportamento animal foram abordados: foram discutidas questões de comportamento inato e adquirido, instinto e aprendizado, bem como o papel de fatores externos e internos na atividade mental dos animais. Curiosamente, os conceitos mais precisos nasceram na junção de duas áreas da filosofia diametralmente opostas, como a compreensão materialista e idealista da essência da atividade mental. Os ensinamentos de Aristóteles, Platão, Sócrates e outros pensadores da antiguidade estavam à frente de seu tempo em muitos aspectos, lançando as bases para a zoopsicologia como ciência independente, embora ainda muito longe de seu verdadeiro nascimento.

Зоопсихология в XVIII-XIX вв. Следующие значимые исследования в области зоопсихологии были сделаны только после тысячелетнего перерыва, когда во времена Средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате наблюдений и экспериментов. Именно в это время появились многочисленные труды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавшие большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Um dos primeiros zoopsicólogos pode ser considerado um filósofo materialista francês, um médico por formação J.-O. Lametria (1709-1751), cujas opiniões mais tarde tiveram grande influência no trabalho científico de J-B. Lamarck. De acordo com Lamettry, os instintos são um conjunto de movimentos realizados pelos animais à força, independentemente do pensamento e da experiência. Lamettry acreditava que os instintos visam principalmente a sobrevivência da espécie e têm uma aptidão biológica estrita. Ele não se deteve no estudo da atividade instintiva de certos tipos de animais, mas tentou traçar paralelos, comparando as habilidades mentais de diferentes mamíferos, assim como pássaros, peixes e insetos. Como resultado, Lamettri chegou à conclusão sobre o aumento gradual das habilidades mentais de criaturas mais simples para mais complexas e colocou o homem no topo dessa escada evolutiva peculiar.

Em meados do século XVIII. viu o lançamento do "Tratado sobre os Animais" do filósofo e professor francês E. B. Condilaca (1715-1780). Neste tratado, o cientista considerou especificamente a questão da origem dos instintos animais. Percebendo a semelhança das ações instintivas com as ações que são realizadas por hábito, Condillac chegou à conclusão de que os instintos surgiram de ações racionais, desligando gradualmente a consciência. Assim, em sua opinião, na base de qualquer instinto está a atividade racional, que, devido aos exercícios constantes, tornou-se um hábito, e só então se transformou em instinto.

Este ponto de vista sobre a teoria dos instintos causou um debate acalorado. Um dos fervorosos oponentes de Condillac foi um biólogo francês Sh.Zh. Leroy. В работе "Философские письма об уме и способности животных к совершенствованию" (1802), увидевшей свет на 20 лет позже главного труда Кондильяка, он выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. В основе трактата Леруа лежали многолетние полевые исследования. Будучи увлеченным ученым-натуралистом, он настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Simultaneamente com Leroy, outro grande naturalista francês estudava os instintos dos animais. J.L. Buffon (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). Tendo baseado sua pesquisa em experiências de campo, Buffon pela primeira vez foi capaz de interpretar corretamente os resultados de sua pesquisa, evitando interpretações antropomórficas de comportamento. Cientistas antropomórficos tentaram explicar o comportamento dos animais, dotando-os de qualidades puramente humanas. Segundo eles, os animais podem experimentar amor, ódio, vergonha, ciúme e outras qualidades semelhantes. Buffon provou que não é assim, e que muitas das ações dos animais não podem ser encontradas como explicações "humanas" adequadas. De acordo com os ensinamentos de Buffon, os animais, em particular os mamíferos, com os quais o naturalista trabalhava principalmente, são caracterizados por várias formas de atividade mental, como sensações e hábitos, mas não entendem o significado de suas ações. Além disso, os animais, segundo Buffon, são capazes de se comunicar, mas sua linguagem expressa apenas experiências sensoriais. Buffon insistiu na conexão entre as influências ambientais e o estado interno do animal, vendo isso como o fator determinante em seu comportamento. Ele chamou a atenção para o fato de que as qualidades mentais de um animal, sua capacidade de aprender, desempenham o mesmo papel, se não mais importante, na sobrevivência da espécie, assim como as qualidades físicas. Todos os conceitos de Buffon, construídos sobre fatos reais, entraram no sistema unificado de ciências naturais que ele criou e se tornaram a base da futura ciência do comportamento e da psique dos animais. Em seus tratados posteriores, Buffon argumentou que as ações complexas dos animais são o resultado de uma combinação de funções naturais inatas que dão ao animal prazer e hábitos. Esse conceito, baseado em inúmeras observações e experimentos de campo, antecipou em grande parte o desenvolvimento da zoopsicologia, dando o que pensar a futuros pesquisadores.

O maior desenvolvimento da zoopsicologia como ciência está intimamente ligado a outra área da biologia - a teoria do ensino evolutivo. A tarefa urgente dos biólogos era identificar quais traços são herdados no comportamento e quais são formados como resultado de influências ambientais, qual traço é universal, espécie e qual é adquirido individualmente, e também qual é o significado de diferentes componentes do animal. comportamento no processo de evolução, onde a linha entre o homem e o animal. Se até então, em conexão com o domínio das visões metafísicas na biologia, os instintos dos animais pareciam estar em um estado inalterado desde o momento em que surgiram, agora, com base nas teorias evolucionistas, era possível explicar a origem dos instintos e mostrar sua variabilidade usando exemplos específicos.

A primeira doutrina evolutiva foi proposta no início do século XIX. naturalista francês J.-B. Lamarck (1744-1829, "Filosofia da Zoologia"). Essa doutrina ainda não era um estudo holístico e completo e, em muitos aspectos, perdida para os conceitos posteriores de Charles Darwin, mas foi ela que serviu como um novo impulso para o desenvolvimento posterior da zoopsicologia. Lamarck baseou sua concepção evolutiva na ideia da ação orientadora do fator mental. Ele acreditava que o ambiente externo afeta indiretamente o organismo animal, alterando o comportamento do animal. Como resultado dessa influência, surgem novas necessidades, que por sua vez acarretam mudanças na estrutura do corpo por meio de maior exercício de alguns e não exercício de outros órgãos. Assim, de acordo com Lamarck, qualquer mudança física é baseada principalmente no comportamento, ou seja, ele, seguindo E.B. Condillac definiu a atividade mental como a base da própria existência de um animal.

Lamarck argumentou que mesmo as manifestações mais complexas da atividade mental se desenvolveram a partir de outras mais simples e deveriam ser estudadas precisamente em um plano evolutivo comparativo. No entanto, ele era um materialista estrito e negava a existência de qualquer princípio espiritual especial, não relacionado à estrutura física do animal e não passível de estudo científico natural. Todos os fenômenos mentais, de acordo com Lamarck, estão intimamente ligados a estruturas e processos materiais e, portanto, esses fenômenos são cognoscíveis pela experiência. Lamarck deu particular importância à conexão da psique com o sistema nervoso. Segundo muitos psicólogos, foi Lamarck quem lançou as bases da psicologia comparativa, comparando a estrutura do sistema nervoso dos animais com a natureza de sua atividade mental em diferentes níveis de filogênese.

Ламарк дал и одно из первых определений инстинкта, которое долгое время считалось классическим: "Инстинкт животных - это наклонность, влекущая (животное. - Авт.), вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли". [1]

Lamarck argumentou que o comportamento instintivo dos animais é mutável e intimamente relacionado ao meio ambiente. Segundo ele, os instintos surgiram no processo de evolução como resultado de efeitos de longo prazo no corpo de certos agentes do meio ambiente. Essas ações direcionadas levaram à melhoria de toda a organização do animal por meio da formação de hábitos úteis, que foram fixados como resultado da repetição repetida. Lamarck falava sobre a herança de hábitos, e muitas vezes até de hábitos adquiridos dentro de uma mesma geração, já que ninguém poderia ainda dar uma resposta exata quanto tempo leva para um animal formar um instinto ou outro sob a influência de certos exercícios. Mas, ao mesmo tempo, Lamarck argumentou que muitos instintos são extremamente tenazes e serão transmitidos de geração em geração até que ocorra qualquer mudança fundamental na vida da população. Lamarck viu nos instintos dos animais não manifestações de alguma força sobrenatural misteriosa à espreita no corpo, mas as reações naturais deste último às influências ambientais formadas no processo de evolução. Ao mesmo tempo, as ações instintivas também têm um caráter adaptativo acentuado, pois são precisamente os componentes do comportamento que são benéficos para o corpo que são gradualmente fixados. No entanto, os próprios instintos foram considerados por Lamarck como as propriedades mutáveis ​​do animal. Assim, os pontos de vista de Lamarck diferem favoravelmente dos pontos de vista sobre o instinto que são encontrados até hoje como a personificação de algumas forças internas puramente espontâneas que inicialmente têm uma direção de ação conveniente.

Apesar das inúmeras falhas e erros, a teoria de Lamarck é um trabalho completamente acabado, que mais tarde serviu de base para os maiores estudos da psique humana e animal, realizados tanto por seguidores de Lamarck quanto por seus antagonistas. É difícil superestimar o papel desse grande cientista natural como fundador do estudo materialista da atividade mental dos animais e do desenvolvimento de sua psique no processo de evolução. De muitas maneiras, ele estava à frente de seu tempo e lançou as bases para um estudo mais aprofundado da evolução da atividade mental, continuado depois de algum tempo por Charles Darwin.

Развитие зоопсихологии и эволюционное учение Ч. Дарвина. Развитие зоопсихологии как науки невозможно представить без концепций эволюционного учения, разработанного Ч. Дарвином (1809-1882). Только после признания учения Дарвина в естествознании прочно утвердилась мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Эволюции психической деятельности человека и животных Дарвин уделял особое внимание. Так, для своего основного труда "Происхождение видов" (1859) он написал отдельную главу "Инстинкт", в это же время увидели свет фундаментальный труд "Выражение эмоций у человека и животных" (1872), серия отдельных статей о поведении животных.

Дарвин использовал сопоставление инстинктов у животных и человека, пытаясь на базе этого сопоставления доказать общность их происхождения. Он первым среди ученых-биологов отделял разумные действия, связанные с опытом отдельных особей, от инстинктивных действий, передаваемых по наследству. Хотя Дарвин и избегал давать развернутое определение инстинктам, он все же подчеркивал, что инстинкт - это такое действие, которое выполняется без получения предварительного опыта и одинаково многими особями для достижения единой цели. Сравнивая инстинкт с привычкой, Дарвин говорил: "Было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям". [2]

Darwin enfatizou o grande papel da seleção natural na formação dos instintos, observando que durante esse processo há um acúmulo de mudanças benéficas para a espécie, que continua até que surja uma nova forma de comportamento instintivo. Além disso, com base no estudo das manifestações externas do estado emocional de uma pessoa, ele criou a primeira descrição comparativa dos instintos inerentes a animais e humanos. Embora a comparação constante dos sentimentos do homem e dos animais de fora pareça antropomorfismo, para Darwin era um reconhecimento da semelhança dos fundamentos biológicos do comportamento de animais e humanos e oferecia uma oportunidade para estudar sua evolução.

Em suas pesquisas, Darwin deu pouca atenção à aprendizagem individual, pois não reconheceu sua importância essencial para o processo histórico de formação do comportamento instintivo. Ao mesmo tempo, em seus trabalhos, ele frequentemente se referia aos instintos altamente desenvolvidos de indivíduos trabalhadores de formigas e abelhas, que não são capazes de se reproduzir e, consequentemente, de transferir a experiência acumulada para a prole.

Em suas obras "A Origem das Espécies", "A Expressão das Emoções no Homem e nos Animais", Darwin deu uma explicação científica natural bem fundamentada da conveniência dos instintos animais. Ele classificou os instintos da mesma forma que classificou os sistemas de órgãos animais, enfatizando que a seleção natural preserva as mudanças benéficas no comportamento inato e elimina as prejudiciais. Isso ocorre porque quaisquer mudanças no comportamento estão associadas a alterações morfológicas no sistema nervoso e nos órgãos sensoriais. São essas características da estrutura do sistema nervoso, por exemplo, mudanças na estrutura do córtex cerebral, que são herdadas e sujeitas a variabilidade junto com outras características morfológicas. A conveniência dos instintos, de acordo com Darwin, é o resultado da seleção natural.

Darwin falou em suas obras sobre a hierarquia dos instintos. Ele acreditava que, no processo de evolução, certas partes do cérebro responsáveis ​​pelo instinto perderam a capacidade de responder a estímulos externos de maneira monótona, ou seja, instintiva, e tais organismos exibem formas mais complexas de comportamento. As ações instintivas, segundo Darwin, dominam em maior medida nos animais que estão nos degraus mais baixos da escada evolutiva, e o desenvolvimento dos instintos depende diretamente da classificação filogenética do animal.

Como estudos posteriores mostraram, tal interpretação de Darwin não é inteiramente correta, e a divisão da atividade mental em componentes monótonos e variáveis ​​é muito arbitrária, pois em formas mais complexas de comportamento, quaisquer elementos de comportamento aparecem em um complexo. Assim, em cada nível filogenético, esses elementos atingirão o mesmo grau de desenvolvimento. Mas levou mais de uma década para descobrir isso. E o próprio ensino de Darwin é um marco no desenvolvimento da zoopsicologia: pela primeira vez, com base em uma enorme quantidade de material factual, provou-se que a atividade mental dos animais está sujeita aos mesmos padrões histórico-naturais que todos os outros manifestações de sua atividade vital.

Os ensinamentos evolutivos de Darwin foram recebidos positivamente por muitos dos principais cientistas da época: o biólogo alemão E. Haeckel (1834-1919), biólogo e educador inglês T.G. Huxley (1825-1895), fisiologista, psicólogo e filósofo alemão W. Wundt (1832-1920), filósofo e sociólogo inglês G. Spencer (1820-1903). As visões de Darwin sobre o instinto como uma forma inata de comportamento foram apoiadas por um geneticista americano T.Kh. Morgan (1866-1945), D.

romanos (1848-1894, "The Mind of Animals", 1888) e muitos outros pesquisadores que continuaram a desenvolver essa teoria em seus trabalhos.

Зоопсихология в России. Одним из крупных российских эволюционистов, работавших над учением об инстинкте одновременно с Ч. Дарвином, был профессор Московского университета K.F. volante (1814-1858). Ele foi um dos primeiros cientistas russos a se manifestar contra as noções da natureza sobrenatural do instinto. Roulier argumentou que os instintos são parte integrante da vida animal e devem ser estudados juntamente com anatomia, ecologia e fisiologia. Roulier enfatizou especialmente a relação dos instintos com o habitat dos animais, ele acreditava que seu surgimento e desenvolvimento está intimamente ligado a outras manifestações da vida, de modo que o estudo dos instintos é impossível sem um estudo abrangente de todas as suas principais manifestações.

Зарождение инстинктов, их дальнейшее развитие, по мнению Рулье, было подчинено общей биологической закономерности и являлось результатом материальных процессов, воздействия внешнего мира на организм. Он полагал, что инстинкт - это выработанная условиями жизни конкретная реакция на проявления среды, которая сформировалась за многолетнюю историю вида. Основными факторами происхождения инстинктов, по Рулье, являются наследственность, изменчивость и повышение уровня организации животного в историческом процессе. Рулье также считал, что инстинкты высокоразвитых животных могут изменяться в процессе получения нового опыта. Он особенно подчеркивал изменчивость инстинктов наравне с телесными качествами животных: "Подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, таки потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи - постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сидения его подруги на яйцах начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся". [3]

Como exemplo de um instinto complexo que muda ao longo da vida de um animal, Roulier citou o voo dos pássaros. A princípio, os pássaros voam apenas por causa dos processos instintivos que aprenderam com seus pais e, concentrando-se nos adultos do bando, voam para longe antes mesmo do início do tempo frio, mas aos poucos, acumulando conhecimento, já podem liderar os pássaros eles mesmos, escolhem os melhores, mais calmos e nutritivos locais de voo.

Deve-se notar especialmente que Roulier tentou preencher cada exemplo do uso do instinto com conteúdo específico, ele nunca usou esse termo infundado, sem aplicar evidências científicas, o que os cientistas da época muitas vezes pecavam. Ele recebeu esta evidência durante numerosos estudos de campo, bem como experimentos nos quais ele enfatizou a identificação do papel e interação de fatores ambientais e processos fisiológicos. Foi graças a essa abordagem que os trabalhos de Roulier ocuparam um lugar de destaque entre os trabalhos dos cientistas naturais em meados do século XIX.

Outros trabalhos sobre o estudo dos instintos, que serviram para formar a zoopsicologia como ciência, remontam ao início do século XX. Foi nessa época que o trabalho fundamental do zoólogo e psicólogo russo viu a luz V.A. Wagner (1849-1934, "Fundamentos Biológicos da Psicologia Comparada", 1910-1913). O autor, baseado em uma enorme quantidade de material obtido tanto em campo quanto em inúmeros experimentos, fez uma análise profunda do problema do instinto e do aprendizado. Os experimentos de Wagner afetaram tanto vertebrados quanto invertebrados, o que lhe permitiu tirar conclusões sobre o surgimento e desenvolvimento de instintos em diferentes grupos filogenéticos. Ele chegou à conclusão de que o comportamento instintivo dos animais surgiu como resultado da seleção natural sob a influência do ambiente externo e que os instintos não podem ser considerados imutáveis. Segundo Wagner, a atividade instintiva é uma atividade plástica em desenvolvimento sujeita a mudanças sob a influência de fatores ambientais externos.

Como ilustração da variabilidade do instinto, Wagner citou seus experimentos com construção de ninhos em andorinhas e tecelagem de redes de captura em aranhas. Tendo estudado esses processos em detalhes, o cientista chegou à conclusão de que, embora o comportamento instintivo esteja sujeito a mudanças, todas as ações instintivas ocorrem dentro dos limites claros do tipo de espécie, não são as próprias ações instintivas que são estáveis ​​dentro da espécie, mas a raio de sua variabilidade.

Nas décadas seguintes, muitos cientistas russos realizaram pesquisas sobre a variabilidade do comportamento instintivo dos animais e sua relação com o aprendizado. Por exemplo, o fisiologista russo, aluno de I.P. Pavlova LA Orbeli (1882-1958) analisaram a plasticidade do comportamento animal em função do grau de maturidade. ornitólogo russo UM. Comandos (1898-1948), que estudou o comportamento dos vertebrados superiores (aves e mamíferos), destacou componentes reflexos condicionados integrais em suas ações instintivas que são formados no processo de ontogênese, ou seja, o desenvolvimento individual de um indivíduo. São esses componentes, segundo Promptov, que determinam a plasticidade do comportamento instintivo (para mais detalhes, ver 2.1, p. 27). E a interação de componentes inatos do comportamento com reflexos condicionados adquiridos em sua base durante a vida fornece características de comportamento típicas da espécie, que Promptov chamou de "estereótipo de comportamento da espécie".

A hipótese de Promptov foi apoiada e desenvolvida por seu colega, um ornitólogo russo Е.В. Лукина. В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот стереотип может нарушаться, если условия среды нетипичны. Например, серая мухоловка, которая обычно строит гнезда в полудуплах, за отставшей корой, в случае отсутствия укрытий подобного рода может построить гнездо и на горизонтальной ветке, и даже на земле. Здесь модификация инстинкта гнездостроения прослеживается в отношении местоположения гнезда. Модификации могут наблюдаться и в замене гнездостроительного материала. Например, птицы, обитающие в крупных городах, в качестве гнездостроительного могут использовать совсем не обычный материал: вату, трамвайные билеты, веревки, марлю.

Funcionários do laboratório do zoopsicólogo polonês R.I. Voytusyaka K. Gromysh e M. Berestynskoy-Vilchek realizaram pesquisas sobre a plasticidade da atividade de construção de insetos. Os primeiros resultados da pesquisa foram publicados na década de 1960. Seus objetos foram lagartas da espécie Psyche viciella, em que se estudou o processo de construção de um gorro, e da espécie Autispila stachjanella, em que se estudou a plasticidade do comportamento instintivo ao fazer passagens em folhas e casulos. Como resultado de inúmeros experimentos, os cientistas descobriram uma enorme variabilidade adaptativa de ações instintivas, especialmente ao reparar as estruturas desses insetos. Descobriu-se que, ao reparar casas, as ações instintivas das lagartas podem diferir significativamente, dependendo das mudanças nas condições ambientais.

Os estudos de Promptov, apesar de seu significado científico, não forneceram uma compreensão objetiva de um processo tão complexo como a atividade instintiva dos animais. Promptov certamente estava certo quando enfatizou a importância da fusão de componentes inatos e adquiridos em todas as formas de comportamento, mas ele acreditava que a plasticidade do instinto é assegurada apenas por componentes individuais de um ato comportamental. De fato, como observou Wagner, aqui estamos lidando com categorias de comportamento instintivo que são diferentes em tamanho e significado. Nesse caso, há uma mudança nos componentes inatos, que se manifesta na variabilidade individual do comportamento típico da espécie, e na modificação do comportamento instintivo em condições extremas. Além disso, existem também as formas adquiridas e, portanto, as mais diversas de comportamento, nas quais diferentes formas de aprendizagem já desempenham um papel dominante, intimamente entrelaçadas com componentes inatos do comportamento. Wagner descreveu tudo isso em detalhes em seus escritos, enquanto os experimentos de Promptov apenas ilustraram a complexidade e a ambiguidade da formação e desenvolvimento do comportamento instintivo em animais.

Outro importante zoopsicólogo soviético do início do século XX. era um acadêmico UM. Severtsov (1866-1936). Nas obras "Evolution and the Psyche" (1922) e "The Main Directions of the Evolutionary Process" (1925), ele analisou profundamente a diferença fundamental entre a variabilidade do comportamento instintivo e adquirido (para mais detalhes, ver 2.1, p. 28).

В 1940-1960-х гг. зоопсихология наряду с генетикой в России была объявлена лженаукой: закрывались многочисленные лаборатории, ученые подвергались массовым репрессиям. Только с середины 1960-х гг. началось ее постепенное возрождение. Связано оно в первую очередь с именами таких крупных зоопсихологов, как N.N. Ladygina-berços (1889-1963) e seu aluno K.E. Fabry (1923-1990), que desenvolveu um curso de palestras sobre zoopsicologia e etologia para a Faculdade de Psicologia da Universidade Estadual de Moscou. O tema principal das obras de Fabry está relacionado ao estudo da ontogenia do comportamento e da psique dos animais, a evolução da psique, a atividade mental dos primatas e os pré-requisitos etológicos e biopsicológicos da antropogênese. Fabry é o autor do primeiro e ainda praticamente insuperável livro-texto de zoopsicologia, que passou por três reimpressões desde 1976. Foi graças a K. Fabry que numerosas obras sobre zoopsicologia e etologia foram traduzidas para o russo, incluindo as obras clássicas de K. Lorenz e N. Tinbergen, os fundadores da etologia moderna.

Em 1977, um pequeno laboratório de zoopsicologia foi organizado com base na Faculdade de Psicologia da Universidade Estadual de Moscou. Atualmente, a faculdade tem defendido várias dissertações sobre a orientação e atividades de pesquisa de animais, o estudo da motivação dos jogos de animais, uma análise comparativa da atividade manipuladora de diferentes tipos de mamíferos, a ontogenia da inteligência dos antropóides (grandes símios) . Estudos clássicos estão sendo realizados sobre a antropogênese e a evolução da psique de grandes símios e humanos. A pesquisa aplicada também está sendo realizada, cujo início foi estabelecido por K. Fabry. Isso, por exemplo, já se tornou um estudo clássico da psicologia do peixe, que pela primeira vez possibilitou mudar a atitude tradicional em relação ao peixe - o objeto da pesca. Este estudo mostrou que os peixes são animais com um nível bastante alto de desenvolvimento da psique perceptiva, e são capazes de se adaptar sutilmente às condições da pesca.

На факультете продолжается педагогическая деятельность, выпускаются учебники и хрестоматии - практически единственные учебные пособия по зоопсихологии в России.

1.2. Assunto, tarefas, métodos e significado da zoopsicologia

A zoopsicologia é uma ciência que estuda a atividade mental dos animais em todas as suas manifestações. O assunto da zoopsicologia pode ser definido como o assunto da ciência das manifestações, regularidades e evolução da reflexão mental no nível do animal, a origem e desenvolvimento na onto- e filogênese dos processos mentais em animais e os pré-requisitos e pré-história da consciência humana. Além disso, o assunto da zoopsicologia é a origem e o desenvolvimento da atividade mental nos animais e, como resultado disso, os pré-requisitos para o surgimento e desenvolvimento da consciência humana.

O objeto da zoopsicologia é o comportamento dos animais. Além da zoopsicologia, o comportamento animal também é estudado por outras ciências, como etologia, neurofisiologia, fisiologia da atividade nervosa superior e biônica. O comportamento animal é entendido como um conjunto de manifestações da atividade externa, principalmente motora do animal, visando estabelecer as conexões vitais do organismo com o meio ambiente. Um zoopsicólogo estuda todo o complexo de manifestações do comportamento e atividade mental de um animal, considerando o processo de reflexão mental como produto de sua atividade externa. Ao estudar esse processo, ele nunca se limita apenas ao comportamento do animal, procurando considerar todo o aspecto mental do surgimento e desenvolvimento desse tipo específico de comportamento.

Considerando o objeto da pesquisa zoopsicológica - o comportamento dos animais, cabe destacar que a zoopsicologia, ao contrário da psicologia clássica, onde há apenas um objeto de pesquisa - uma pessoa, possui um grande número de objetos, cujo número é ainda não se sabe ao certo. Centenas de novas espécies de animais são descritas todos os anos no mundo. Cada espécie tem suas próprias características biológicas e, consequentemente, mentais, portanto, para criar um banco de dados zoopsicológicos mais ou menos completo, é necessário estudar criteriosamente pelo menos um representante da família e, na melhor das hipóteses, o gênero. No entanto, os zoopsicólogos modernos estão muito longe desse objetivo, uma vez que apenas algumas dezenas de espécies de insetos, peixes, aves e mamíferos foram estudados de forma completa e confiável, e há apenas informações fragmentárias sobre o comportamento da grande maioria das espécies. Na psicologia moderna, o termo "animal" só pode ser usado em um sentido psicológico comparativo, quando se trata de baixos níveis de organização da psique como um todo.

É necessário aprofundar os conceitos sobre os quais os zoopsicólogos costumam operar, a saber: a psique, o comportamento e a atividade mental dos animais.

A psique nasce apenas em um certo estágio no desenvolvimento do mundo orgânico e é a forma mais elevada de reflexão da realidade objetiva. A psique se expressa na capacidade dos seres vivos altamente organizados de refletir o mundo circundante com seu estado. O surgimento do psiquismo está diretamente relacionado ao surgimento da forma de vida animal, pois com a mudança das condições de vida, houve a necessidade de uma reflexão qualitativamente nova da realidade objetiva. A psique permite que um organismo vivo correlacione sua atividade com os componentes do ambiente, portanto, para garantir a vida normal em condições ambientais variáveis, a grande maioria dos animais possui um único centro para controlar a atividade nervosa do corpo - o cérebro.

Психика животных тесно связана с поведением, под которым понимаются все проявления внешней (двигательной) активности, направленные на установление связей с окружающей средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. Отражаются не только компоненты среды, но и само поведение животного, а также изменения в окружающей среде, произведенные в результате этого воздействия. В психике высших позвоночных наиболее полноценное и глубокое отражение окружающих предметов совершается именно в результате их изменений под воздействием поведенческих актов животного. Как писал К. Фабри, "справедливо считать психику функцией животного организма, состоящей в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и результате направленной на этот мир активности, т. е. поведения. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство и могут лишь условно расчленяться для научного анализа. Как показал еще И.М. Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением". [4]

O comportamento é a causa raiz da reflexão psíquica, mas embora a psique seja um derivado do comportamento, é ela que, corrigindo-se, direciona a atividade externa do organismo na direção correta da interação com o ambiente. Refletindo adequadamente o mundo circundante com a ajuda da psique, o animal adquire a capacidade de navegar nele, de construir sua relação com os componentes do ambiente.

Единство психики и поведения обычно выражают понятием "психическая деятельность". Вот что писал по этому поводу К. Фабри: "Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их психических процессов и к плодотворному изучению путей и закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их двигательной активности в конкретных условиях их жизни". [5]

Foi o aparecimento do comportamento junto com a forma animal de vida que causou a transição da atividade externa não mediada (pré-psíquica) para a reflexão mental, ou seja, atividade mediada pelo reflexo da atividade objetiva. O campo de atuação do zoopsicólogo está na junção da reflexão pré-psíquica e psíquica, ao nível das primeiras manifestações de sensibilidade expressas nos organismos mais primitivos. Além disso, investigando a atividade mental dos animais em diferentes estágios de evolução, o zoopsicólogo chega ao limite da consciência humana. A psique humana, em comparação com a psique dos animais, é uma categoria qualitativamente diferente, geneticamente relacionada à psique dos animais. Embora os fatores biológicos comuns aos animais continuem a desempenhar um papel importante no comportamento humano, sua essência também é significativamente influenciada pela atividade social e laboral, fala articulada e alguns outros fatores ausentes nos animais.

Simultaneamente ao estudo psicológico do comportamento animal, seus fundamentos biológicos gerais e regularidades estão sendo amplamente estudados, especialmente nas últimas décadas. A ciência que estuda esses fenômenos é chamada de etologia. Os etólogos estão principalmente interessados ​​no comportamento dos animais como um fator em sua adaptação às condições ambientais no curso do desenvolvimento individual e no processo de evolução. Além disso, os etólogos estão tentando identificar padrões de mudança de comportamento no curso da filogênese e o surgimento de novas formas de comportamento. Assim, os etólogos prestam atenção principalmente às raízes biológicas do comportamento e seu significado adaptativo no processo evolutivo. Zoopsicologia e etologia se complementam: a primeira ciência estuda os aspectos mentais do comportamento animal, a segunda - os biológicos. Esses dois aspectos não podem ser separados, pois a psique dos animais é um componente necessário tanto da ontogênese quanto da filogênese, regulando a relação do organismo com o meio ambiente.

As ligações entre zoopsicólogos e neurofisiologia e a fisiologia da maior atividade nervosa são muito significativas. Ao contrário do zoopsicólogo, o fisiologista não estuda a reflexão mental em si, mas os processos no corpo que determinam sua ocorrência. Ao estudar o comportamento, um fisiologista antes de tudo presta atenção às funções do sistema nervoso, em particular o cérebro, sua principal tarefa é estudar a atividade dos sistemas e órgãos envolvidos no comportamento de um animal como um organismo integral.

Основные методы зоопсихологических исследований. Психологический анализ поведения животного осуществляется зоопсихологом во время подробного изучения движений подопытного животного в процессе решения конкретных задач. Задачи следует подбирать таким образом, чтобы по движениям животного можно было наиболее точно судить о конкретном психическом качестве. Нельзя забывать и о физиологическом состоянии животного, условиях проведения опыта, а также о любых внешних факторах, способных исказить чистоту эксперимента. Необходимо также использовать непосредственные наблюдения за поведением животных в естественных условиях. В этом случае важно проследить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде, что позволяет судить како внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных функциях последней.

Ao estudar o comportamento animal, também é extremamente importante realizar avaliações quantitativas tanto de fatores ambientais externos quanto do comportamento animal. Também é necessário levar em conta a adequação biológica das condições experimentais e da metodologia aplicada. Como regra, uma determinada técnica é selecionada para realizar experimentos com um ou outro tipo de animal. Caso contrário, se o experimento for realizado sem levar em conta as especificidades da biologia da espécie em estudo e o comportamento natural no ambiente experimental, os resultados obtidos durante o trabalho podem não corresponder à realidade.

Os métodos de pesquisa zoopsicológica são variados, mas todos se resumem a estabelecer tarefas específicas para os animais. A maioria desses métodos foi desenvolvida no início do século XX e desde então tem sido utilizada com sucesso na maioria dos laboratórios zoopsicológicos.

método labirinto. A principal tarefa de um animal é encontrar um caminho para um objetivo que não seja percebido diretamente por ele. O objetivo final pode servir como isca de comida, bem como um abrigo, um parceiro sexual. Em caso de desvio perceptível do objetivo, a punição do animal pode ser aplicada. O labirinto mais simples parece um corredor ou tubo em forma de T. Com a escolha correta do turno, o animal recebe uma recompensa, com o turno incorreto, é punido. Labirintos mais complexos são compostos de várias combinações de elementos em forma de T e becos sem saída, cuja entrada é considerada como erros animais. Os resultados do animal são avaliados pelo número de erros cometidos por ele e pela velocidade de atingir o objetivo final. O método do labirinto é muito popular na pesquisa zoopsicológica. Com sua ajuda, pode-se estudar tanto questões relacionadas à capacidade de um animal aprender, quanto problemas de orientação espacial, em particular, o papel da pele-muscular e outras formas de sensibilidade, memória, formação de generalizações sensoriais e muitas outras. outros.

Outro método igualmente popular de pesquisa zoopsicológica é chamado de método de desvio. Aqui, para atingir o objetivo, o animal precisa contornar um ou mais obstáculos. Em contraste com o método do labirinto, o objetivo final é percebido diretamente pelo objeto ao longo de todo o caminho. A avaliação leva em consideração a velocidade e trajetória do animal ao contornar o obstáculo. O famoso zoopsicólogo russo L.V. Krushinsky (1911-1984, "The Formation of Animal Behavior in Norm and Pathology", 1960; "Biological Foundations of Reasoning Activity", 1979; "Problems of Animal Behavior", 1993) modernizou ligeiramente este método e o utilizou com sucesso no estudo da capacidade de extrapolação das diferentes espécies animais (ver as secções seguintes).

O método de treinamento de diferenciação visa revelar a capacidade do animal de distinguir entre vários objetos ou características. A escolha correta é recompensada, em caso de erro, a punição é aplicada. Reduzindo gradualmente as diferenças entre os objetos, é possível revelar os limites de sua diferenciação por um ou outro animal. Por meio desse método, é possível obter informações que caracterizam as características da visão em animais da espécie em estudo. Este método é usado para estudar os processos de formação de habilidades, memória, capacidade de comunicação. Neste último caso, ao aumentar as diferenças entre os objetos apresentados sequencialmente, revela-se a capacidade do animal de se orientar por certas características comuns a esses objetos.

O método de seleção de amostra é uma das variedades do método acima. O animal é convidado a fazer uma escolha entre vários objetos, focando em uma determinada amostra. A escolha certa é recompensada. O método é usado para estudar a esfera sensorial dos animais.

Método da caixa de problemas (célula do problema). Durante o experimento, o animal deve utilizar diversos dispositivos (alavancas, travas, pedais, travas, etc.) para sair da gaiola fechada ou, ao contrário, penetrar nela. Às vezes, são usadas caixas trancadas, dentro das quais há uma guloseima: o animal é convidado a extraí-la destravando as fechaduras. O experimento pode ser complicado - neste caso, as fechaduras se abrem em uma sequência estrita que o animal deve aprender. Com a ajuda deste método, são estudadas formas complexas de aprendizagem e elementos motores do comportamento intelectual dos animais. É mais frequentemente usado no estudo do comportamento de animais com membros de preensão desenvolvidos, como ratos, macacos e guaxinins. Experimentos servem principalmente para revelar as habilidades mentais superiores dos animais.

Em vários experimentos, está sendo estudado o uso de vários tipos de ferramentas por animais (especialmente macacos). Por exemplo, com a ajuda de uma vara, o animal deve puxar uma iguaria para si, mover uma válvula inacessível ou ativar algum mecanismo. Em vários experimentos com grandes símios, caixas e outros objetos são usados, a partir dos quais eles devem construir "pirâmides" para alcançar um feto alto. E, neste caso, a análise da estrutura da atividade objetiva do animal no decorrer da solução do problema é da maior importância.

Além disso, na pesquisa zoopsicológica, é utilizada uma análise da manipulação usual de vários objetos, que não é apoiada por nenhuma recompensa. O estudo desse comportamento permite tirar conclusões sobre o comportamento lúdico dos animais, atividades de orientação e pesquisa, habilidades de análise e síntese, e alguns outros fatores que permitem esclarecer os estágios iniciais da evolução humana.

Значение зоопсихологии. Данные, полученные в ходе зоопсихологических исследований, важны для решения коренных проблем психологии, в частности для выявления корней психологической деятельности человека, закономерностей происхождения и развития его сознания. В детской психологии зоопсихологические исследования помогают выявить биологические основы психики ребенка, ее генетические корни. Зоопсихология вносит свой вклад и в педагогическую психологию, ибо общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение. В результате такого общения устанавливаются сложный психический контакт и взаимодействие между обоими партнерами, что может быть эффективно использовано для умственного и нравственного воспитания детей.

Na prática médica, o estudo dos distúrbios da atividade mental dos animais ajuda a estudar e tratar doenças nervosas e mentais em humanos. Os dados da zoopsicologia também são usados ​​na agricultura, pecuária e caça. Graças à pesquisa zoopsicológica, torna-se possível preparar essas indústrias para o impacto humano cada vez maior no ambiente natural. Assim, na criação de peles, usando dados de comportamento animal, é possível reduzir o estresse dos animais quando mantidos em gaiolas e currais, aumentar a produtividade e compensar diversas condições desfavoráveis.

Os dados da zoopsicologia também são necessários na antropologia, principalmente na resolução do problema da origem do homem. O estudo do comportamento dos primatas superiores, dados sobre as funções mentais superiores dos animais são de extrema importância para esclarecer os pré-requisitos biológicos e os fundamentos da antropogênese, bem como para estudar a pré-história da humanidade e a origem da atividade laboral, da vida social e articulada. Fala.

Тема 2. Инстинкт

2.1. O conceito de instinto. Idéias modernas sobre instinto

A história do estudo do comportamento instintivo remonta a vários séculos, mas uma definição clara, inequívoca e universalmente aceita de instinto ainda não foi desenvolvida.

Desde a época do trabalho de Charles Darwin, o comportamento instintivo tem sido entendido como aquela parte do comportamento animal que é típica da espécie e fixada hereditariamente. Uma das primeiras tentativas de dar uma interpretação precisa do conceito de "instinto" foi a definição do zoólogo alemão G.E. Ziegler ("Instinto", 1914). Ele destacou cinco pontos em que o comportamento "instintivo" difere do comportamento "racional".

comportamento instintivo:

▪ наследственно закреплено;

▪ для его развития не требуется дополнительного обучения;

▪ одинаково у всех особей данного вида, т. е. видотипично;

▪ оптимально соответствует организации животного, его физиологии;

▪ оптимально приспособлено к естественным условиям жизни животных данного вида, зачастую связано даже с циклическими изменениями условий существования.

Essa definição de instinto tem suas desvantagens, por exemplo, não leva em conta a possível variabilidade do comportamento instintivo.

O famoso fisiologista russo IP Pavlov (1849-1936, "Reflexos condicionados: um estudo da atividade fisiológica do córtex cerebral", 1925), um dos fundadores da teoria do reflexo, propôs considerar idênticos os conceitos de reflexo e instinto. Neste caso, o comportamento instintivo corresponde a um reflexo incondicionado. Essa ideia estreitava significativamente o conceito de instinto, mas era muito conveniente para estudar os componentes adquiridos do comportamento, a atividade nervosa superior.

cientista holandês N. Tinbergen (1907-1988) определил инстинкт как "иерархически организованный нервный механизм, который отвечает на определенные предлагаемые и разрешающие импульсы (внешние и внутренние) полностью координированными, жизненно важными и свойственными виду движениями". [6]

Tinbergen criou uma teoria hierárquica do instinto, com a qual nos familiarizaremos mais tarde.

fisiologista soviético INFERNO. Slonim дает такое определение: "Инстинкт - совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов. Эта высокая возбудимость является результатом определенных изменений в нервной и гормональной системах организма, результатом изменений в обмене веществ". [7]

Slonim chamou a atenção para o fato de que os instintos podem aparecer e desaparecer durante a vida de um organismo. Por exemplo, o comportamento instintivo associado ao reflexo de sucção em mamíferos jovens desaparece com o tempo, mas aparecem os instintos relacionados à reprodução e à atividade de construção de ninhos. INFERNO. Slonim aponta a constância como a principal propriedade do comportamento instintivo. Em sua opinião, diferenças individuais insignificantes não podem refutar essa propriedade, mas são apenas flutuações em sua manifestação.

Пластичность инстинктивного поведения. Этот вопрос является в зоопсихологии одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить, является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям. В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.

O biólogo e psicólogo russo deu uma contribuição inestimável para o desenvolvimento desse problema. V.A. Wagner (1849-1934). No livro "Fundamentos Biológicos da Psicologia Comparada" (1913-1919), ele chegou à conclusão de que o comportamento instintivo se desenvolve sob a influência de influências externas do ambiente, portanto, não pode ser invariável. Este é um sistema plástico e lábil que se desenvolve sob a influência da seleção natural. Apenas os quadros típicos da espécie são estáveis, que determinam a amplitude da variabilidade do instinto.

Posteriormente, outros cientistas continuaram a desenvolver questões sobre a variabilidade do comportamento instintivo. Então, L. A. Orbeli revelou a dependência do grau de plasticidade do comportamento animal na maturidade.

UM. Promptov apontou que os componentes reflexos condicionados individuais adquiridos durante a vida tornam o comportamento instintivo plástico. Como mencionado acima, Promptov introduziu o conceito de "estereótipo de comportamento da espécie", ou seja, características comportamentais típicas de uma determinada espécie. Eles são formados por uma combinação de reações instintivas típicas da espécie inata e reflexos condicionados adquiridos com base na ontogênese. Estas representações de A.N. Promptov foram ilustrados pelas observações de E.V. Lukina para atividades de construção de ninhos (ver tópico 1.1, p. 16).

As idéias de Promptov sobre a combinação de componentes inatos e adquiridos no comportamento dos animais são muito importantes para uma compreensão correta do problema do comportamento instintivo. No entanto, de acordo com essas ideias, as próprias ações instintivas não estão sujeitas a variações, sua variabilidade é assegurada apenas por componentes adquiridos.

Atualmente, acredita-se que o comportamento instintivo está sujeito a mudanças dentro dos limites da norma de resposta hereditariamente fixada. Esses limites são típicos da espécie; fora deles, o comportamento instintivo em condições normais não pode mudar. Ao mesmo tempo, em condições extremas que vão além da norma de resposta, um papel importante é desempenhado pela experiência individual do animal. Permite que o comportamento instintivo mude bastante. Além disso, além dos mecanismos inatos altamente conservados, há um componente variável de comportamento.

UM. Severtsov em seus escritos fez uma análise da variabilidade dos componentes instintivos e adquiridos do comportamento. Severtsov mostrou que nos mamíferos a adaptação às mudanças no ambiente externo é realizada de duas maneiras: por meio de uma mudança na organização, ou seja, na estrutura e nas funções do corpo, e por meio de uma mudança no comportamento. Mudanças na organização permitem que apenas mudanças lentas no ambiente sejam ajustadas, pois exigem um longo período de tempo. As mudanças de comportamento não exigem uma reestruturação e funcionamento do corpo do animal, portanto, ocorrem em uma velocidade bastante alta. Tais mudanças surgem devido a formas individuais de comportamento adquiridas e permitem que o animal se adapte a mudanças drásticas no ambiente. Nesse caso, o maior sucesso será alcançado por animais que possam desenvolver rapidamente habilidades plásticas, cujo comportamento seja flexível e cujas habilidades mentais sejam bastante altas. Com isso, Severtsov conecta o desenvolvimento progressivo do cérebro dos vertebrados que ocorre na evolução.

De acordo com Severtsov, o comportamento instintivo não é suficientemente mutável; portanto, seu significado na evolução é aproximadamente comparável às mudanças na estrutura do corpo do animal. Mudanças no comportamento inato também podem permitir que um animal se ajuste a mudanças ambientais lentas. No entanto, o papel de tais mudanças não deve de forma alguma ser subestimado.

De acordo com Severtsov, "os instintos são adaptações de espécies, úteis para as espécies na mesma medida que certos caracteres morfológicos, e igualmente constantes".

A capacidade de aprender, de acordo com Severtsov, depende da altura hereditária da organização mental. As ações neste caso não são instintivamente fixas. E no comportamento instintivo, tanto a ação quanto o nível de organização mental são hereditariamente fixos. Em outras palavras, o comportamento instintivo é um programa inato de ações que é realizado no curso do acúmulo de experiência individual.

Assim, o comportamento instintivo e inato dos animais é determinado por um programa de ações geneticamente fixado, que é realizado no decorrer da aquisição de experiência individual. O comportamento instintivo deve ser suficientemente imutável e estereotipado, pois diz respeito a funções vitais para o animal. Se o instinto dependesse das condições em que ocorre o desenvolvimento de cada membro da espécie, os indivíduos individuais não poderiam se beneficiar da experiência da espécie. A leve plasticidade do comportamento instintivo é projetada apenas para mudanças extremas nas condições. A capacidade de sobreviver em todas as outras condições mutáveis ​​da existência é fornecida pelos componentes adquiridos do comportamento, dos processos de aprendizagem. Esses processos tornam possível adaptar um programa inato de comportamento bastante rigidamente fixado a condições ambientais específicas. Com todas essas mudanças, o próprio programa hereditário deve permanecer inalterado para garantir o desempenho das funções vitais.

2.2. O instinto como base para a formação do comportamento animal

Qualquer ato comportamental é um conjunto de componentes inter-relacionados: instinto e aprendizado. Eles não podem determinar o comportamento de um animal separadamente um do outro. A cada momento, um componente prevalece, mas eles não existem em sua forma pura. A separação entre instinto e aprendizado em respostas comportamentais é bastante condicional, portanto, muitas vezes é difícil de implementar, embora cada um desses componentes tenha suas próprias características.

O comportamento instintivo pode ser dividido em uma série de ações instintivas, ou atos instintivos, que, por sua vez, são compostos de movimentos instintivos (posturas individuais, sons, etc.).

O componente instintivo do comportamento determina tanto o próprio funcionamento dos órgãos do animal quanto a orientação desse funcionamento no tempo e no espaço. Assim, não apenas como esses órgãos serão usados, mas também quando e em que direção são fixados hereditariamente.

A aprendizagem como componente plástico do comportamento não pode alterar o funcionamento dos órgãos, mas pode afetar a orientação de suas funções. Por exemplo, um animal que não tem dedos flexíveis não pode ser treinado para segurar um copo. Não possui pré-condições morfológicas e funcionais para isso, pode realizar apenas aquelas ações para as quais seus órgãos estão adaptados. No entanto, o treinamento (ou seja, o aprendizado artificial) pode fazer com que um animal use seus membros em um determinado momento de uma determinada maneira. O principal é que o próprio método de usar os membros deve ser natural para este animal. Consequentemente, a aprendizagem pode influenciar a orientação das funções do animal no tempo e no espaço, mas as funções em si são determinadas por movimentos instintivos.

Assim, o processo de vida do organismo é baseado em reações instintivas, e os elementos de aprendizagem se completam com base nelas. As reações congênitas fornecem todas as funções vitais, o processo metabólico, bem como aspectos tão importantes da vida de um animal como reprodução e cuidados com a prole. O desenvolvimento do componente mental do comportamento animal é necessário no processo de evolução para adaptar as reações instintivas às condições ambientais, para garantir a adaptação do animal a essas condições. As respostas comportamentais hereditárias não podem levar em conta toda a variedade de condições que cada membro da espécie encontrará. Além disso, o comportamento instintivo inclui os mecanismos básicos de regulação do funcionamento e sua orientação no espaço e no tempo, e o processo de aprendizagem complementa essa regulação e orientação.

2.3. Fatores internos e externos. Estrutura do comportamento instintivo

Внутренние факторы инстинктивного поведения. На протяжении длительного времени считалось, что научение определяется внешними факторами, а инстинктивное поведение - исключительно внутренними факторами, причем природа этих факторов была неизвестна. Поиск, уточнение внутренних факторов инстинктивного поведения позволили бы ответить на вопрос, что же определяет мотивацию поведения.

Fatores internos indubitavelmente influenciam o comportamento instintivo dos animais. Em meados do século XX. o biólogo americano P. Whit conduziu experimentos com aranhas, durante os quais estudou a tecelagem da teia quando vários produtos químicos entraram no corpo do animal. A substância desejada era aplicada na forma de uma gota diretamente na teia ou injetada com uma seringa na vítima. Cada substância estimulou a aranha a tecer uma teia de um certo tipo, enquanto a própria reação de tecer uma teia é hereditária em uma aranha. Assim, a cafeína fez as aranhas tecerem uma teia disforme de fios emaranhados aleatoriamente, enquanto a aranha experimentava uma aparência de neurose. Quando a pervitina entrou no corpo, a aranha ficou muito inquieta e não teceu toda a teia. O cloridrato fez com que a aranha ficasse dormente e ela não terminou a teia. E o ácido lisérgico ajudou a aumentar o foco na tecelagem, e a aranha teceu a teia com muito cuidado e uniformidade, enquanto sua qualidade era superior à natural.

O ambiente interno do corpo é constante, vários processos regulatórios visam manter a composição físico-química do ambiente. É constantemente atualizado, no entanto, todos os seus parâmetros são mantidos em um determinado nível devido à autorregulação, que garante o fluxo de todas as reações bioquímicas. A peculiaridade dos processos internos do organismo animal é que eles geralmente ocorrem na forma de ritmos. Na década de 1930 O zoopsicólogo soviético V.M. Borovsky apresentou a suposição de que são os desvios desses ritmos internos do corpo da norma que são a motivação primária para as reações comportamentais. Sob certas condições, a coerência interna dos ritmos fisiológicos é perturbada e o equilíbrio anterior nas novas condições não garante o funcionamento normal do organismo. Surge um impulso interno, visando restabelecer o equilíbrio interno, ou seja, surge uma necessidade. O comportamento instintivo, neste caso, terá como objetivo satisfazer essa necessidade.

As fontes mais importantes de estímulos internos para o comportamento instintivo são os hormônios e os receptores. Sabe-se que os hormônios sexuais e os hormônios hipofisários estimulam várias formas de comportamento associadas à reprodução - lutas entre machos por uma fêmea e por território, guarda do ninho, jogos de acasalamento.

Para a motivação interna, os processos rítmicos que ocorrem no sistema nervoso central são de grande importância, em primeiro lugar. A atividade rítmica de sua parte do tronco nos vertebrados e das estruturas nervosas abdominais nos invertebrados garante a orientação do comportamento no tempo. Sabe-se que os animais possuem o chamado "relógio biológico" - processos oscilatórios autônomos que regulam todos os ritmos da atividade vital do corpo. O "relógio biológico" determina as flutuações na atividade externa do comportamento animal, todas as ações que se repetem com certa ciclicidade. Eles, por assim dizer, lançam as bases para o comportamento instintivo do animal, e os fatores ambientais fazem seus próprios ajustes a esses ritmos. As alterações podem estar associadas à ação de diversos estímulos externos (auditivos, visuais, etc.), podendo também depender do estado fisiológico geral do animal no momento. Na maioria das vezes, no comportamento dos animais, circadianos ou diurnos, observam-se ritmos, cujo período é igual ao dia.

É interessante notar que a atividade de um animal está sujeita a tais flutuações rítmicas diurnas mesmo em condições de completo isolamento de todos os fatores ambientais. Por exemplo, um animal pode ser colocado em condições de iluminação XNUMX horas por dia e ainda observar uma alternância de períodos de sono e vigília próximos ao natural. Além disso, durante o dia, os ritmos de curto prazo podem ser observados no comportamento dos animais. Um exemplo são as observações do etólogo alemão W. Schleidt sobre perus. Ele observou que o cacarejar de um peru durante o dia se repete com um certo ritmo, que persiste mesmo quando o pássaro está completamente isolado e surdo.

Além da orientação do comportamento do animal no tempo, o "relógio biológico" o orienta no espaço. Por exemplo, as aves migratórias, ao se orientarem pela posição do sol, devem a cada momento correlacionar sua posição com a hora do dia. Isso acontece quando correlacionam informações sobre a posição do sol com os ritmos circadianos internos.

Fatores internos criam um estado no corpo que precede a manifestação de uma ou outra reação instintiva. No entanto, o início desta reação pode depender das condições ambientais externas. Por exemplo, um certo nível de hormônios sexuais e hormônios hipofisários estimula várias respostas comportamentais de um animal associadas à reprodução, mas a produção desses hormônios é programada para uma determinada época do ano. Se um animal que vive na zona temperada do Hemisfério Norte é mantido em condições de pouca luz do dia com o início da primavera, a atividade das glândulas não aparecerá. Pelo contrário, se no inverno forem criadas para o animal as condições de um dia gradualmente crescente, os hormônios começarão a ser liberados e o comportamento sexual se manifestará no inverno.

Fatores internos garantem a prontidão do corpo para realizar um ou outro movimento instintivo, estímulos externos podem não ser necessários para a manifestação de uma reação instintiva.

O neurofisiologista alemão E. Holst descobriu várias zonas no tronco cerebral de uma galinha. Quando essas zonas são afetadas por uma corrente elétrica fraca, surgem movimentos instintivos correspondentes a uma ou outra zona. Observou-se que, se uma mesma zona for afetada por muito tempo, aumentando a força da irritação, pode-se observar toda uma série de ações instintivas que serão executadas na mesma ordem das condições naturais. Por exemplo, uma galinha executou os movimentos que são feitos quando um predador terrestre se aproxima: mostrou uma leve ansiedade, depois se levantou, bateu as asas, gritou e depois decolou. Ao mesmo tempo, o próprio irritante (predador) não estava dentro de sua visibilidade. Assim, sob a influência de fatores exclusivamente internos, não apenas movimentos instintivos individuais, mas também ações instintivas inteiras podem se manifestar. No entanto, não se deve esquecer que, em condições naturais, as ações instintivas são "desencadeadas" por fatores externos. A aproximação de um predador terrestre, que a galinha veria, levaria à excitação da zona correspondente do cérebro da ave, que foi estimulada artificialmente nas condições do experimento.

Внешние факторы инстинктивного поведения. Если задача внутренних факторов инстинктивного поведения состоит преимущественно в том, чтобы подготовить организм к выполнению определенного поведенческого акта, то внешние факторы чаще играют роль своеобразных активаторов этого инстинктивного действия.

Todas as ações instintivas são bloqueadas por um sistema especial, que é chamado de "gatilho inato". Trata-se de um determinado conjunto de sistemas neurossensoriais que asseguram o confinamento dos atos instintivos comportamentais a uma situação em que tal comportamento será o mais biologicamente adequado, ou seja, à chamada “situação inicial”. O mecanismo de gatilho inato reage a certos estímulos externos ou suas combinações; é caracterizado por alta seletividade. Cada estímulo, sinal (ou sua combinação) será específico para uma determinada reação instintiva. O gatilho inato os reconhece, analisa, integra as informações e desbloqueia a resposta. Ao mesmo tempo, o limiar de irritabilidade dos centros nervosos correspondentes diminui e eles são ativados. A motivação intrínseca "encontra uma saída", e a reação instintiva é realizada precisamente nessas condições e naquela situação em que é biologicamente significativa. O etólogo austríaco K. Lorenz (1903-1989) chamou esse mecanismo de "desbloqueio" da resposta instintiva de esquema de resposta inata.

A ação instintiva se manifesta em resposta ao seu próprio conjunto de estímulos externos. Esses estímulos são chamados de "chave" ou "sinal". O sinal externo neste caso está correlacionado com a chave, que é ideal para a fechadura (um gatilho inato). Por exemplo, durante a época de reprodução de pássaros machos, os estímulos característicos das fêmeas da mesma espécie serão fundamentais, esses estímulos causarão ações instintivas nos machos associadas ao namoro, acasalamento, etc.

Os estímulos-chave podem ser simples características físicas ou químicas, suas relações espaciais (por exemplo, correlação de tamanho) ou vetores.

Portadores de estímulos-chave podem ser não apenas outros indivíduos, mas também plantas, bem como vários objetos de natureza inanimada. O etólogo alemão F. Walter observou que em filhotes de antílopes, qualquer objeto vertical é o estímulo chave que determina a escolha do local de descanso. O estímulo-chave desempenha aqui uma função orientadora.

Os estímulos dos sinais também são de natureza extremamente diversa: podem ser visuais, acústicos, químicos, etc. Por exemplo, no comportamento sexual de muitos insetos, anfíbios e alguns mamíferos, substâncias químicas (atraentes sexuais, feromônios) servem como estímulos-chave. Os estímulos sonoros incluem uma variedade de gritos, canções específicas para um determinado tipo de animal. Os estímulos-chave visuais são chamados de "libertadores". Estes incluem várias características morfológicas (características da cor do corpo, cristas, cristas em pássaros, crescimentos). Por exemplo, para as fêmeas de pato-real, os liberadores são "espelhos" nas penas de voo dos patos. Existem também conjuntos de movimentos específicos da espécie que podem atuar como estímulos de signos (posturas de submissão, posturas ameaçadoras, rituais de saudação, rituais de acasalamento).

O animal é capaz de reconhecer o estímulo chave mesmo na primeira apresentação. Por exemplo, uma mancha vermelha no bico de uma gaivota provoca uma resposta de "imploração" nos filhotes. Para explicar o princípio de funcionamento desse estímulo, muitas vezes é usada a analogia com uma chave e uma fechadura.

Há também estímulos-chave de sintonia. Sua ação é diferente dos estímulos sígnicos. Esses estímulos diminuem o limiar de irritabilidade dos centros nervosos e direcionam os estímulos-chave.

A existência de estímulos-chave e seu papel no desenvolvimento de reações instintivas foram comprovadas por muitas observações e experimentos. N. Tinbergen estudou a reação alimentar de filhotes de gaivotas e tordos quando um indivíduo progenitor apareceu pelo método de maquetes.

A reação natural de um filhote de gaivota faminto ao seu pai é bicar a mancha vermelha no bico (amarelo) do pássaro adulto. Tinbergen usou vários layouts em seus experimentos. Apenas um modelo repetiu exatamente a aparência da cabeça de uma gaivota adulta. No restante dos layouts, detalhes individuais foram excluídos e, gradualmente, o layout tornou-se cada vez menos parecido com a cabeça de uma gaivota. O último layout era um objeto vermelho plano com uma borda oblonga. No entanto, a reação dos filhotes a esse objeto não só não foi mais fraca do que a reação ao primeiro modelo, mas até a ultrapassou. A reação do pintinho ao layout na forma de um fino bastão branco com listras transversais vermelhas escuras ficou ainda mais intensa. A partir disso, podemos concluir que os principais estímulos para o aparecimento da reação de "pedir" em filhotes de gaivota são a cor vermelha e a forma oblonga.

Em experimentos com pintinhos de XNUMX dias de idade, discos planos foram usados ​​como modelos. Se os filhotes de tordo recebessem um círculo, eles alcançavam sua parte superior, onde a cabeça do pássaro pai era assumida. Se um círculo pequeno fosse anexado a um círculo grande, os filhotes começavam a alcançá-lo e, quando dois pequenos círculos de tamanhos diferentes eram anexados, o tamanho relativo dos círculos se tornava decisivo. Com um tamanho corporal grande, os filhotes foram atraídos para um círculo adicional de tamanhos grandes, com um pequeno, para um menor. Assim, os principais irritantes neste caso são a posição relativa e o tamanho relativo dos detalhes do layout.

Опыты по изучению ключевых стимулов у птиц проводили российские орнитологи Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова. В ходе опытов исследовалось отношение чайки к ее яйцам. Исследователи перекладывали яйца из одного гнезда в другое, заменяли их яйцами других видов птиц, иными предметами разной формы, величины, окраски. Чайки охотно начинали "высиживать" чужие яйца, а также яйца других птиц, различно окрашенные муляжи из разных материалов (стекло, глина и т. д.), посторонние предметы (шарики, картофелины, камни). Птицы не отказывались вкатывать в гнездо даже тяжелые каменные шарики, т. е. эту реакцию определял не вес "яйца". Г.Л. Скребицкий писал: "...чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки или картошку". [8]

As aves se recusavam a incubar objetos que não tivessem formato arredondado, como pedras com saliências afiadas ou cubos. Os cientistas concluíram que os principais estímulos para a gaivota eram a redondeza do objeto, a ausência de saliências e reentrâncias nele.

Se uma gaivota recebesse dois ovos de tamanhos diferentes, ela começava a rolar um maior para dentro do ninho. Os pesquisadores até observaram tal situação quando uma gaivota tentou incubar um modelo de madeira de um ovo de tamanho tão gigantesco que dificilmente poderia subir nele. Nesta situação, ocorre uma resposta super-ótima. O animal encontra um superestímulo que tem características superótimas do estímulo-chave e começa a reagir a ele mais do que o normal. Assim, os estímulos-chave estão sujeitos à lei da soma: com o aumento dos parâmetros do estímulo, a reação instintiva aumenta proporcionalmente. Este fenômeno pode explicar o aumento da reação dos filhotes de gaivota a uma vara listrada com listras vermelhas.

N. Tinbergen chamou a atenção para o lado quantitativo da ação dos estímulos de sinais ao estudar a reação de perseguição da fêmea em borboletas de veludo machos durante a época de reprodução. Observações mostraram que o macho decola não apenas com a aproximação de indivíduos de sua própria espécie, mas também com a visão de outros insetos voadores, além de pequenos pássaros e até folhas caindo das árvores. O cientista concluiu que, para o calêndula nessa situação, alguns estímulos-chave visuais são de suma importância. Os estímulos químicos neste caso não podem ser simbólicos, porque a direção do voo dos machos não está de forma alguma relacionada à direção do vento, o que significa que eles não são guiados por cheiros. Tinbergen e seus assistentes fizeram modelos de borboletas de papel e os fixaram em uma linha fina amarrada a uma longa vara de pescar. Cada série de layouts tinha apenas uma característica externa característica: cor, tamanho, uma certa forma. Quando a vara se contraiu, a borboleta modelo começou a se mover, o que evocou uma resposta de perseguição nos malmequeres machos. A intensidade da reação foi registrada por observação.

Os resultados do experimento mostraram que a reação de perseguição foi causada por modelos de todas as cores, mas os machos mais ativos seguiram "borboletas" pretas - a reação a elas foi ainda mais pronunciada do que quando viram modelos marrons, que correspondiam ao natural cor da fêmea de calêndula. Nesse caso, deve-se falar de um aumento no estímulo visual - uma cor escura.

Uma imagem semelhante foi obtida ao comparar a intensidade da reação com o tamanho do layout. Os machos foram mais ativos na busca de modelos maiores do que o tamanho natural da fêmea. Tal estímulo como a forma do corpo do objeto acabou não sendo tão importante para os malmequeres. Os machos responderam a modelos de todas as formas, sendo os modelos retangulares longos os menos eficazes. No entanto, as observações mostraram que isso se devia a uma violação da natureza do movimento de tais "borboletas": tornou-se menos "dançante".

Тинберген обратил внимание и на другую особенность действия ключевых стимулов, которую он назвал сумматором стимулирования. Ученый писал: "...слабо привлекающая белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой маленькой модели также заметно усиливается, если заставить ее „танцевать". Таким образом, недостаточную эффективность одного параметра можно скомпенсировать усиленной привлекательностью совершенно иного параметра... стимулы складываются в некоем „сумматоре стимулирования", который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом". [9]

Além disso, Tinbergen observou que o estado do macho determina quais estímulos estão atualmente incluídos neste somador. Por exemplo, em condições normais, os machos reagiram apenas ao tom da cor do layout (escuro ou claro), ou seja, as próprias cores não foram incluídas no somador. Ao se alimentarem de maquetes pintadas em cores vivas, os machos reagiram exclusivamente aos modelos azul e amarelo, ou seja, a cor se tornou um estímulo sígnico.

Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название "осечки". Осечка в поведении животного происходит при столкновении со "сверхстимулом". Примером такого "сбоя" может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют "сверхнормальное" выражение. Тинберген пишет: "Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта". [10]

Uma falha de ignição também pode ocorrer nas relações entre representantes de diferentes classes de animais. Um caso é descrito quando um pássaro cardeal alimentou insetos com peixes dourados em uma piscina por várias semanas. A ave reagiu à boca aberta do peixe, que é um estímulo fundamental para alimentar os filhotes.

Em conclusão, deve-se notar que o comportamento instintivo dos animais é mais frequentemente devido não a fatores individuais, mas ao seu complexo. Isso requer uma combinação de fatores externos e internos. Os pombos, por exemplo, alimentam seus filhotes regurgitando “leite de colheita” rico em proteínas. O próprio processo de educação no bócio “leite” é estimulado pela liberação do hormônio prolactina (estímulo interno). No entanto, a reação de regurgitação é causada não pelo preenchimento do bócio, mas pela estimulação externa do lado do filhote, que, com seu peso, pressiona o bócio do pai. No inverno, mesmo com o bócio cheio de comida, o pombo não tem essa reação, porque não há estimulação externa.

Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг ("Влечения и антипатии как составляющие инстинкта", 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).

Craig mostrou que, em condições naturais, os animais procuram os estímulos-chave ou suas combinações (situações iniciais) que são necessárias para a implementação de uma determinada reação instintiva. Por exemplo, os animais estão procurando por comida, indivíduos do sexo oposto durante a época de reprodução, locais de nidificação, etc. Craig chamou esses comportamentos de busca de apetitivos, e o estado do animal naquele momento é apetência. Estímulos intermediários percebidos na fase de busca do comportamento não são um objetivo para o animal; eles são necessários apenas para levar à percepção dos estímulos-chave do comportamento final. A fase final do comportamento instintivo é o próprio consumo pelo animal dos elementos do ambiente de que necessita, é esta fase que é o comportamento diretamente instintivo.

A fase final é determinada hereditariamente, típica da espécie, contém o significado biológico de toda ação instintiva. Essa fase do comportamento consiste em um pequeno número de movimentos, sempre executados em uma sequência clara. É estereotipado, determinado pela estrutura do corpo do animal. Nesta fase, apenas pequenas variações individuais no comportamento são possíveis, que são determinadas geneticamente. Os componentes adquiridos do comportamento praticamente não desempenham um papel no ato final e, na maioria das vezes, estão completamente ausentes. K. Lorentz chamou os atos finais de reações comportamentais de movimentos endógenos, são típicos da espécie, hereditários e não requerem treinamento especial.

Ao contrário do ato final, a fase de busca é mais variável e adaptativa em relação às condições, embora também seja típica da espécie. Ele entrelaça formas de comportamento inatas e adquiridas, a experiência individual do animal. A atividade exploratória do animal é característica do comportamento de busca. É por meio de mudanças no comportamento apetitivo que as reações instintivas podem ser plásticas. A fase preparatória é sempre dividida em várias etapas. Seu fim chega quando o animal chega a uma situação em que o próximo elo dessa cadeia de reações pode ocorrer. Por exemplo, a escolha de um território de nidificação por um macho às vezes requer apenas um retorno ao antigo território do ano passado, e às vezes pode exigir longas buscas e até brigas com outros machos. De acordo com K. Lorenz, a fase de busca de um ato comportamental deve ser chamada de comportamento direcionado a um objetivo. Nesta fase, várias ações são realizadas, mas todas estão subordinadas a um objetivo específico. A fase exploratória é muito importante e é para o animal a mesma necessidade vital que o consumo na fase final. É o comportamento apetitivo que é um meio de adaptação individual dos animais a um ambiente em mudança. Esta fase do ato comportamental inclui manifestações da atividade racional elementar dos animais. Para atingir determinado objetivo final, o animal escolhe um caminho, enquanto opera com conceitos e leis que conectam objetos e fenômenos do mundo exterior.

Craig construiu o conceito de duas fases de comportamento instintivo em dados obtidos como resultado do estudo do comportamento alimentar dos animais. O predador, experimentando uma sensação de fome, começa a procurar presas. No entanto, a princípio ele não tem informações sobre o paradeiro dela e, portanto, sua atividade de busca ainda não é direcionada. Logo o predador vê uma presa em potencial, de onde vem o primeiro estímulo-chave, como detalhes de tamanho e cor, e seu comportamento de busca passa para o próximo estágio, que já tem uma certa direção. O predador começa a especificar a localização, a velocidade de movimento da presa, enquanto se concentra em outros incentivos importantes. Em seguida, o predador persegue a presa ou se esgueira sem ser notado, após o que a captura e mata. Se for necessário, a vítima é arrastada para outro local, onde é cortada em pedaços. Só depois disso, o comportamento do animal entra na fase final, que inclui o consumo direto de presas. Todas as ações do animal relacionadas à busca, captura e morte da vítima estão relacionadas ao comportamento apetitivo. Todos eles têm uma base instintiva, mas dependem em grande parte do processo de aprendizagem individual, da experiência do animal e da situação.

Cada estágio do comportamento de pesquisa tem suas próprias fases preparatórias e finais. O fim de um estágio é o sinal para o início do próximo, e assim por diante.estágios sucessivos geralmente têm vários graus de subordinação, de modo que uma estrutura complexa do comportamento do animal é formada. Por exemplo, o comportamento de busca pode levar não à fase final de um ato comportamental, mas a uma combinação de estímulos que estimula a próxima fase do comportamento de busca. Um exemplo é o comportamento de busca das aves durante a época de reprodução. O primeiro passo é selecionar um território para o ninho. Quando ela é encontrada, começa o próximo estágio do comportamento de busca - construir um ninho, depois o próximo - cortejar a fêmea, etc.

Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых - филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением к жертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.

O estado de apetência ocorre em condições de altíssima excitabilidade dos centros nervosos que coordenam certas reações fisiológicas. K. Lorenz introduziu o conceito de "potencial específico (energia) de ação". Este potencial é acumulado sob a influência de uma série de fatores externos (temperatura, luz) e internos (hormônios) nos centros nervosos. Tendo excedido um certo nível, a energia acumulada é liberada, após o que começa a fase de busca do ato comportamental. Com o aumento do acúmulo de "energia específica de ação", o ato final pode ser realizado de forma espontânea, ou seja, na ausência de estímulos apropriados, trata-se da chamada "reação ociosa".

Para explicar o mecanismo neurofisiológico desses fenômenos, Lorenz propôs sua própria teoria. Os dados do fisiologista alemão E. Holst serviram de base para essa teoria.

Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что у децеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения, ("специфической энергии действия") в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.

Os trabalhos de E. Holst e seus colegas confirmaram que o nível de excitação nos centros nervosos correspondentes afeta a natureza do curso das reações instintivas. Os experimentos foram realizados em galinhas, que ficaram irritadas com a corrente das estruturas do tronco cerebral. Dependendo da localização da estrutura irritada, os pesquisadores notaram reações comportamentais elementares (virar a cabeça, bicar) ou atos complexos de comportamento (namoro). E se reações simples sempre aconteciam aproximadamente da mesma maneira, independentemente dos parâmetros de irritação e condições ambientais, então reações comportamentais complexas dependiam desses fatores. Assim, com uma força de corrente fraca, um galo atacou um furão de pelúcia e com um aumento de corrente, mesmo na mão do pesquisador (estímulo inespecífico).

Гидравлическая модель К. Лоренца. Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления инстинктивных реакций. Общие принципы ее работы ученый заимствовал из гидравлики, поэтому она получила название "гидравлическая модель".

A "energia específica de ação" é representada neste modelo pela água, que gradualmente enche o reservatório (a energia é acumulada) por meio de uma válvula aberta, indicando um fluxo contínuo de energia potencial gerada durante a vida do organismo. A água (energia) entra no reservatório (organismo) enquanto o corpo sente a necessidade dessa forma de comportamento. A pressão do líquido dentro do tanque aumenta constantemente, criando uma certa tensão no sistema. A saída de água do tanque, indicando a atividade do animal, ocorre através de tubulações, é impedida por uma válvula (mecanismo de frenagem central). A válvula pode abrir em duas situações: com uma grande pressão de água que se acumulou no tanque, ou sob a influência do peso de uma carga suspensa na válvula. A carga denota a influência de estímulos externos específicos de um determinado ato comportamental. O aumento da pressão da água (acúmulo de energia específica de ação) e a gravidade da carga (força dos estímulos externos) resumem seu efeito na válvula. Quanto mais forte o estímulo, menos energia é necessária. E vice-versa, quanto mais energia acumulada, menos força do estímulo externo é necessária para a realização da reação instintiva. Se o nível de energia for muito alto, a válvula pode abrir sem estímulo externo devido à pressão da água. Isso corresponde à "reação ociosa" (de acordo com Lorentz, "reação no vazio"). Assim, Lorentz descreveu o comportamento de um estorninho faminto, que, na ausência de qualquer estímulo do ambiente externo, como um inseto, o fixa com um olhar e o “pega” no ar. Uma bandeja inclinada com orifícios localizados em diferentes níveis indica diferentes tipos de atividade motora do animal durante um ato comportamental. O orifício mais baixo corresponde à atividade motora com limiar mais baixo, os orifícios restantes correspondem a formas de atividade com limiar mais alto. Se a válvula estiver apenas ligeiramente aberta, a água sairá em pequena quantidade e entrará apenas na área do orifício inferior. Se a válvula abrir mais e a intensidade do fluxo de água aumentar, ela também entrará nos seguintes orifícios. Quando o reservatório é esvaziado ("a energia específica da ação" se esgota), esse ato comportamental cessa.

O modelo de Lorenz explica bem a situação em que o limiar para a execução de uma ação diminui com uma longa inadimplência (água se acumula no reservatório a tal nível que é necessária uma pequena carga para abrir a válvula) e a possibilidade de reações a não -estímulos específicos (acumulação de água no reservatório a tal nível, quando não é necessário peso para abrir a válvula).

O modelo hidráulico tem sido repetidamente criticado por causa da construção mecanicista e superficial. Os conceitos de "energia específica de ação" e "estímulos-chave" na zoopsicologia moderna correspondem ao conceito de "motivação específica".

Иерархическая теория инстинкта И. Тинбергена. Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального "центра". Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.

Com base em tais fatos, N. Tinbergen desenvolveu uma teoria hierárquica do instinto (um diagrama da organização (hierarquia) do instinto). Este conceito é baseado na ideia de uma hierarquia de centros que controlam as respostas comportamentais individuais. O conceito de "centro" neste caso não é anatômico, mas funcional. Tinbergen interpreta o instinto como um sistema hierárquico completo de atos comportamentais. Este sistema responde a um estímulo específico com um conjunto bem coordenado de ações. Nesse caso, a mudança na excitabilidade dos centros sob a influência de influências externas e internas ocorre em uma determinada ordem. Um “bloqueio” é removido de cada centro, o que protege esse centro da exaustão. Em primeiro lugar, a excitabilidade do centro da fase de busca do comportamento aumenta e o animal entra no estado de busca de estímulos. Quando o estímulo é encontrado, o centro que controla a execução do ato final "descarrega"; este centro está em um nível inferior da hierarquia. Assim, o principal significado do esquema é que o bloqueio (inibição) de impulsos é removido nos centros em uma determinada sequência, o que estimula o próximo estágio do comportamento do animal.

Como ilustração, Tinbergen apresenta um diagrama da hierarquia dos centros do instinto reprodutivo do esgana-gata macho de três espinhos. O centro reprodutivo superior do macho stickleback é ativado por um aumento na duração do dia, fatores hormonais e outros. Impulsos do centro superior removem o bloqueio do comportamento apetitivo situado próximo ao centro. Este centro descarrega e o macho começa a procurar condições adequadas para construir um ninho (temperatura correspondente, território, solo necessário, vegetação, águas rasas). Depois de escolher tal território, a inibição é removida dos centros subordinados, eles são descarregados e a construção do próprio ninho começa.

Se outro macho penetra no território desse macho, a excitabilidade do centro do comportamento agressivo aumenta (o bloqueio é removido dele) e uma reação agressiva começa em relação ao oponente. Quando o rival é expulso e a fêmea aparece, o bloqueio é retirado do centro do comportamento sexual, começa o namoro da fêmea e o acasalamento (o ato final).

Uma contribuição ao estudo da organização hierárquica do instinto foi feita pelo zoopsicólogo inglês do século XX. R. Hynd. Usando o exemplo das ações estereotipadas do chapim, ele mostrou que nem sempre é possível ordenar essas ações na forma de um esquema hierárquico. Algumas ações podem ser características de vários tipos de instintos, e em alguns casos serão os atos finais, e em outros serão apenas um meio para criar condições nas quais o ato final possa ocorrer.

A hierarquia do comportamento instintivo é finalmente formada apenas em um animal adulto. Em indivíduos jovens, podem aparecer atos motores isolados, desprovidos de significado nessa idade, que, em uma idade mais madura, são integrados a um complexo conjunto funcional de movimentos.

O esquema de N. Tinbergen prevê a possibilidade de interação entre os "centros" de vários tipos de comportamento, por exemplo, em uma situação em que um centro suprime outro. Assim, se a fome de um macho se intensifica enquanto corteja as fêmeas, ele interrompe as demonstrações de acasalamento e começa a procurar comida.

Como um caso especial da interação de "centros", Tinbergen considera o comportamento de conflito que surge em uma situação de tendência simultânea a diferentes (muitas vezes opostas) formas de comportamento. Ao mesmo tempo, nenhuma das formas suprime completamente as outras, e os incentivos para cada uma delas são extremamente fortes. Como exemplo, o cientista cita observações de esganachos machos de três espinhos e diferentes tipos de gaivotas.

Em uma situação em que um esgana-gata macho invade o território de outro macho, o dono do território ataca. Ele persegue o estranho, e ele nada rapidamente para longe. Quando o macho fugitivo entrar em seu território, eles trocarão de papéis, agora o perseguidor começará a fugir. Se o confronto de machos ocorrer na fronteira de seus territórios, ambos os machos terão elementos de resposta de ataque e fuga em seu comportamento. Quanto mais próximo o macho estiver do centro de seu território, mais fortes serão os elementos de ataque expressos em seu comportamento. Ao se afastar do centro do território, esses elementos serão suprimidos e os elementos de fuga se intensificarão.

Em gaivotas machos de cabeça preta, o comportamento ameaçador durante uma colisão na fronteira de territórios inclui cinco posturas. Cada um deles expressa um certo grau de conflito interno entre sentimentos opostos: agressividade e medo.

Às vezes, em tais situações de conflito, os animais exibem os chamados "movimentos de substituição": ocorre uma espécie de deslocamento da atividade do animal. Por exemplo, quando um estorninho encontra um oponente, em vez de atacar, ele começa a separar intensamente sua plumagem com o bico. Ao se encontrar em território neutro, as gaivotas macho assumem uma postura ameaçadora e, de repente, começam a limpar suas penas. Uma reação semelhante pode ser observada em outras aves, por exemplo, os gansos brancos em tal situação fazem movimentos, como ao tomar banho, os gansos cinzentos se sacodem e os galos bicam a grama. As respostas de mudança de atividade são inatas.

Outro tipo de comportamento em situação de conflito é o "comportamento em mosaico". O animal começa a realizar várias ações ao mesmo tempo, mas não conclui nenhuma delas. Por exemplo, uma gaivota fica de pé na frente de um oponente, levanta as asas para atacar, abre o bico para bicar, mas congela nessa posição e não se move mais.

O terceiro tipo de comportamento em uma situação de conflito é a "reação redirecionada". O animal dirige suas ações não para o objeto que causa a reação, mas para outro. Por exemplo, um tordo, ao ver um oponente, começa a bicar galhos furiosamente. Às vezes, um animal aborda a agressão de um indivíduo mais fraco, por exemplo, um ganso cinza ataca não seu rival, mas um jovem ganso.

Изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта. Структура инстинктивного поведения чрезвычайно сложна. Поисковая фаза не всегда является реакцией отыскивания каких-либо агентов окружающей среды, она может быть и отрицательной. В этом случае животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их. Кроме того, отдельные этапы поискового поведения могут вообще выпадать, тогда эта фаза сокращается. Иногда поисковая фаза не проявляется полностью, потому что завершающий акт наступает слишком быстро. Направление поискового поведения может сбиться, тогда возможен "чужой" завершающий акт. В некоторых случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая завершающая фаза также сохраняется. Тогда действия в обеих фазах выглядят одинаково, но имеют качественно различную мотивацию. В ряде случаев завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт протекает не до конца. У животных с высокоразвитой психикой целью поведенческого акта может стать сам поиск раздражителей, т. е. промежуточные этапы поискового поведения (сложное исследовательское поведение).

Инстинктивное поведение и общение. Общение - это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.

O etólogo alemão G. Tembrok estudou o processo de comunicação nos animais e sua evolução. De acordo com Tembroke, é possível falar de comunidades animais reais em que os indivíduos se comunicam entre si apenas quando começam a viver juntos. Ao conviverem, vários indivíduos permanecem independentes, mas juntos realizam formas homogêneas de comportamento em diferentes áreas. Às vezes, essa atividade conjunta envolve a divisão de funções entre os indivíduos.

A base da comunicação é a comunicação (troca de informações). Para isso, os animais possuem um sistema de sinais típicos da espécie que são percebidos adequadamente por todos os membros da comunidade. Essa capacidade de perceber a informação e transmiti-la deve ser geneticamente fixada. As ações pelas quais se realiza a transmissão e a assimilação da informação são hereditariamente fixas e instintivas.

Формы общения. По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.

Dentre as formas ópticas de comunicação, o lugar mais importante é ocupado por posturas expressivas e movimentos corporais que compõem o "comportamento demonstrativo". Esse comportamento consiste em mostrar ao animal certas partes de seu corpo, que, via de regra, carregam sinais específicos. Estas podem ser áreas de cores vivas, estruturas adicionais como pentes, penas decorativas, etc. Ao mesmo tempo, algumas partes do corpo do animal podem aumentar visualmente de volume, por exemplo, devido a penas ou pêlos eriçados. A função de sinal também pode ser realizada por movimentos especiais do corpo ou de suas partes individuais. Ao realizar esses movimentos, o animal pode demonstrar áreas coloridas do corpo. Às vezes, tais demonstrações são realizadas com intensidade exagerada.

Na evolução do comportamento, aparecem atos motores especiais, que são separados de outras formas de comportamento pelo fato de terem perdido sua função primária e adquirido um valor puramente de sinal. Um exemplo é o movimento das garras de um caranguejo de violino, que ele realiza ao cortejar uma fêmea. Tais movimentos são chamados alóctones. Os movimentos alóctones são típicos da espécie e estereotipados, sua função é a transmissão de informações. Seu outro nome é movimentos ritualizados. Todos os movimentos ritualizados são condicionais. Eles são muito rigidamente e claramente fixados geneticamente, são movimentos instintivos típicos. É esse conservadorismo de movimentos que garante a percepção correta dos sinais por todos os indivíduos, independentemente das condições de vida.

Na maioria das vezes e no maior número de movimentos ritualizados são observados no campo da reprodução (antes de tudo, são jogos de acasalamento) e luta. Eles transmitem informações a um indivíduo sobre o estado interno de outro indivíduo, sobre suas qualidades físicas e mentais.

Инстинктивные движения и таксисы. Таксисами называют врожденные, наследственно определяемые реакции на определенные компоненты окружающей среды.

Por sua natureza, os táxis são semelhantes aos movimentos instintivos, mas também têm uma diferença. Movimentos instintivos sempre surgem em resposta a estímulos-chave, enquanto táxis se manifestam sob a ação de direcionamento de estímulos-chave. Este grupo especial de estímulos não é, por si só, capaz de provocar o início ou o fim de qualquer movimento instintivo. Os estímulos-chave direcionados estimulam apenas uma mudança na direção dessa reação. Assim, os táxis produzem uma orientação geral dos movimentos instintivos. Os táxis estão intimamente relacionados às coordenações motoras inatas e, junto com elas, constituem reações instintivas ou suas cadeias.

Além dos táxis, existem cinesias. Com a cinese, não há orientação do corpo do animal em relação ao estímulo. Nesse caso, os estímulos causam uma mudança na velocidade de movimento do animal ou uma mudança na frequência das voltas do corpo. Nesse caso, a posição do animal em relação ao estímulo muda, mas a orientação de seu corpo permanece a mesma.

Com os táxis, o corpo do animal toma uma certa direção. Os táxis podem ser combinados com movimentos, caso em que o animal se aproximará ou se afastará do estímulo. Se a atividade motora for direcionada para condições ambientais favoráveis ​​ao animal, os táxis serão positivos (a atividade do animal é direcionada para o estímulo). Se, ao contrário, as condições não forem valiosas para o animal ou forem perigosas, os táxis serão negativos (a atividade do animal é direcionada para longe do estímulo).

Dependendo da natureza dos estímulos externos, os táxis são divididos em fototaxia (luz), quimiotaxia (estímulos químicos), termotaxia (gradientes de temperatura), geotaxia (gravidade), reotaxia (fluxo de líquido), anemotaxia (fluxo de ar), hidrotaxia (umidade ambiental). ) e outros

Existem vários tipos de táxis (de acordo com G.S. Frenkel e D.L. Gunn; Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940).

1. Clinotaxia. Na clinotaxia, para a orientação do corpo em relação ao estímulo, não é necessária a capacidade do receptor de determinar a direção da fonte de irritação. O animal compara a intensidade da estimulação de diferentes ângulos simplesmente girando os órgãos que carregam os receptores. Um exemplo é o estabelecimento da trajetória de movimento em direção à luz de uma larva de mosca. Os fotorreceptores da larva estão localizados na extremidade frontal do corpo; ao rastejar, ela desvia a cabeça primeiro para um lado e depois para o outro. A comparação da intensidade dos estímulos em ambos os lados determina a direção de sua reação motora. Esse tipo de táxi é característico de animais primitivos que não possuem olhos.

2. Tropotaxis. O animal compara dois estímulos que atuam simultaneamente. Uma mudança na direção do movimento neste caso ocorre em diferentes intensidades de estimulação. Um exemplo de tropotaxis é a orientação dos animais aquáticos ao nadar com o dorso para cima.

3. Telotaxia. O animal escolhe uma das duas fontes de irritação e se dirige a ela. Uma direção intermediária nunca é selecionada. Assim, a influência de um dos estímulos é suprimida. Por exemplo, as abelhas de duas fontes de luz escolhem uma para a qual se movem.

4. Menotaxe ("reação da bússola de luz"). O animal é orientado em um determinado ângulo na direção da fonte de irritação. Por exemplo, as formigas, voltando ao formigueiro, são parcialmente guiadas pela posição do sol.

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) distingue, além disso, a mnemotaxia. Nesse caso, o animal é guiado pela configuração dos estímulos, sua posição relativa. Um exemplo é a orientação dos himenópteros ao retornar a uma toca. Observações de N. Tinbergen e V. Kruyt mostraram que as vespas filantinas (lobos abelhas), ao retornar ao vison, reagem à posição da entrada em relação aos elementos circundantes do terreno.

O grau de complexidade dos táxis e suas funções dependem do nível de desenvolvimento evolutivo dos animais. Os táxis estão presentes em todas as formas de comportamento: desde as reações instintivas mais simples até formas complexas de comportamento. Por exemplo, quando filhotes de pássaros canoros são orientados em relação ao pai, o estímulo-chave será a própria aparência do objeto (pássaro adulto), o estímulo-chave de orientação é a posição relativa das partes do objeto e táxis é a orientação espacial do objeto. os filhotes para este estímulo.

Como mencionado acima, para o filhote de gaivota, o estímulo-chave é a cor vermelha do bico de um objeto que se aproxima, que provoca uma resposta de alimentação "implorando". O estímulo chave orientador será a localização da mancha vermelha no bico, este estímulo direcionará a reação alimentar do pintinho. A própria orientação do filhote em direção ao bico do objeto será uma fototaxia positiva.

K. Lorenz e N. Tinbergen realizaram estudos conjuntos sobre a relação entre coordenação motora instintiva e táxis. Eles estudaram a reação de rolar ovos no ninho no ganso greylag. Para esta ave, o estímulo-chave é a visão de um objeto arredondado sem saliências na superfície, localizado fora do ninho. Esse estímulo faz com que os gansos rolem. Essa reação inata é um movimento repetido do bico em direção ao peito do pássaro, que parará depois que o objeto que está sendo rolado o tocar. Se um cilindro fosse colocado na frente do ganso, ela imediatamente o enrolaria no ninho. No entanto, quando um ovo foi apresentado a ela, que rolou em diferentes direções, a fêmea começou a fazer movimentos laterais adicionais da cabeça, o que deu ao movimento do ovo a direção correta para o ninho. O estímulo orientador para os movimentos laterais de táxis da cabeça é o tipo de desvio do ovo. Assim, nos animais superiores, os táxis orientam os movimentos instintivos de ambas as partes individuais do corpo e dos órgãos do corpo.

Os táxis são observados nos atos comportamentais do animal tanto na fase do ato final quanto no comportamento de busca. Na fase de busca, os táxis são complementados por várias reações de orientação, graças às quais o corpo recebe continuamente informações sobre os parâmetros e mudanças em todos os componentes do ambiente.

Тема 3. Поведение

3.1. Formas básicas de comportamento animal

Ao estudar reflexos e instintos incondicionados, tornou-se necessário criar uma classificação das principais formas de comportamento animal. As primeiras tentativas de tal classificação foram feitas no período pré-darwiniano, mas atingiram seu maior desenvolvimento no início do século XX. Então, I. P. Pavlov dividiu os elementos inatos do comportamento em indicativos, defensivos, nutricionais, sexuais, parentais e infantis. Com o surgimento de novos dados sobre a atividade reflexa condicionada dos animais, tornou-se possível criar classificações mais detalhadas. Por exemplo, os reflexos de orientação começaram a ser subdivididos em realmente orientativos e exploratórios, um reflexo de orientação voltado para a busca de alimentos foi chamado de reflexo de orientação, etc.

Outra classificação de formas de comportamento foi proposta por A.D. Slonim em 1949 no artigo "Sobre a relação de reflexos incondicionados e condicionados em mamíferos na filogênese". Em seu esquema, três grupos principais de reflexos foram distinguidos:

1) reflexos destinados a preservar o ambiente interno do corpo e a constância da matéria. Esse grupo inclui o comportamento alimentar, que garante a constância da substância, e os reflexos homeostáticos, que garantem a constância do ambiente interno;

2) reflexos que visam alterar o ambiente externo do corpo. Estes incluem comportamento defensivo e reflexos ambientais ou situacionais;

3) reflexos associados à preservação da espécie. Estes incluem o comportamento sexual e parental.

Mais tarde, os cientistas da escola de Pavlov desenvolveram outras classificações de reflexos incondicionados e os reflexos condicionados formados com base neles. Por exemplo, as classificações de D.A. Biryukov, criado em 1948 por N.A. Rozhansky (1957). Essas classificações eram bastante complexas, incluíam tanto os próprios reflexos comportamentais quanto os reflexos da regulação dos processos fisiológicos individuais e, portanto, não encontravam ampla aplicação.

R. Hynd deu várias classificações de tipos de comportamento com base em certos critérios. O cientista acreditava que existem muitos desses critérios e, na prática, os critérios mais frequentemente escolhidos são adequados para o problema específico que está sendo considerado. Ele mencionou três tipos principais de critérios pelos quais a classificação é realizada.

1. Classificação por motivos imediatos. De acordo com essa classificação, os tipos de atividade determinados pelos mesmos fatores causais são combinados em um grupo. Por exemplo, todos os tipos de atividade são combinados, cuja intensidade depende da ação do hormônio sexual masculino (comportamento sexual do macho), tipos de atividade associados a estímulos "macho-rival" (comportamento agonístico), etc. tipo de classificação é necessário estudar o comportamento do animal, é conveniente aplicá-lo na prática.

2. A classificação funcional baseia-se na classificação evolutiva das atividades. Aqui, as categorias são menores, por exemplo, tipos de comportamento como namoro, migração, caça e ameaça são distinguidos. Tal classificação se justifica desde que as categorias sejam utilizadas para estudar funções, mas é bastante controversa, pois elementos de comportamento idênticos em espécies diferentes podem ter funções diferentes.

3. Classificação por origem. Neste grupo, uma classificação de acordo com formas ancestrais comuns, com base em um estudo comparativo de espécies intimamente relacionadas, e uma classificação de acordo com o método de aquisição, que é baseado na natureza da mudança em um ato comportamental no processo de evolução , são diferenciados. Como exemplos de categorias nessas classificações, podemos distinguir o comportamento adquirido como resultado do aprendizado e o comportamento ritualizado.

Hynd salientou que quaisquer sistemas de classificação baseados em diferentes tipos de critérios devem ser considerados independentes.

Por muito tempo, entre os etólogos, uma classificação foi popular, baseada na classificação dos reflexos de Pavlov. Sua formulação foi dada por G. Tembrok (1964), que dividiu todas as formas de comportamento nos seguintes grupos:

1) comportamento determinado pelo metabolismo (forragear e comer, urinar e defecar, armazenamento de alimentos, repouso e sono, alongamento);

2) comportamento confortável;

3) comportamento defensivo;

4) comportamento associado à reprodução (comportamento territorial, cópula e acasalamento, cuidado com a prole);

5) comportamento social (grupo);

6) construção de ninhos, tocas e abrigos.

Vamos dar uma olhada em algumas formas de comportamento.

Поведение, определяемое обменом веществ. Пищевое поведение. Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.

A fase inicial do comportamento alimentar é um comportamento de busca causado pela excitação. O comportamento de busca é determinado pela privação de alimento do animal e é resultado de um aumento na reatividade a estímulos externos. O objetivo final do comportamento de busca é encontrar comida. Nesta fase, o animal é especialmente sensível a estímulos que indicam indiretamente a presença de alimento. Os tipos de irritantes dependem da disponibilidade e palatabilidade dos diferentes tipos de alimentos. Sinais que servem como irritantes são comuns a diferentes tipos de alimentos ou caracterizam seu tipo específico, que é mais observado em invertebrados. Por exemplo, para as abelhas, a cor das corolas de uma flor pode servir como irritante e, para os cupins, o cheiro de madeira podre. Todos esses estímulos causam diferentes tipos de atividade. Dependendo das circunstâncias e do tipo de animal, pode ser a captura de presas, sua preparação preliminar e absorção. Por exemplo, os lobos têm uma certa maneira de caçar diferentes tipos de ungulados, enquanto um lince caça todos os tipos de presas da mesma maneira (pulando de uma emboscada na nuca da vítima). Mamíferos predadores têm certos "rituais" ao comer presas. A doninha come roedores parecidos com ratos da cabeça e, quando há muitas presas, contenta-se apenas com o cérebro da vítima. Os grandes predadores também preferem comer a presa, começando pelos músculos do pescoço e das vísceras.

Quando o animal começa a saciar, os feedbacks causados ​​pela irritação dos receptores da boca, faringe e estômago alteram o equilíbrio para a inibição. Isso também é facilitado por uma mudança na composição do sangue. Normalmente, os processos de inibição estão à frente das habilidades compensatórias dos tecidos e prosseguem em ritmos diferentes. Em alguns animais, os processos de inibição afetam apenas o ato final do comportamento alimentar e não afetam o comportamento de busca. Portanto, muitos mamíferos bem alimentados continuam caçando, o que é típico, por exemplo, dos mustelídeos, alguns grandes felinos.

Existem muitos fatores diferentes que determinam a atratividade de diferentes tipos de alimentos, bem como a quantidade de alimentos consumidos. Esses fatores são melhor estudados em ratos. Nesses roedores, que se caracterizam por um comportamento complexo, a novidade do alimento pode servir como fator que contribui tanto para o aumento da quantidade de alimento ingerido quanto para a diminuição da sua quantidade. Os macacos costumam comer novos alimentos em pequenas doses, mas se um macaco percebe que seus parentes comem esse alimento, a quantidade ingerida aumenta acentuadamente. Na maioria dos mamíferos, os animais jovens são os primeiros a experimentar um novo alimento. Em alguns mamíferos e pássaros em bando, indivíduos individuais com mais frequência experimentam alimentos desconhecidos, estando cercados por parentes, e são muito cautelosos quanto a isso, estando isolados. A quantidade de comida absorvida também pode depender da quantidade de comida disponível. Por exemplo, no período de outono, os ursos comem peras em jardins em quantidades muito maiores do que em árvores isoladas.

Tal comportamento generalizado como armazenamento de alimentos pode ser atribuído aos alimentos. Para fornecer alimento para larvas de insetos, reduz-se a atividade de postura de ovos em objetos vivos (moscas), a manifestação de parasitismo e a atividade de besouros coveiros. O armazenamento de alimentos também é comum entre os mamíferos. Por exemplo, os alimentos são armazenados por muitas espécies de predadores e suas formas de armazenamento são extremamente diversas. Um cão doméstico pode simplesmente enterrar um pedaço de carne que sobrou do almoço, e um arminho, uma marta, organiza armazéns inteiros compostos por cadáveres de pequenos roedores. Muitas espécies de roedores também armazenam alimentos, alguns deles (hamsters, ratos saculares) têm bolsas nas bochechas especiais nas quais carregam alimentos. Para a maioria dos roedores, os períodos de armazenamento de alimentos são estritamente limitados; na maioria dos casos, eles são programados para cair, quando as sementes, nozes e bolotas amadurecem.

Indiretamente, a micção e a defecação podem ser correlacionadas com o comportamento alimentar, ou melhor, com o comportamento determinado pelo metabolismo. Na maioria dos animais, a micção e a defecação estão associadas a posturas específicas. O modo desses atos e posturas características são observados tanto em animais quanto em humanos. Este último foi comprovado por numerosos experimentos realizados durante o inverno no Ártico.

Os estados de repouso e sono, segundo Tembroke, estão relacionados ao comportamento metabólico, mas muitos cientistas os associam ao comportamento confortável. Constatou-se que as posturas de repouso e as posturas assumidas pelo animal durante o sono são espécie-específicas, assim como os tipos de movimento individuais.

Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.

O comportamento confortável é difundido entre diferentes representantes do mundo animal, desde os mais subdesenvolvidos (insetos que limpam as asas com a ajuda de seus membros) até os bastante organizados, nos quais às vezes adquire um caráter de grupo (grooming, ou busca mútua em grandes macacos). Às vezes, um animal possui órgãos especiais para realizar ações confortáveis, por exemplo, a garra do vaso sanitário em alguns animais serve para cuidados especiais com o cabelo.

No comportamento confortável, várias formas podem ser distinguidas: limpar os cabelos e a pele do corpo, coçar determinada parte do corpo no substrato, coçar o corpo com os membros, rolar no substrato, banhar-se em água, areia, sacudir o corpo lã, etc

O comportamento confortável é típico da espécie, a sequência de ações para limpar o corpo, a dependência de um determinado método da situação são inatas e manifestas em todos os indivíduos.

Perto do comportamento confortável estão as posturas de repouso e sono, toda a gama de ações associadas a esses processos. Essas posturas também são hereditárias e específicas da espécie. Estudos sobre o estudo das posturas de descanso e sono em bisão e bisão, conduzidos pelo biólogo soviético M.A. Deryagina, permitiu identificar 107 posturas e movimentos corporais típicos da espécie nestes animais, pertencentes a oito diferentes esferas de comportamento. Destes, dois terços dos movimentos pertencem à categoria de comportamento confortável, descanso e sono. Os cientistas notaram uma característica interessante: as diferenças de comportamento nessas áreas em bisões jovens, bisontes e seus híbridos são formados gradualmente, em uma idade posterior (dois a três meses).

comportamento sexual descreve todos os diversos atos comportamentais associados ao processo de reprodução. Essa forma é uma das formas mais importantes de comportamento, pois está associada à procriação.

De acordo com a maioria dos cientistas, os estímulos-chave (liberadores) desempenham um papel importante no comportamento sexual, especialmente em animais inferiores. Existem muitos liberadores que, dependendo da situação, podem causar a aproximação de parceiros sexuais ou uma briga. A ação do liberador depende diretamente do equilíbrio da totalidade de seus estímulos constituintes. Isso foi demonstrado nos experimentos de Tinbergen com um esganacho de três espinhos, onde a cor vermelha do abdômen do peixe agia como um irritante. Ao usar vários modelos, descobriu-se que os sticklebacks machos reagem mais agressivamente não a modelos que são completamente vermelhos, mas a objetos que estão mais próximos da cor natural do peixe. Os sticklebacks reagiram com a mesma agressividade a modelos de qualquer outra forma, cuja parte inferior era pintada de vermelho, imitando a cor do abdômen. Assim, a resposta ao lançador depende de uma combinação de recursos, alguns dos quais podem compensar a falta de outros.

Ao estudar liberadores, Tinbergen usou o método de comparação, tentando descobrir as origens dos rituais de acasalamento. Por exemplo, em patos, o ritual de namoro vem de movimentos que servem para cuidar da plumagem. A maioria dos lançadores desfilados durante os jogos de acasalamento se assemelham a movimentos inacabados, que na vida comum são usados ​​para propósitos completamente diferentes. Muitos pássaros em danças de acasalamento podem ser reconhecidos como posturas de ameaça, por exemplo, no comportamento das gaivotas durante os jogos de acasalamento, há um conflito entre o desejo de atacar um parceiro e se esconder dele. Na maioria das vezes, o comportamento é uma série de elementos individuais que correspondem a tendências opostas. Às vezes, no comportamento, você pode notar a manifestação de elementos heterogêneos ao mesmo tempo. De qualquer forma, no processo de evolução, quaisquer movimentos sofreram fortes mudanças, ritualizados e transformados em liberadores. Na maioria das vezes, as mudanças foram no sentido de potencializar o efeito, que pode consistir em sua repetição repetida, bem como no aumento da velocidade de sua execução. Segundo Tinbergen, a evolução visava tornar o sinal mais visível e reconhecível. Os limites da conveniência são alcançados quando o sinal hipertrofiado começa a atrair a atenção dos predadores.

Para sincronizar o comportamento sexual, é necessário que o macho e a fêmea estejam prontos para a reprodução ao mesmo tempo. Essa sincronização é alcançada com a ajuda de hormônios e depende da época do ano e da duração das horas do dia, mas o "ajuste" final ocorre apenas quando o macho e a fêmea se encontram, o que foi comprovado em vários experimentos de laboratório. Em muitas espécies de animais, a sincronização do comportamento sexual é desenvolvida em um nível muito alto, por exemplo, em sticklebacks durante a dança de acasalamento do macho, cada um de seus movimentos corresponde a um determinado movimento da fêmea.

Na maioria dos animais, blocos comportamentais separados são distinguidos no comportamento sexual, que são realizados em uma sequência estritamente definida. O primeiro desses bloqueios é mais frequentemente o ritual de apaziguamento. Este ritual visa evolutivamente remover os obstáculos à convergência dos cônjuges. Por exemplo, em pássaros, as fêmeas geralmente não suportam ser tocadas por outros membros de sua espécie, e os machos são propensos a brigar. Durante o comportamento sexual, o macho é impedido de atacar a fêmea por diferenças na plumagem. Muitas vezes a fêmea assume a posição de um filhote implorando por comida. Em alguns insetos, o apaziguamento assume formas peculiares, por exemplo, nas baratas, as glândulas sob os élitros secretam uma espécie de segredo que atrai uma fêmea. O macho levanta as asas e, enquanto a fêmea lambe as secreções das glândulas odoríferas, procede ao acasalamento. Em algumas aves, assim como nas aranhas, o macho traz para a fêmea uma espécie de presente. Tal apaziguamento é essencial para as aranhas, pois sem um presente, o macho corre o risco de ser comido durante o namoro.

A próxima fase no comportamento sexual é a descoberta de um parceiro de casamento. Há um grande número de maneiras diferentes de fazer isso. Em pássaros e insetos, o canto geralmente serve a esse propósito. Normalmente as canções são cantadas pelo macho, seu repertório contém uma grande variedade de sinais sonoros, dos quais rivais masculinos e fêmeas recebem informações abrangentes sobre seu status social e fisiológico. Nas aves, os machos solteiros cantam mais intensamente. O canto para quando um parceiro sexual é encontrado. As mariposas costumam usar o cheiro para atrair e localizar um parceiro. Por exemplo, nas mariposas-falcão, as fêmeas atraem os machos com o segredo de uma glândula odorífera. Os machos percebem esse cheiro mesmo em doses muito pequenas e podem voar até a fêmea a uma distância de até 11 km.

O próximo estágio do comportamento sexual é o reconhecimento de um parceiro de casamento. É mais desenvolvido em vertebrados superiores, em particular aves e mamíferos. Os estímulos nos quais se baseia o reconhecimento são mais fracos que os estímulos de liberação e, via de regra, são individuais. Acredita-se que as aves que formam pares permanentes distinguem os parceiros pela aparência e pela voz. Alguns patos (pintails) são capazes de reconhecer um parceiro a uma distância de 300 m, enquanto na maioria das aves o limiar de reconhecimento é reduzido para 20-50 m. Em algumas aves, um ritual de reconhecimento bastante complexo é formado, por exemplo, em pombos , o ritual de saudação é acompanhado de voltas e reverências, e a menor mudança faz com que o parceiro fique ansioso. Nas cegonhas-brancas, a cerimônia de saudação é acompanhada por um clique do bico, e a voz do parceiro do pássaro é reconhecida a uma distância considerável.

Via de regra, os rituais de acasalamento dos mamíferos são menos diversos do que os dos peixes e pássaros. Os machos são mais frequentemente atraídos pelo cheiro das fêmeas, além disso, o principal papel em encontrar um parceiro pertence à visão e à sensibilidade da pele da cabeça e das patas.

Em quase todos os animais, a intimidade com um parceiro sexual estimula vários mecanismos neuro-humorais. A maioria dos etólogos acredita que o objetivo dos complexos rituais de acasalamento nas aves reside na estimulação geral do mecanismo de acasalamento. Em quase todos os anfíbios, nos quais os rituais de acasalamento são bastante pobres, um papel importante na estimulação dos mecanismos neuro-humorais pertence aos estímulos táteis. Nos mamíferos, a ovulação pode ocorrer tanto após o acasalamento quanto antes dele. Por exemplo, em ratos, a cópula não afeta os mecanismos associados à maturação dos ovos, enquanto em coelhos, a ovulação ocorre apenas após o acasalamento. Em alguns mamíferos, como os porcos, a presença de um macho é suficiente para que a fêmea chegue à puberdade.

comportamento defensivo em animais foi descrito pela primeira vez por Ch. Darwin. Geralmente é caracterizada por uma certa posição das orelhas, pelos nos mamíferos, dobras cutâneas nos répteis, penas na cabeça das aves, ou seja, as expressões faciais características dos animais. O comportamento defensivo é uma reação a uma mudança no ambiente externo. Os reflexos defensivos podem ocorrer em resposta a quaisquer fatores do ambiente externo ou interno: som, paladar, dor, estímulos térmicos e outros. A reação defensiva pode ser de natureza local ou assumir o caráter de uma reação comportamental geral do animal. A reação comportamental pode ser expressa tanto em defesa ativa ou ataque, quanto em desvanecimento passivo no local. As reações motoras e defensivas nos animais são diversas e dependem do estilo de vida do indivíduo. Animais solitários, como uma lebre, fugindo do inimigo, confundem diligentemente a trilha. Animais que vivem em grupos, como os estorninhos, ao avistar um predador, reorganizam seu rebanho, tentando ocupar a menor área e evitar ataques. A manifestação de uma reação defensiva depende tanto da força e da natureza do estímulo atuante quanto das características do sistema nervoso. Qualquer estímulo que atinja uma força conhecida pode causar uma reação defensiva. Na natureza, o comportamento defensivo é mais frequentemente associado a estímulos condicionados (sinais) que se desenvolveram em diferentes espécies ao longo da evolução.

Outra forma de comportamento defensivo é representada por mudanças fisiológicas durante uma reação passivo-defensiva. Nesse caso, a inibição domina, os movimentos do animal são drasticamente desacelerados e, na maioria das vezes, ele se esconde. Em alguns animais, músculos especiais estão envolvidos no reflexo passivo-defensivo. Por exemplo, um ouriço se enrola em uma bola durante o perigo, sua respiração é fortemente limitada e o tônus ​​​​de seus músculos esqueléticos diminui.

Uma forma especial de comportamento defensivo inclui reações de evitação, devido às quais os animais minimizam a entrada em situações perigosas. Em alguns animais, estímulos de sinalização indutores de medo geram tal resposta sem experiência prévia. Por exemplo, para pequenos pássaros, a silhueta de um falcão serve como estímulo de sinal e, para alguns mamíferos, a cor e o cheiro característicos de plantas venenosas. A evitação também se aplica a reflexos altamente específicos.

Comportamento agressivo. Агрессивным чаще всего называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Различают внутривидовые столкновения и конфликты, возникающие в ситуации "хищник - жертва". Чаще всего эти формы поведения вызываются различными внешними раздражителями, состоят из различных организованных комплексов движений и определяются разными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает в первую очередь из-за близости другой особи.

Segundo muitos pesquisadores, a agressão pode se manifestar como resultado do conflito entre outros tipos de atividade. Isso foi comprovado em vários experimentos de laboratório. Por exemplo, em pombos domésticos, o comportamento agressivo dependia diretamente do reforço alimentar: quanto mais famintas as aves estavam, mais a agressividade aumentava.

Em condições naturais, a agressão é mais frequentemente uma reação à proximidade de outro animal, que ocorre quando a distância individual é violada ou quando se aproxima de objetos importantes para o animal (ninho, território individual). Nesse caso, a aproximação de outro animal pode causar tanto uma reação defensiva, seguida de fuga, quanto agressiva, dependendo da posição hierárquica do indivíduo. A agressão também depende do estado interno do animal. Por exemplo, em muitos passeriformes, escaramuças de curto prazo são observadas em bandos de inverno, onde as aves, dependendo de seu estado interno, mantêm uma distância individual de vários metros a várias dezenas de metros.

Na maioria das espécies animais, os conflitos agressivos ocorrem na primavera, quando as gônadas estão ativas. A intensidade dos conflitos depende diretamente do estágio do ciclo matrimonial. No pico da atividade de acasalamento em quase todas as aves, a agressão é causada por um rival que apareceu nas imediações do local. Fenômenos semelhantes também são observados em algumas espécies de peixes territoriais.

Como resultado de numerosos estudos, verificou-se que os estímulos externos desempenham um papel mais importante do que o estado interno na causa da agressão. Este último afeta mais frequentemente a seletividade da percepção dos estímulos, e não a intensidade do comportamento agressivo. A maioria desses dados foi obtida no estudo do comportamento de aves da ordem dos passeriformes, mas um fenômeno semelhante foi observado em ermitões, bem como em algumas espécies de peixes territoriais.

Amplos estudos de atividade agressiva foram realizados por K. Lorenz, que dedicou vários trabalhos científicos a esse fenômeno. Ele realizou um grande número de experimentos para estudar o comportamento agressivo de ratos, o que ajudou a deduzir os principais padrões de comportamento agressivo em humanos como espécie biológica.

Comportamento territorial aparece pela primeira vez em anelídeos e moluscos inferiores, nos quais todos os processos vitais estão confinados à área onde o abrigo está localizado. No entanto, tal comportamento ainda não pode ser considerado territorial de pleno direito, pois o animal não marca o território de forma alguma, não permite que outros indivíduos saibam sobre sua presença nele e não o protege de invasões. Para poder falar sobre comportamento territorial plenamente desenvolvido, é necessário o desenvolvimento de uma psique perceptiva em um animal, deve ser capaz de fornecer a outros indivíduos informações sobre seus direitos a esse território. Nesse processo, a marcação do território torna-se extremamente importante. O território pode ser marcado pela aplicação de marcas odoríferas em objetos ao longo da periferia do local, por sinais sonoros e óticos, e gramados pisoteados, cascas de árvores roídas, excrementos em galhos de arbustos, e outros podem atuar como sinais óticos. Animais com verdadeiro comportamento territorial tendem a defender ativamente seu território de outros indivíduos. Essa reação se manifesta especialmente em animais em relação a indivíduos de sua própria espécie e do mesmo sexo. Como regra, esse comportamento é cronometrado ou se manifesta de forma particularmente marcante durante a época de reprodução.

De uma forma bastante desenvolvida, o comportamento territorial se manifesta nas libélulas. E Hamer realizou observações dos machos das belas libélulas. Observou-se que os machos desses insetos ocupam áreas individuais nas quais se distinguem zonas funcionais de descanso e reprodução. A postura de ovos ocorre na zona de reprodução, o macho atrai a fêmea para esta zona com a ajuda de um voo ritualizado especial. Os machos realizam todas as suas funções dentro de seu território, exceto o descanso noturno, que ocorre fora dele. O macho marca seu território, defende-o ativamente de outros machos. É interessante notar que as batalhas entre eles acontecem na forma de rituais e, via de regra, não chegam a uma colisão real.

De grande complexidade, como mostram os estudos do etólogo russo A.A. Zakharov, atinge o comportamento territorial das formigas. Nesses insetos, existem dois tipos diferentes de uso das áreas de alimentação: uso compartilhado da terra por várias famílias e uso de um sítio pela população de um ninho. Se a densidade da espécie for baixa, os locais não são protegidos, mas se a densidade for alta o suficiente, os locais de alimentação são divididos em áreas protegidas, entre as quais existem pequenas áreas não protegidas. O comportamento mais difícil é em formigas da floresta vermelha. Seus territórios, que são rigorosamente protegidos, são muito grandes, e uma extensa rede de trilhas passa por eles. Ao mesmo tempo, cada grupo de formigas utiliza um determinado setor do formigueiro e certos caminhos adjacentes a ele. Assim, o território total do formigueiro nesses insetos é dividido em territórios de grupos separados, entre os quais existem espaços neutros. Os limites de tais territórios são marcados com marcas odoríferas.

Muitos vertebrados superiores, em particular mamíferos, pássaros e peixes, ficam no centro de um território bem conhecido por eles, cujos limites eles zelosamente guardam e marcam cuidadosamente. Nos mamíferos superiores, o dono do sítio, mesmo estando em um degrau mais baixo da escada hierárquica, facilmente afasta um parente que tenha violado a fronteira. Basta que o dono do território assuma uma postura ameaçadora e o oponente recue. A verdadeira territorialidade é encontrada em roedores, carnívoros e alguns macacos. Em espécies caracterizadas por relações sexuais desordenadas, é impossível destacar um território individual.

A territorialidade também se expressa em muitos peixes. Normalmente, seu comportamento territorial está intimamente relacionado ao processo de reprodução, que é típico de muitos ciclídeos, bem como dos esganas. O desejo de escolher um território nos peixes é inato, além disso, se deve ao sistema de pontos de referência utilizado pelos peixes. A proteção do território em peixes é mais pronunciada durante o período sexual.

Nas aves, o comportamento territorial atingiu um alto nível de desenvolvimento. Alguns cientistas desenvolveram uma classificação de territórios em diferentes espécies de aves de acordo com os tipos de uso. Essas aves podem ter territórios separados para nidificação, danças de acasalamento, bem como territórios separados para invernada ou durante a noite. Para proteger o território do pássaro, o canto é mais usado. O comportamento territorial é baseado na competição intraespecífica. Como regra, o macho mais agressivo escolhe o local e atrai a fêmea. O tamanho do território das aves é específico da espécie. A territorialidade nas aves nem sempre impede o comportamento gregário, embora na maioria das vezes esses comportamentos não sejam observados simultaneamente.

Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.

Camundongos e ratos são representantes típicos dos animais do primeiro grupo; eles cuidam de seus filhotes desde os primeiros dias, e muitos pesquisadores não notaram diferenças significativas nisso entre fêmeas jovens e experientes. Animais do segundo grupo incluem macacos, corvídeos. Parentes mais experientes ajudam uma jovem chimpanzé a cuidar de seus filhotes, caso contrário, o recém-nascido pode morrer devido a cuidados inadequados.

O comportamento dos pais é um dos tipos mais complexos de comportamento. Como regra, consiste em várias fases inter-relacionadas. Nos vertebrados inferiores, o principal no comportamento dos pais é o reconhecimento pelos filhotes dos pais e pelos pais - dos filhotes. O imprinting nos estágios iniciais de cuidar da prole desempenha um papel importante aqui. Os peixes fritam instintivamente e seguem os adultos. Os adultos tentam nadar devagar e manter os filhotes à vista. Em caso de perigo, os adultos protegem os juvenis.

O comportamento parental das aves é muito mais complicado. Via de regra, inicia-se com a postura dos ovos, já que a fase de construção do ninho está mais relacionada ao comportamento sexual e muitas vezes coincide com o ritual de corte. O efeito estimulante sobre a oviposição é a presença de um ninho e, em algumas aves, sua construção. Em algumas aves, um ninho com ninhada completa pode interromper a postura de ovos por um tempo e vice-versa, uma ninhada incompleta estimula esse processo. Neste último caso, as aves podem colocar várias vezes mais ovos do que em condições normais.

A próxima fase do comportamento parental nas aves é o reconhecimento dos ovos. Um número de aves carece de seletividade; eles podem incubar ovos de qualquer cor e até manequins que têm apenas uma semelhança distante com os ovos. Mas muitos pássaros, em particular passeriformes, distinguem bem seus ovos dos ovos de parentes. Por exemplo, algumas toutinegras rejeitam ovos de parentes que são semelhantes na cor, mas ligeiramente diferentes na forma.

Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремление к этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.

A próxima fase do comportamento parental ocorre após a eclosão dos filhotes. Os pais começam a alimentá-los com alimentos semi-digeridos. A reação dos filhotes é inata: eles alcançam a ponta do bico dos pais em busca de comida. O lançador neste caso é mais frequentemente a cor do bico de um pássaro adulto, em alguns pássaros ele muda neste momento. Aves adultas geralmente reagem à voz do filhote, bem como à cor da garganta de um filhote implorando por comida. Via de regra, é a presença de filhotes que faz com que os pais cuidem deles. Sob condições experimentais, as galinhas podem ser mantidas em comportamento parental por muitos meses, colocando constantemente filhotes nela.

Os mamíferos também diferem no comportamento parental complexo. A fase inicial de seu comportamento parental é a construção de um ninho, que é em grande parte típico da espécie. Nas fêmeas, uma certa fase da gestação serve de incentivo para a construção do ninho. Os ratos podem começar a construir um ninho já nos primeiros estágios da gravidez, mas geralmente não é concluído e é apenas uma pilha de material de construção. A construção real começa três dias antes do nascimento, quando o ninho assume uma certa forma e a rata se torna cada vez menos móvel.

Imediatamente antes do parto, os mamíferos fêmeas mudam a ordem de lamber partes individuais do corpo. Por exemplo, na última semana de gravidez, eles lambem o períneo com mais e menos frequência - os lados e as patas dianteiras. Mamíferos fêmeas dão à luz em uma ampla variedade de posições. Seu comportamento durante o parto pode mudar bastante. Como regra, as fêmeas lambem cuidadosamente os recém-nascidos, mordem o cordão umbilical. A maioria dos mamíferos, especialmente os herbívoros, comem avidamente a placenta.

Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания у разных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.

Outra manifestação característica do comportamento parental é o arrastar dos filhotes. Se as condições se tornarem inadequadas, os animais podem construir um novo ninho e arrastar seus filhotes para lá. O instinto de arrasto é especialmente forte nos primeiros dias após o parto, quando a fêmea arrasta não apenas os próprios filhotes, mas também os de outras pessoas, bem como objetos estranhos para o ninho. No entanto, esse instinto desaparece rapidamente e, após alguns dias, as fêmeas distinguem bem seus filhotes de estranhos. Os métodos de transferência de filhotes em diferentes espécies são diferentes. O próprio arrastar pode ser desencadeado por vários estímulos. Na maioria das vezes, essa reação é causada pelos chamados dos filhotes, bem como pelo cheiro característico e pela temperatura corporal.

Formas especiais de comportamento parental incluem punição, que é expressa em alguns mamíferos predadores, em particular cães. Os cães domésticos podem punir os filhotes por vários crimes. A fêmea rosna para os filhotes, os sacode, segurando-os pela coleira, ou os pressiona com a pata. Com a ajuda da punição, a mãe pode rapidamente desmamar os filhotes de procurar seus mamilos. Além disso, os cães punem os filhotes quando se afastam deles, podem separar aqueles que estão brigando.

Социальное (групповое) поведение. Этот вид поведения представлен у низших беспозвоночных лишь в зачаточной форме, так как они не имеют специальных сигнальных действий для осуществления контактов между особями. Групповое поведение в данном случае ограничивается колониальным образом жизни некоторых животных, например коралловых полипов. У высших же беспозвоночных, напротив, групповое поведение проявляется уже в полной мере. Прежде всего это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, сильно дифференцированными по структуре и функциям сообществами, - пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, пищедобывательные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация отдельных животных по функциям.

Com essa forma de comportamento, a natureza do sinal é de grande importância, com a ajuda de que os indivíduos se comunicam e coordenam suas ações. Nas formigas, por exemplo, esses sinais são de natureza química, enquanto outros tipos de receptores são muito menos significativos. É pelo cheiro que as formigas distinguem os indivíduos de sua comunidade de estranhos, indivíduos vivos dos mortos. As larvas de formigas liberam substâncias químicas para atrair adultos que podem alimentá-las.

Com um modo de vida grupal, é dada grande importância à coordenação do comportamento dos indivíduos quando a comunidade está ameaçada. Formigas, assim como abelhas e vespas, são guiadas por sinais químicos. Por exemplo, em caso de perigo, são liberadas "substâncias de alarme", que se espalham pelo ar a uma curta distância. Um raio tão pequeno ajuda a determinar com precisão o local de onde vem a ameaça. O número de indivíduos que emitem um sinal e, portanto, sua força, aumentam proporcionalmente ao aumento do perigo.

Передача информации может осуществляться и другими путями. В качестве примера можно рассмотреть "танцы" пчел, несущие сведения о кормовых объектах. Рисунок танца указывает на близость местонахождения корма. Вот как характеризовал танцы пчел известный австрийский этолог Карл фон Фриш (1886-1983), долгие годы занимавшийся изучением общественного поведения этих насекомых: "...если он (кормовой объект. - Авт.) находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится "танец-толчок": пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется "круговой", который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий" танец. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец". [11]

Em todos os exemplos dados, nota-se claramente que a informação é sempre transmitida de forma condicionada e transformada, enquanto os parâmetros espaciais são convertidos em sinais. Os componentes instintivos da comunicação atingiram seu maior desenvolvimento em um fenômeno tão complexo como a ritualização do comportamento, especialmente o sexual, que já foi mencionado acima.

O comportamento social em vertebrados superiores é muito diversificado. Existem muitas classificações de diferentes tipos de associações animais, bem como características do comportamento animal dentro de diferentes grupos. Em aves e mamíferos, existem várias formas de organização de transição de um único grupo familiar para uma verdadeira comunidade. Dentro desses grupos, as relações são construídas principalmente em várias formas de comportamento sexual, parental e territorial, mas algumas formas são características apenas de animais que vivem em comunidades. Uma delas é a troca de alimentos - trofalaxia. É mais desenvolvido em insetos sociais, mas também é encontrado em mamíferos, como cães selvagens, que trocam comida arrotando-a.

O comportamento social também inclui o cuidado em grupo com a prole. É observado em pinguins: filhotes jovens se reúnem em grupos separados, que são cuidados por adultos, enquanto os pais obtêm sua própria comida. Em mamíferos ungulados, como o alce, o macho possui um harém de várias fêmeas que podem cuidar conjuntamente da prole.

O comportamento social também inclui o desempenho conjunto do trabalho, que é controlado por um sistema de regulação e coordenação sensorial. Essa atividade conjunta consiste principalmente na construção que é impossível para um indivíduo, por exemplo, a construção de um formigueiro ou a construção de barragens por castores em pequenos rios florestais. Nas formigas, assim como nas aves coloniais (gralhas, martins da areia), observa-se a defesa conjunta das colônias contra ataques de predadores.

Считается, что для общественных животных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных.

Comportamento Exploratório determina o desejo dos animais de se movimentar e inspecionar o ambiente, mesmo nos casos em que não experimentam fome nem excitação sexual. Essa forma de comportamento é inata e necessariamente precede a aprendizagem.

Todos os animais superiores reagem a uma fonte de irritação em caso de influência externa inesperada, tentam explorar um objeto desconhecido, usando todos os órgãos sensoriais disponíveis. Uma vez em um ambiente desconhecido, o animal se move aleatoriamente, examinando tudo que o cerca. Nesse caso, são usados ​​vários tipos de comportamento, que podem ser não apenas típicos da espécie, mas também individuais. Não se deve identificar o comportamento exploratório com o comportamento lúdico, com o qual se assemelha externamente.

Alguns cientistas, como R. Hind, traçam uma linha clara entre a reação de orientação quando o animal está imóvel e a pesquisa ativa, quando se move em relação ao objeto que está sendo examinado. Esses dois tipos de comportamento exploratório se suprimem mutuamente. Também é possível distinguir entre comportamento exploratório superficial e profundo, e traçar distinções com base nos sistemas sensoriais envolvidos nele.

O comportamento exploratório, principalmente no início, depende da reação de medo e da experiência do animal. A probabilidade de uma determinada situação provocar uma resposta de medo ou um comportamento exploratório depende do estado interno do animal. Por exemplo, se uma coruja de pelúcia é colocada em uma gaiola com pequenos pássaros da ordem passeriforme, a princípio raramente se aproximam dela, experimentando uma reação de medo, mas gradualmente reduzem essa distância e, posteriormente, mostram apenas um comportamento exploratório em relação ao bicho de pelúcia.

Nos estágios iniciais do estudo do objeto, o animal também pode apresentar outras formas de atividade, por exemplo, comportamento alimentar, escovar a lã. O comportamento exploratório depende em grande parte do grau de fome experimentado pelo animal. Normalmente, a fome reduz a atividade exploratória, mas os mamíferos famintos (ratos) visivelmente mais frequentemente do que os bem alimentados deixam seu ambiente familiar e vão explorar novos territórios.

O comportamento exploratório está intimamente relacionado ao estado interno do animal. A eficácia das reações exploratórias depende do que o animal, com base em sua experiência, considera familiar. Também depende do estado interno se o mesmo estímulo causará medo ou uma reação exploratória. Às vezes, outros tipos de motivações entram em conflito com o comportamento exploratório.

O comportamento exploratório pode ser muito persistente, especialmente em mamíferos superiores. Por exemplo, os ratos podem explorar um objeto desconhecido por várias horas e, mesmo quando em um ambiente familiar, exibir um comportamento exploratório que pode dar a eles a oportunidade de explorar algo. Alguns cientistas acreditam que o comportamento exploratório difere de outras formas de comportamento, pois o animal busca ativamente o aumento da estimulação, mas isso não é inteiramente verdade, pois tanto o comportamento alimentar quanto o sexual incluem a busca por estímulos finais, o que aproxima esses comportamentos dos exploratórios.

O comportamento exploratório visa eliminar a discrepância entre o modelo de uma situação familiar e as consequências centrais da percepção de uma nova. Isso o aproxima, por exemplo, da construção do ninho, que também visa eliminar a discrepância entre os estímulos na forma de ninho acabado e inacabado. Mas no comportamento exploratório, a discrepância é eliminada não devido a uma mudança nos estímulos, mas devido à reestruturação do modelo nervoso, após o que começa a corresponder à nova situação. Nesse caso, os estímulos perdem sua novidade, e o comportamento exploratório será direcionado à busca de novos estímulos.

O comportamento exploratório inerente aos animais altamente desenvolvidos é um passo importante antes de aprender e desenvolver o intelecto.

Тема 4. Научение

4.1. processo de aprendizado

A atividade mental de qualquer animal, a variedade de formas de seu comportamento estão inextricavelmente ligadas a um processo como o aprendizado.

Todos os componentes do comportamento são formados sob a influência de dois aspectos, cada um dos quais é inegavelmente importante. Em primeiro lugar, é de grande importância a experiência da espécie, que se fixa no processo de evolução da espécie e é transmitida a um determinado indivíduo de forma geneticamente fixa. Esses componentes do comportamento serão instintivos e inatos. No entanto, há um segundo aspecto - o acúmulo de experiência individual de um indivíduo no decorrer de sua vida. Ao mesmo tempo, a aquisição de experiência por um indivíduo ocorre em uma estrutura típica da espécie bastante rígida.

G. Tembrok identifica duas formas de acumulação de experiência individual por um indivíduo: obrigatória e opcional. No processo de aprendizagem obrigatória, um indivíduo adquire experiência individual, que não depende das condições de sua vida, mas é necessária para a sobrevivência de qualquer representante desta espécie. A aprendizagem opcional inclui adaptações individuais que um determinado indivíduo adquire dependendo das condições de sua existência. Esse componente do comportamento do animal é o mais flexível, pois ajuda a reconstruir o comportamento típico da espécie nas condições específicas de um determinado ambiente. Ao mesmo tempo, diferentemente do aprendizado obrigatório, o aprendizado facultativo será diferente em diferentes indivíduos da mesma espécie.

O comportamento instintivo pode estar sujeito a mudanças na esfera efetora (respostas motoras), na esfera sensorial (percepção do sinal) ou em ambas as esferas do comportamento ao mesmo tempo (a última opção é a mais comum).

Se a aprendizagem captura o órgão de trabalho, na maioria das vezes há uma recombinação de elementos motores inatos do comportamento, mas também podem surgir novos elementos motores. Como regra, esses elementos motores são formados nos estágios iniciais da ontogênese, por exemplo, o canto imitativo de pássaros jovens. Nos mamíferos, essas reações adquiridas desempenham um dos principais papéis no processo de atividade cognitiva e de pesquisa, no desenvolvimento da inteligência.

Se a aprendizagem ocorre na esfera sensorial, o animal adquire novos sinais. A aquisição por um indivíduo de tais novos sinais significativos permite expandir sua capacidade de se orientar no ambiente. Inicialmente, esses sinais são praticamente indiferentes ao animal, em contraste com os estímulos-chave biologicamente significativos, mas com o tempo, no processo de acumulação de experiência individual por um indivíduo, inicialmente sinais quase indiferentes adquirem um valor de sinal.

No processo de aprendizagem, um indivíduo seleciona seletivamente componentes individuais do ambiente, que, de biologicamente neutros, tornam-se biologicamente significativos. A base para isso são vários processos nas partes superiores do sistema nervoso central, que são determinados pela ação de fatores internos e externos. Ocorre a síntese aferente (a síntese dos estímulos percebidos), então os estímulos são comparados com as informações que foram previamente percebidas e armazenadas na memória. Como resultado, o indivíduo fica pronto para realizar certas ações de resposta aos estímulos. Depois de concluídos, as informações sobre os resultados das ações realizadas são recebidas no sistema nervoso central de acordo com o princípio de feedback. Esta informação é analisada, com base na qual ocorre uma nova síntese aferente. Assim, no sistema nervoso central, não apenas programas inatos e instintivos de comportamento são estabelecidos, mas também novos programas individuais estão sendo constantemente formados, nos quais o processo de aprendizagem é baseado.

Decorre do exposto que o processo de aprendizagem é muito complexo, baseia-se na formação de programas para ações futuras. Tal formação é resultado de um complexo de processos: comparação de estímulos externos e internos, espécies e experiências individuais, registro dos parâmetros de uma ação concluída e verificação dos resultados dessas ações.

Значение процесса научения. Процессы научения наиболее важны для животного на ранних этапах поискового поведения. Наследственно закрепленные поведенческие программы не могут учитывать всего многообразия ситуаций, в которых окажется особь, поэтому она может рассчитывать только на собственный опыт. При этом чрезвычайно важна своевременная ориентация животного в условиях изменчивых факторов среды. Оно должна быстро и правильно выбрать эффективный способ действия уже на начальном этапе поведенческого акта. От этого будут зависеть быстрота и легкость достижения завершающей фазы акта. Таким образом, в инстинктивное поведение особи неизбежно должны встраиваться приобретенные элементы.

Essa incorporação é hereditáriamente fixa, então podemos falar sobre os limites de aprendizagem típicos da espécie. O processo de aprendizagem tem certos limites, geneticamente fixados, além dos quais um indivíduo não pode aprender nada. Nos vertebrados superiores, esses limites podem ser muito mais amplos do que o necessário nas condições específicas de sua vida. Graças a isso, os animais superiores têm a capacidade de mudar suas respostas comportamentais em condições extremas, seu comportamento se torna mais flexível. Em contraste, em animais inferiores, a capacidade de aprender é extremamente pequena, principalmente seu comportamento é determinado por reações hereditariamente fixas. Assim, a amplitude do alcance do aprendizado pode ser um indicador do desenvolvimento mental do animal. Quanto mais ampla a estrutura dentro da qual um indivíduo pode realizar reações comportamentais, mais ele é capaz de acumular experiência individual, melhor seu comportamento instintivo é corrigido e mais lábil será a fase de busca de seu comportamento.

O comportamento inato e as habilidades de aprendizagem estão evolutivamente ligados. No processo de evolução, o comportamento instintivo está se tornando cada vez mais complexo, o que requer uma ampla estrutura de capacidade de aprendizado. A expansão desses limites permite flexibilizar o comportamento inato, o que significa que eleva o comportamento instintivo a um nível superior de desenvolvimento. O processo de evolução engloba não apenas o próprio conteúdo do comportamento instintivo, mas também a possibilidade de enriquecê-lo com a experiência individual. Nos estágios inferiores da evolução, a possibilidade de aprendizado é limitada e se manifesta apenas em fenômenos como habituação e treinamento.

No processo de habituação, a resposta à irritação repetida repetidamente que não tem significado biológico desaparece gradualmente. Esse processo é oposto ao processo de treinamento, durante o qual ocorre o aprimoramento da ação instintiva, devido ao acúmulo de experiência individual.

As formas primitivas e mais simples de comportamento não desaparecem no processo de evolução, são substituídas por formas mais complexas. Muitas vezes, outras formas de comportamento se sobrepõem a formas elementares, como resultado das quais as primeiras adquirem complexidade e labilidade. Assim, o processo de habituação, que já se manifesta nos protozoários, pode ser observado de forma complicada nos vertebrados superiores. Por exemplo, os experimentos de R. Hind em camundongos mostraram que as reações desses animais a múltiplos sinais acústicos não reforçados enfraquecem em velocidades diferentes. No entanto, as diferenças na habituação são determinadas não apenas por diferentes intensidades de estímulos (como em animais inferiores), mas também pela variabilidade individual no próprio processo de habituação em animais superiores.

habilidades. В процессе эволюционного развития в поведении животных появляется качественно новый компонент научения - навык. Навык является центральной формой факультативного научения. По мнению российского психолога А.Н. Леонтьева (1903-1979, "Проблемы развития психики", 1959; "Развитие памяти", 1931), если рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа. Таким образом, понятия "навык" и "научение" надо строго разграничивать.

A capacidade de desenvolver habilidades se manifesta em um certo nível de desenvolvimento evolutivo do animal. O sucesso das ações motoras realizadas, bem como o reforço desses movimentos com resultado positivo, serão decisivos para a formação de uma habilidade. A aprendizagem pode ocorrer com base em informações que um indivíduo recebeu de forma independente durante uma busca ativa por um estímulo ou no processo de comunicação com outros indivíduos. A última opção inclui o processo de imitação e vários processos de aprendizagem.

É importante notar que a habilidade é formada como resultado do exercício. Para que ela seja preservada, é necessário um treinamento constante, isso melhorará a habilidade. Na ausência de treinamento sistemático, as habilidades são gradualmente destruídas.

Existem muitos métodos especiais para aprender habilidades: o método do labirinto, o método da caixa de problemas (célula problema), o método de desvio (para mais detalhes sobre esses métodos, ver 1.2.) Sua característica distintiva é que o animal deve escolher um determinado sinal ou método para resolver um determinado problema. Ao usar o método do labirinto, a base para a formação de uma habilidade para o animal será a memorização do objeto e o caminho para ele. Com a repetição repetida do experimento nas mesmas condições, o animal percorrerá a distância até o objeto alimentar de forma constante e curta. Nessa situação, a habilidade de encontrar comida no labirinto torna-se estereotipada e chega ao automatismo. Em geral, a estereotipagem é geralmente característica das habilidades mais primitivas. A maior plasticidade é característica de tais habilidades apenas nos estágios iniciais da educação. Pelo contrário, as competências de ordem superior caracterizam-se por uma plasticidade bastante significativa em todas as fases de formação.

Методы выработки навыков. Существует два метода экспериментальной выработки навыков: метод американского психолога-бихевиориста Б.Ф. Скиннера ("Поведение организмов", 1938) (оперантное, или инструментальное, обусловливание) и классический метод И.П. Павлова.

Ao desenvolver reflexos condicionados de acordo com o método de Pavlov, o animal é inicialmente solicitado a realizar certos movimentos que ele deve realizar para receber reforço. No método de Skinner, o animal deve encontrar esses movimentos por conta própria, talvez por tentativa e erro. Um exemplo é um experimento com um rato que é colocado em uma gaiola. Ela receberá reforço nutricional apenas se acidentalmente pressionar uma barra presa à parede celular. Neste caso, uma conexão temporária é formada no sistema nervoso do rato entre a pressão acidental da barra e o aparecimento do alimentador. É possível complicar significativamente o experimento: dar ao animal a oportunidade de escolher uma das duas ações que levarão a resultados diferentes e opostos. Por exemplo, pressionar o pedal na gaiola alternadamente liga o aquecedor e desliga o ventilador, ou vice-versa. O rato pode assim regular a temperatura na gaiola.

Com o método pavloviano, a resposta segue estritamente o estímulo, e o reforço incondicionado é associado ao estímulo condicionado através da formação de uma conexão reflexa condicionada. Com o condicionamento instrumental, inicialmente é produzida uma resposta (movimento), que é reforçada sem um sinal condicionado. A necessidade de reforço induz o animal a uma certa reação ao pedal, ele corrige seu comportamento de acordo com a percepção do pedal. É essa percepção que desempenha o papel de estímulo condicionado, pois a ação do pedal leva ao reforço alimentar (resultado biologicamente significativo). Se tal conexão temporária não for estabelecida, o pedal não tem valor de sinal para o animal.

Ao desenvolver reflexos de acordo com o método de Pavlov, a fase inicial do ato comportamental é levada em consideração - a fase de orientação do animal. O animal aprende sob quais condições externas, quando deve produzir um determinado movimento, ou seja, a orientação no tempo é realizada. Além disso, o animal também deve se orientar no espaço: encontre o pedal, aprenda a usá-lo. Todos esses pontos não são levados em conta no condicionamento instrumental.

Método I.P. Pavlova permite analisar qualitativamente a orientação do animal pelos componentes do ambiente. No entanto, ao estudar os processos de aprendizagem, não se deve limitar apenas a esta técnica, pois o desenvolvimento de habilidades não é idêntico ao desenvolvimento de reflexos condicionados clássicos.

Treinamento - uma das formas de desenvolver habilidades em um animal. Em contraste com o desenvolvimento instrumental de habilidades, quando o animal tem a máxima oportunidade de mostrar independência, durante o treinamento é exercido um controle estrito sobre a formação de habilidades. O animal não é mais confrontado com a tarefa de procurar independentemente um método de ação para obter um resultado - pelo contrário, no decorrer do treinamento constante, as ações indesejáveis ​​​​são eliminadas e os movimentos necessários são reforçados. O resultado do treinamento são reações motoras complexas e duráveis ​​que são realizadas pelo animal em resposta a um comando humano. O reforço durante o treinamento pode ser negativo (dor por uma ação incorreta) ou positivo (reforço alimentar). Um método misto também pode ser usado, em que as ações erradas são punidas e as corretas são incentivadas. O uso do treinamento no estudo das habilidades de um animal é determinado pela clareza das condições em que ele é colocado, bem como pela possibilidade de levar em consideração os sinais dados pelo treinador com a maior precisão possível.

O treinamento é um processo complexo; não é uma cadeia de reflexos condicionados. A maior dificuldade do pesquisador é fazer com que o animal entenda o que o treinador espera dele. As ações esperadas devem ser típicas da espécie para o animal, mas sob as condições dadas podem ser incomuns para ele.

A teoria do treinamento foi desenvolvida pelo zoopsicólogo soviético M.A. Gerd. O processo de treinamento foi proposto para ser dividido em três etapas: empurrar, trabalhar e fortalecer.

Na fase de empurrar, o treinador deve forçar o animal a realizar o sistema de ações exigido. Um exemplo é o conhecido número de circo, em que um animal (por exemplo, um cachorro) estende um tapete. Ao treinar um cachorro, uma pessoa lhe mostra um pedaço de iguaria, de pé perto de um tapete enrolado em um tubo, mas não permite que ele pegue comida. O animal fica excitado, começa a pular rapidamente no local, latindo, tocando com as patas dianteiras. Ao mesmo tempo, qualquer toque acidental do cachorro no tapete é reforçado com pequenos pedaços de guloseimas. Gradualmente, o cão começará deliberadamente a tocar o tapete com as patas para receber reforços, ele formará os movimentos de patas necessários no tapete para o número. Posteriormente, todos esses movimentos são cuidadosamente elaborados, sua orientação é especificada.

Nesta fase do treinamento, você pode agir de três maneiras. O primeiro método é o método de empurrão direto, quando o treinador faz o animal se mover atrás de um objeto que o atrai (por exemplo, comida). O segundo método é o empurrão indireto: o treinador provoca movimentos não direcionados à isca, mas causados ​​pela excitação do animal. Este método forma as ações de manipulação dos membros: transferência de objetos, agarrar, empurrar, entre outros. No método de estímulo complexo, o animal primeiro desenvolve uma habilidade e, em outra situação, é forçado a usar essa habilidade de uma maneira diferente. Por exemplo, uma foca é primeiro ensinada a soltar uma bola nas mãos do manipulador. O treinador então esconde as mãos atrás das costas por alguns momentos. O gato é obrigado a segurar a bola no focinho, pois recebe reforço somente depois que a bola atinge as mãos do manipulador. Gradualmente, a duração de segurar a bola pelo lobo-marinho aumenta e, como resultado, é criado um ato de circo com o equilíbrio da bola.

Na segunda etapa do treinamento - a fase de malhação - o treinador concentra seus esforços em se livrar dos movimentos desnecessários do animal que acompanham as ações necessárias. Isso é especialmente verdadeiro para todos os tipos de reações de orientação causadas por uma situação nova para o animal. Quando os movimentos desnecessários são eliminados, o sistema primário de ações é "polido", os movimentos necessários são suficientemente claros e longos, e a sinalização conveniente é selecionada para controlar as ações do animal. Nesse caso, a reação ao reforço alimentar deve ser substituída por uma reação ao sinal do treinador (por exemplo, o som de um apito).

Na fase de desenvolvimento, as técnicas de empurrar também são usadas. Por exemplo, a postura correta de um animal em pé sobre as patas traseiras pode ser corrigida levantando a isca acima da cabeça. Com a ajuda dessas técnicas, é realizado o desenvolvimento da sinalização artificial.

O último estágio do treinamento é o estágio de endurecimento. Nesta fase, os esforços centram-se na consolidação das competências adquiridas, bem como na garantia da sua reprodução obrigatória em resposta a um sinal. Empurrar não é mais usado aqui. O reforço alimentar é produzido não após cada habilidade, mas ao final de todo o complexo de ações. Como resultado, as habilidades assumem a forma de uma reação estereotipada quando o fim de uma ação é o início da segunda, e assim por diante.

Assim, o desenvolvimento artificial de habilidades em animais é um processo muito complexo, embora seja, sem dúvida, inferior em termos de grau de versatilidade à formação de habilidades em animais em condições naturais.

4.2. O papel dos processos cognitivos na formação de habilidades

Os conhecidos zoopsicólogos G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings e E. Thorndike, como resultado de pesquisas realizadas em meados do século XX, chegaram à conclusão de que o processo de formação de habilidades é realizado por "tentativa e erro". Isso significou a formação de habilidades tanto em relação à orientação entre os componentes do ambiente, quanto em relação à formação de novas combinações de movimentos. Ações aleatórias que levaram a um resultado bem-sucedido são selecionadas do animal e corrigidas. As ações que não levam ao sucesso são gradualmente eliminadas e não fixas, e as ações "bem-sucedidas", repetidas muitas vezes, formam habilidades. Assim, o conceito de "tentativa e erro" afirma que todas as ações são realizadas de forma espontânea e aleatória, enquanto o animal acaba ficando como que passivo em relação aos componentes do ambiente.

No entanto, a formação de habilidades como um processo requer a atividade do animal, uma atitude seletiva em relação aos componentes do ambiente. Na década de 1920 o conceito de "tentativa e erro" teve oponentes - o psicólogo neo-behaviorista americano E. Tolman (1886-1959; Comportamento Proposital em Animais e Homem, 1932), fisiologista russo V.P. Protopopov (1880-1957) e outros cientistas. Eles não concordaram com as ideias sobre a aleatoriedade e a não direção dos movimentos dos animais na resolução de problemas. Segundo eles, as habilidades são formadas no processo de orientação ativa da atividade motora do animal. O animal analisa a situação e escolhe ativamente as ações que correspondem à realização do objetivo. Em outras palavras, os movimentos resultantes são adequados ao objetivo. O fator decisivo aqui não será uma escolha aleatória, mas uma análise motora ativa. Essas visões também têm confirmação experimental. Os experimentos dos cientistas I.F. Dashiella, K. Spence e W. Shipley, realizados em meados do século XNUMX, mostraram que quando um rato entra em um labirinto, ele entra mais frequentemente em becos sem saída localizados em direção ao objetivo (isca de comida) do que aqueles localizados na direção oposta . Primeiro, o rato realiza a primeira orientação motora no labirinto e, com base nisso, cria um esquema de movimento, ou seja, suas ações não são aleatórias. Assim, durante o desenvolvimento de habilidades como resultado da orientação ativa primária, surgem ações direcionadas nos animais.

Esses dados permitiram ao zoopsicólogo polonês I. Krechevsky apresentar a suposição de que o animal é guiado na resolução de vários problemas por uma espécie de "hipóteses". Eles são especialmente pronunciados se o animal se depara com uma tarefa que obviamente não é solucionável para ele. Por exemplo, um animal é colocado em um labirinto, cujas portas se fecham e abrem sem nenhum sistema e sequência, caoticamente. Nesse caso, de acordo com as ideias de Krechevsky, cada animal constrói sua própria "hipótese" e a testa repetidamente. Se, após repetir as ações, a "hipótese" não levar a uma solução, o animal a abandona e constrói outra, que também testa, etc. Em tal situação, cada animal se comporta da mesma maneira, independentemente de mudar condições externas. Em experimentos com ratos em um labirinto com passagens de fechamento aleatório, cada animal agiu de acordo com sua própria "estratégia". Alguns ratos alternavam voltas para a direita e para a esquerda com uma regularidade clara. Outros primeiro viraram à direita em cada bifurcação e, quando isso não levou ao sucesso, começaram a virar constantemente à esquerda. Assim, em condições em constante mudança, os animais pareciam estar tentando identificar um determinado princípio e agir de acordo com ele. Krechevsky chegou à conclusão de que esse "princípio" abstrato se deve à "afinação" interna do animal.

Krechevsky chamou a atenção para a complexidade das reações comportamentais do animal no estágio inicial de resolver o problema - durante esse período, o papel do comportamento exploratório é especialmente pronunciado. Em seu conceito, a ênfase é colocada no comportamento ativo do animal, a manifestação da iniciativa por ele. Além disso, o conceito de Krechevsky enfatiza o papel dos fatores internos, e acima de tudo o estado mental do animal, na escolha das ações para resolver o problema que ele enfrenta.

O conceito de "tentativa e erro" é refutado por algumas experiências e experimentos. Por exemplo, são conhecidos experimentos com o uso de "aprendizagem latente". Sua essência reside no fato de que o animal tem a oportunidade de se familiarizar com o dispositivo da configuração experimental antes do início do experimento. Nesse caso, é especialmente importante que a familiarização ocorra ativamente, ou seja, o animal tenha a oportunidade de correr um pouco na instalação. Deve-se notar que o comportamento de orientação de um rato que entrou pela primeira vez na configuração, na ausência de reforço, serve apenas para acumular experiência. Quando o rato é colocado no setup antes do início do experimento, ele ainda não vê nenhum objetivo à sua frente, pois não há reforço alimentar (estímulo positivo) ou dor (estímulo negativo). Com um exame tão primário do labirinto, a natureza da percepção dos objetos pode diferir significativamente em diferentes animais: alguns ratos usarão principalmente estímulos visuais, outros - olfativos. As características individuais como um todo são um sinal do processo de aprendizagem, uma vez que os componentes instintivos do comportamento são conservadores e inalterados. Se compararmos a taxa de formação de habilidade em um animal que é colocado no labirinto imediatamente antes do experimento e em um animal que se familiarizou ativamente com o labirinto, será muito menor no segundo animal.

Todos esses experimentos provam de maneira convincente que, para o surgimento bem-sucedido de um hábito, a atividade cognitiva ativa do animal é necessária como pré-requisito. É esse processo cognitivo que determina a natureza da habilidade.

UM. Leontiev propôs um critério para separar o hábito de outras formas de aprendizagem. Ele chamou esse critério mais importante de "operação". Uma operação é um componente da atividade de um animal que atende às condições em que um objeto que incentiva essa atividade é dado. Leontiev sugeriu que apenas as operações fixas fossem consideradas habilidades. Destacar uma operação na atividade motora do animal indica que esta é uma habilidade real.

Um exemplo de seleção de uma operação pode servir como um experimento usando o método de contorno, que foi realizado por A.V. Zaporozhets e I.G. Dimenstein. Em um aquário com água, foi instalada uma divisória transversal feita de gaze, e na lateral foi deixada uma passagem estreita por onde os peixes experimentais podiam nadar. Um peixe foi colocado em uma parte do aquário e uma isca de comida para ele (por exemplo, uma minhoca) foi colocada na outra parte, separada por uma divisória. O peixe poderia capturar a isca apenas contornando a divisória, isso aconteceu depois que ele não conseguiu nadar diretamente para a comida. Durante a busca pelo caminho que a levou até a isca, o animal experimental realizou determinadas ações motoras.

В этой локомоторной деятельности Леонтьев предлагает увидеть два компонента. Первый - это направленная деятельность, которая возникает под влиянием свойства самого предмета, побуждающего деятельность, т. е. запаха мотыля, его вида. Второй компонент локомоторной реакции - деятельность, связанная с воздействием преграды, т. е. с условиями, в которых дан побуждающий деятельность предмет. Эта деятельность и будет согласно терминологии Леонтьева операцией.

Depois que o peixe experimental aprende um desvio para a isca, ou seja, uma habilidade motora é desenvolvida, a barreira é removida do aquário. No entanto, o peixe repetirá exatamente seu caminho ao redor do obstáculo. Com o tempo, o caminho vai se endireitando. Assim, o efeito do obstáculo neste experimento está fortemente ligado ao efeito da isca, ambos os componentes atuam juntos e inseparavelmente, a isca não se separa da partição e vice-versa. Consequentemente, nesta situação, a operação pode ser distinguida apenas condicionalmente, ainda não é separável de outros componentes da reação do motor.

Этот пример с рыбой является примером автоматизированного навыка - навыка, который еще находится на очень низком уровне развития. В данном случае познавательный аспект формирования навыка чрезвычайно слаб, поэтому траектория пути к приманке становится настолько сильно закрепленной, что сохраняется даже после устранения препятствия. Для того чтобы сформировался сложный навык, его познавательный компонент должен быть очень велик. Дня навыков высшего уровня у высших позвоночных животных характерно то, что операция четко выделяется и играет чрезвычайно важную познавательную роль. Однако это вовсе не означает, что примитивные навыки у них отсутствуют, не имеют значения для накопления индивидуального опыта. Уровень формирующегося навыка зависит от биологии вида и от той ситуации, в которой перед животным возникла задача.

Познавательный аспект навыка проявляется в способах преодоления преграды. При анализе формирования навыков преграда понимается не только как непосредственное физическое препятствие, которое преграждает путь к побуждающему объекту. Преградой при решении стоящей перед животным задачи является любые препятствие на пути к цели независимо от ее природы. Это экспериментально доказал В.П. Протопопов. Его исследования показали, что абсолютно любые двигательные навыки у животных образуются через преодоление определенной "преграды", причем именно ее характер и природа определяют содержание сформированного навыка. По мнению Протопопова, стимул оказывает на формирование навыка лишь динамическое влияние, т. е. определяет скорость и прочность его закрепления. Преодоление преграды является важным элементом формирования навыка не только при выработке его методом обходного пути, но и при использовании для этой цели других методов, например метода лабиринта и метода проблемного ящика.

Большое внимание познавательным аспектам формирования навыков уделял венгерский зоопсихолог Л. Кардош. Он особо подчеркивал, что животное при обучении в лабиринте обогащает свои знания и у него накапливается значительный запас полезной информации. Кардош так писал об этом: "...в начале лабиринта животное в памяти... видит дальше стен, закрывающих его поле ощущений; эти стены становятся как бы прозрачными. В памяти оно „видит" цель и наиболее важные с точки зрения локомоции (перемещения. - Авт.) части пути, открытые и закрытые двери, разветвления и прочее, "видит" точно так и там, где и как оно видело и в действительности во время обхода лабиринта". [12]

Junto com isso, Kardosh definiu claramente os limites das capacidades cognitivas do animal na resolução de problemas. Aqui, em sua opinião, há duas possibilidades: cognição locomotora e manipulativa. Na cognição locomotora, o animal muda sua posição espacial no ambiente sem alterar o próprio ambiente. Com a cognição manipulativa, ocorre uma mudança ativa no ambiente dos animais.

Манипуляционное познавание осуществляется при формировании инструментальных навыков. Кардош провел исследования, в которых показал, что животное (в опыте - крысу) можно научить выбирать в лабиринте разные пути, приводящие к одной точке, а затем двигаться дальше по-разному, например в одну или в другую сторону. Это может служить примером локомоторного познавания. Однако, по Кардошу, никакое животное (кроме человекообразных обезьян) нельзя обучить тому, что в зависимости от выбора одного из двух путей передвижения произойдут вполне определенные изменения в окружающей среде. В эксперименте, например, пищу заменяли другим подкреплением - водой. Л. Кардош пишет: "...человек же удивился бы, найдя в одном и том же месте разные предметы, когда он подходил справа и слева, но он обучился бы после первого же опыта. Развитие именно здесь делает скачок... Человек полностью может освободиться от направляющего воздействия пространственного порядка, если временно-причинные связи требуют другого". [13]

4.3. Aprendizagem e comunicação. Imitação de animais

O papel da imitação na formação do comportamento em animais superiores não pode ser superestimado. O fenômeno da imitação nem sempre pertence ao processo de aprendizagem, mas também pode pertencer ao comportamento instintivo. Um exemplo dessa imitação pode servir como comportamento alelomimético (estimulação mútua), quando a realização de ações (típicas da espécie) por alguns animais induz outros a realizarem as mesmas ações (por exemplo, a coleta simultânea de alimentos). Ao mesmo tempo, um certo tipo de ação, inerente a todos os indivíduos da espécie, é incentivado.

A aprendizagem por imitação é chamada de "aprendizagem por imitação". A essência desse processo é que o animal forma individualmente novas formas de comportamento por meio da percepção direta das ações de outros animais. Em outras palavras, a base desse aprendizado é a comunicação com outros indivíduos. O aprendizado por simulação pode ser dividido em obrigatório e opcional.

В процессе облигатного имитационного научения его результат целиком укладывается в рамки определенного видового стереотипа. Путем подражания особи учатся выполнять жизненно важные действия. Все эти действия присущи обычному поведенческому "репертуару" вида. Облигатное научение наиболее характерно для молодых животных. Примером может служить формирование защитной реакции на хищника в виде бегства у молодняка стайных видов рыб. При этом они подражают поведению взрослых рыб, например при виде поедания хищником других членов стаи. По мнению Л.А. Орбели, такое имитационное поведение чрезвычайно важно, "оно служит главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что зрители, присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности". [14]

A aprendizagem por imitação obrigatória também serve como um elemento importante na reação de seguimento e reconhecimento de objetos alimentares por mamíferos jovens. Indivíduos jovens de animais como pássaros e grandes símios (chimpanzés) adquirem experiência de construção de ninhos por meio de aprendizado obrigatório de imitação.

O aprendizado de imitação opcional mais simples se manifesta na imitação de movimentos que não são inerentes a essa espécie. Nesse caso, a imitação ocorre com base na estimulação alelomimética. Por exemplo, ao manter grandes símios em condições onde os animais podem entrar em contato constante com as pessoas, os macacos começam a realizar várias ações com utensílios domésticos, imitando as ações humanas. Esse comportamento não será mais típico da espécie: novos métodos de atividade manipuladora estão sendo formados. Tais ações são chamadas de "manipulação de imitação não-espécie".

Com o aprendizado de simulação opcional, a resolução de problemas ocorre de uma forma mais complexa. Um animal realiza certas ações para resolver o problema, o outro (o animal espectador) apenas observa suas ações, e a habilidade é desenvolvida nele no decorrer da observação. A capacidade para tal aprendizagem foi notada em vários mamíferos: ratos, cães, gatos, macacos inferiores e grandes, mas desempenha um papel particularmente importante nestes últimos. Com base em observações na natureza, A.D. Slonim concluiu que a formação de reflexos condicionados em uma manada de macacos ocorre principalmente com base na imitação.

Mas nem todas as habilidades podem ser formadas em animais por meio do aprendizado opcional por imitação. As habilidades instrumentais não são formadas dessa maneira. Isso é confirmado pelos experimentos do pesquisador americano B. B. Beck. Em seus experimentos, foram utilizados babuínos, que observaram o uso de ferramentas por familiares na resolução de problemas. Os babuínos espectadores não adquiriram habilidades instrumentais, mas com mais frequência e intensidade do que antes desses experimentos, manipularam as ferramentas que estavam observando. Este exemplo prova que o comportamento alelomimético e a manipulação de imitação atípica desempenham um papel importante no desenvolvimento de habilidades complexas em condições sociais.

A imitação também captura o campo da sinalização e da comunicação. Um exemplo é a onomatopeia das aves. Nesse caso, ocorre a estimulação da sinalização acústica típica da espécie (por exemplo, fenômenos como "coros" de pássaros). A imitação de pássaros aos sons e canções de outras pessoas pode ser definida como manipulação imitativa não-espécie. A assimilação de sons típicos da espécie pelos filhotes pela imitação do canto dos adultos refere-se ao aprendizado obrigatório da imitação.

Duas abordagens fundamentalmente diferentes podem ser aplicadas ao estudo do processo de imitação em animais.

1. Ao estudar o comportamento amelômico, os animais são isolados uns dos outros e treinados separadamente, só então são reunidos. Os animais podem ser treinados para responder ao mesmo sinal de maneiras diferentes, enquanto obtêm a resposta oposta. Depois de reunir os animais e apresentar-lhes esse sinal, pode-se descobrir o que prevalece em um determinado grupo de animais: a estimulação mútua ou os resultados do aprendizado habitual de cada animal. Os resultados permitirão julgar a força da reação alelomimética nesses animais, ou seja, a força da imitação.

2. Se a aprendizagem por imitação está sendo estudada, os animais recebem comunicação desde o início dos experimentos. Nesse caso, um indivíduo (animal-ator) é treinado pelo pesquisador para um certo reforço diante dos demais indivíduos (animal-espectadores). Podemos falar em aprendizagem imitativa opcional se indivíduos que não foram treinados pelo experimentador e não receberam recompensas por resolver o problema aprenderem a resolver esse problema corretamente e sem seus próprios exercícios, baseados apenas na observação. Por exemplo, quando uma banana é jogada para os macacos, o líder da matilha sempre a pega. No entanto, logo todos os indivíduos do bando começam a se reunir a um determinado sinal, embora apenas o líder ainda receba a banana. Desta forma, as habilidades de todos os animais ("espectadores") são formadas, o que ajuda a resolver o problema mesmo na ausência de um líder ("ator").

Os fenômenos de imitação no ambiente natural estão intimamente e intrinsecamente entrelaçados com as relações intragrupais dos animais. Assim, nas comunidades, além da estimulação mútua para a realização conjunta de determinadas ações, há também um fator oposto – a supressão por indivíduos “dominantes” das ações de outros membros da comunidade. Por exemplo, no experimento descrito acima, os macacos tiveram medo até de se aproximar da instalação em que colocaram uma banana e, mais ainda, não se atreveram a pegá-la. No entanto, os macacos também têm sinais especiais, por assim dizer, "pacificadores". O objetivo desses sinais é notificar o indivíduo dominante (líder) da prontidão do resto dos membros do bando apenas para observar. Essa possibilidade proporciona a implementação do comportamento alelomimético e da aprendizagem imitativa.

Aprendizagem em diferentes fases de um ato comportamental. Qualquer resposta comportamental de um animal começa com um estímulo interno (necessidade). Este estímulo ativa o animal, solicita que ele inicie uma atividade de busca ativa. A fase inicial, o próprio comportamento de busca e a fase final são sempre claramente fixados geneticamente, mas o caminho pelo qual o animal chega à fase final do comportamento pode mudar. Depende do processo de aprendizagem, de quão variável é o comportamento do animal, até que ponto ele é capaz de se orientar corretamente em um ambiente em mudança.

Nos animais superiores, o principal meio de atingir a fase final de um ato comportamental é o aprendizado facultativo. Seu sucesso depende da perfeição do mecanismo de orientação do animal no espaço e no tempo. Quanto mais perfeita essa orientação, mais bem-sucedida será a superação do obstáculo, ou seja, das condições em que o objeto é dado. A perfeição das reações de orientação do animal depende diretamente do nível de sua atividade mental. O mais importante aqui são as funções mentais superiores - capacidades intelectuais. Eles dão flexibilidade e variabilidade ao comportamento do animal, proporcionando assim oportunidades adaptativas para respostas comportamentais.

Тема 5. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе

5.1. O desenvolvimento da atividade mental no período pré-natal

Одна из центральных проблем зоопсихологии - вопрос о врожденных и приобретенных компонентах поведения животного. Этот вопрос тесно соприкасается с изучением онтогенеза поведения. Важно оценить, какие элементы поведения передаются особи по наследству (а значит, генетически закреплены), а какие - приобретаются в ходе индивидуального развития. Над этой проблемой работали многие ученые-зоопсихологи, все они высказывали различные мнения о взаимоотношениях элементов поведения в ходе онтогенеза. Так, известный английский зоопсихолог К. Ллойд-Морган писал, что "деятельность, являющаяся результатом координирования 10 % первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством. Определенность и координирование действий в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков". [15]

O cientista aponta para o fato de que muitas ações dos animais podem ser realizadas por eles sem informações adicionais. Por exemplo, um filhote de ave aquática entra corajosamente na água pela primeira vez. Houve também uma opinião contrária, segundo a qual apenas um dos fatores (interno - instinto ou externo - aprendizagem) influencia o desenvolvimento do comportamento. Adeptos de visões mecanicistas sobre o desenvolvimento do comportamento (sem a ação de fatores internos) foram G.E. Coghill e Qing Yang Kuo, na Rússia - V.M. Borovsky. Eles acreditavam que todo comportamento é resultado apenas do aprendizado que ocorre em um animal, a partir do período embrionário de desenvolvimento. Este conceito foi formado em oposição à teoria do comportamento inicial programado.

В настоящее время сложилось понимание онтогенеза поведения как совокупности взаимодействующих внешних и внутренних факторов, сочетания безусловно- и условно-рефлекторной деятельности. Л.В. Крушинский предложил термин "унитарная реакция" для обозначения актов поведения, имеющих сходное внешнее выражение при различных способах формирования. В унитарной реакции объединяются условные и безусловные поведенческие элементы. Такие поведенческие акты направлены к "выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения". [16]

Assim, as reações unitárias visam realizar uma única ação, que tem um valor adaptativo. Nesse caso, os componentes incondicionais e condicionais podem estar em proporções diferentes.

A ontogênese do comportamento está intimamente relacionada às mudanças morfofuncionais do corpo, uma vez que os movimentos inatos são uma função dos órgãos "funcionais". Zoólogo B.S. Matveev mostrou que, no curso da ontogênese, a atitude do organismo em relação aos fatores ambientais muda. Isso provoca diversas formas de adaptação dos indivíduos ao meio ambiente no processo de desenvolvimento individual. Nos estágios iniciais da ontogenia, as adaptações podem levar a mudanças nas esferas morfológica (estrutura do corpo) e funcional (funções do corpo). Neste caso, em primeiro lugar, os órgãos "funcionais" mudam e, em seguida, ocorrem mudanças em todo o corpo.

O curso da ontogênese do comportamento é influenciado pelo grau de maturidade do animal. Essas características estão intimamente relacionadas ao desenvolvimento histórico das espécies animais, seu habitat e estilo de vida. Dependendo disso, os recém-nascidos têm diferentes graus de independência imediatamente após o nascimento.

Além disso, características do desenvolvimento animal como a presença ou ausência de uma forma larval em seu ciclo de vida também influenciam a ontogenia do comportamento. Muitas vezes, a larva difere do adulto em seu modo de vida, nas características de movimento, nutrição, etc. Diferenças particularmente claras podem ser observadas em invertebrados, embora certas diferenças também sejam observadas em vertebrados. Durante a metamorfose (transformação de uma larva em animal adulto), ocorrem os mais complexos rearranjos morfológicos e funcionais do corpo, que inevitavelmente levam a mudanças de comportamento.

K. Fabry propõe a seguinte periodização da ontogenia do comportamento:

▪ ранний постнатальный период;

▪ ювенильный (игровой) период (выделяется только у животных, которые проявляют игровую активность).

O período pré-natal (embrionário) é o tempo de desenvolvimento de um animal desde o momento em que o embrião é formado até o nascimento (ou eclosão de um ovo). O comportamento do animal neste período é de grande importância para o desenvolvimento do comportamento em geral. Embriões de vertebrados e invertebrados produzem uma série de movimentos no período pré-natal da ontogenia ("movimentos embrionários"). Nesse estágio de desenvolvimento, eles ainda não possuem um significado funcional, pois o organismo não está associado ao meio ambiente durante esse período. No entanto, notou-se que os movimentos embrionários são uma espécie de elementos de futuros atos motores que o corpo realiza em fases posteriores da ontogênese - é então que esses movimentos adquirirão um valor adaptativo (adaptativo).

De acordo com A. D. Slonim, movimentos embrionários podem influenciar os processos fisiológicos associados à atividade muscular do animal. Eles permitem, mesmo no período intrauterino de desenvolvimento, preparar o animal para as condições ambientais. Esses movimentos de "treinamento" são típicos, por exemplo, de mamíferos ungulados jovens, que imediatamente após o nascimento são capazes de se levantar e se mover rapidamente, seguindo o rebanho. A capacidade dos filhotes de realizar atividades vigorosas imediatamente após o nascimento é determinada por exercícios motores no período pré-natal. Nota-se que os embriões desses animais fazem movimentos dos pés que se assemelham ao andar. No momento do nascimento, o animal desenvolve uma boa coordenação de todas as funções fisiológicas, incluindo as vegetativas (por exemplo, a regulação da frequência respiratória).

A formação do comportamento é determinada por complexas e diversas correlações morfofuncionais. Zoólogo e morfologista russo, conhecido por seu trabalho no campo da anatomia comparada de vertebrados, I.I. Schmalhausen (1884-1963, "Paths and Patterns of the Evolutionary Process", "Factors of Evolution") destacou as chamadas "correlações ergônicas", ou seja, relações entre órgãos devido a dependências funcionais entre eles. Isso se refere às funções típicas dos órgãos, como as funções do fígado ou do coração do animal. Schmalhausen cita como exemplo de correlações ergônicas a relação entre o desenvolvimento do sistema nervoso e os órgãos dos sentidos. Se quaisquer órgãos dos sentidos forem removidos do embrião, os elementos do sistema nervoso que recebem informações deles não se desenvolvem completamente.

Советский физиолог П.К. Анохин (1898-1974) обратил внимание на взаимную согласованность морфофункциональных изменений (изменений структуры и функций) в онтогенезе. Он писал: "Развитие функции идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы". [17]

При изучении эмбрионального развития млекопитающих ученый отметил, что отдельные структуры организма развиваются несинхронно. При этом "в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного, ибо для его выживания „система отношений" должна быть полноценной к моменту рождения". [18]

O conceito do significado do comportamento embrionário dos animais para seu comportamento no estado adulto é relativo. Os padrões gerais e a direção do desenvolvimento das funções do corpo são limitados por fatores historicamente estabelecidos e geneticamente fixados. No entanto, o desenvolvimento do embrião e suas reações comportamentais também são influenciados até certo ponto pelas condições de vida de um animal adulto.

Aprendizagem embrionária. NO como resultado do estudo do comportamento dos animais na embriogênese, notou-se que pode incluir fragmentos de movimentos que afetam o desenvolvimento do animal. Relacionado a isso está o conceito de aprendizagem embrionária. Como exemplo, considere o trabalho de Qing Yang Kuo. Este cientista estudou o desenvolvimento do comportamento em embriões de galinha. Ele mostrou que no processo de embriogênese em animais há um acúmulo de experiência motora "embrionária". A experiência é acumulada exercitando os rudimentos dos futuros órgãos. Durante esses exercícios, as funções motoras são melhoradas e desenvolvidas.

Kuo desenvolveu um método que lhe permitia observar os movimentos dos embriões sem perturbar seu desenvolvimento natural. O cientista fez um buraco na casca do ovo, inseriu uma janela e observou o embrião. Kuo notou que o embrião do pintinho é exposto a vários fatores, tanto externos quanto internos do ovo, devido à atividade do próprio embrião. Os movimentos iniciais do feto são passivos, como os movimentos da cabeça devido às contrações rítmicas do coração. O embrião começa a realizar os primeiros movimentos ativos no terceiro ou quarto dia de desenvolvimento. São movimentos da cabeça de e para o peito, acompanhados de vigorosa abertura e fechamento do bico. Alguns pesquisadores acreditam que dessa forma o embrião de galinha aprende os movimentos de bicar. No sexto ou nono dia, esses movimentos são substituídos por novos: agora a cabeça gira de um lado para o outro. Tal mudança nos movimentos pode estar associada a um atraso no crescimento dos músculos do pescoço a partir do crescimento do tamanho da cabeça, bem como à posição da cabeça do embrião em relação à concha, à localização do saco vitelino, os batimentos cardíacos e até os movimentos dos dedos dos pés.

Como resultado, após a eclosão, o filhote tem várias respostas comportamentais que foram desenvolvidas no processo de desenvolvimento pré-natal. Nesse caso, as reações são desenvolvidas não a um estímulo específico, mas a todo um grupo de estímulos que causam uma resposta comportamental. Os movimentos de partes individuais do corpo ainda não foram desenvolvidos; basicamente todo o corpo se move, e os movimentos são muito antieconômicos. Assim, de acordo com as conclusões de Kuo, para a manifestação normal de todas as reações comportamentais, o animal deve passar por um processo de aprendizado e, portanto, o comportamento inato não existe. Existem apenas certos pré-requisitos hereditários para a formação de reações comportamentais, mas essas reações se desenvolvem dependendo das condições externas.

O componente inato do comportamento não pode ser completamente ignorado. No processo de filogênese, uma experiência grandiosa de uma espécie é acumulada e se realiza na ontogenia de um determinado indivíduo por meio do aprendizado. A aprendizagem é necessária porque a ontogenia do comportamento não pode prosseguir apenas na direção típica da espécie. Deve ser biologicamente útil para qualquer animal e atender às condições de sua vida.

Alguns elementos do comportamento, no entanto, aparecem no animal sem aprendizado embrionário. Nesse caso, exclui-se a possibilidade de melhorar a função do órgão por meio de exercícios, e o próprio movimento se desenvolve apenas pela implementação do programa inato. Um exemplo de tal resposta que não requer aprendizado é a resposta de busca do mamilo em mamíferos jovens e movimentos de sucção subsequentes.

Bebês imaturos (como um bebê canguru) também exibem respostas comportamentais inatas. Um canguru recém-nascido está em um estágio de desenvolvimento que pode ser aproximadamente comparado ao embrião de um mamífero superior. No entanto, um canguru recém-nascido já mostra toda uma gama de reações motoras e habilidades de orientação. Ao mesmo tempo, ele executa toda uma sequência de movimentos inatos, que são sempre executados um após o outro. O canguru sobe independentemente para a bolsa da mãe, rasteja para dentro dela, encontra o mamilo, agarra-o com os lábios. Como o período embrionário do canguru é extremamente curto, ele não poderia nem mesmo aprender atos individuais dessa cadeia de reações comportamentais, sem falar em toda a sequência de ações. Há uma suposição de que ao procurar a bolsa da mãe, o filhote é guiado pela secura da lã, sobre a qual deve engatinhar. Do lado oposto, o pelo de canguru, umedecido com as águas do parto, está molhado. O canguru apresenta comportamento hidrotáxico negativo. Esse comportamento não poderia ter se formado nele dentro das membranas de nascimento, já que o embrião estava em um ambiente úmido ali.

Havia suposições segundo as quais todo o comportamento de um animal é apenas o resultado da maturação de elementos inatos do comportamento. Neste caso, o exercício dos órgãos é completamente excluído. Esse ponto de vista teve seus adeptos, por exemplo, o cientista americano L. Carmichael, que considerava o comportamento quase totalmente inato. No entanto, na atualidade, elementos inatos e adquiridos na ontogênese do comportamento não se opõem, mas são percebidos como elementos inter-relacionados.

Abaixo está uma visão geral do desenvolvimento pré-natal da atividade locomotora em embriões de diferentes grupos de animais.

Invertebrados. Sabe-se que os embriões de cefalópodes nos estágios iniciais da embriogênese giram dentro do ovo em torno do eixo a uma velocidade de uma revolução por hora. Além disso, eles se movem entre os pólos do ovo. Todos os movimentos são realizados com a ajuda de cílios. Este modo de locomoção é difundido entre as larvas de invertebrados marinhos.

Ao final da embriogênese em invertebrados, algumas reações instintivas vitais são finalmente formadas. Assim, os mysids (crustáceos) no momento em que eclodem dos ovos já têm uma reação de evitação de influências adversas. Ao mesmo tempo, inicialmente, "estremecimentos" reflexos são observados no embrião em resposta ao toque no ovo.

Em cabras marinhas (crustáceos marinhos), do 11º ao 14º dia de desenvolvimento embrionário, observam-se movimentos espontâneos e rítmicos de partes do embrião. Subsequentemente, reações motoras específicas são formadas com base nesses movimentos.

Na dáfnia adulta, as antenas são usadas para nadar. As antenas do embrião começam a se mover nos estágios intermediários da embriogênese. Mais perto de seu final, eles se levantam e assumem a posição necessária para realizar movimentos de natação, e então começam a se mover de forma especialmente intensa. Assim, a resposta reflexa é gradualmente formada com base em movimentos devidos a processos internos e depois associada a estímulos externos.

Peixe. Da mesma forma, existem reações motoras dos peixes. Eles se desenvolvem de forma endógena (ou seja, dependem de processos internos no corpo). Os movimentos dos peixes se desenvolvem dependendo da maturação das conexões neurais correspondentes. Após o desenvolvimento dos órgãos dos sentidos, o comportamento do embrião começa a ser influenciado por fatores externos que se combinam com movimentos inatos.

No momento do final da embriogênese em peixes ósseos, podem ser observados tremores, espasmos de partes individuais do corpo, flexão serpentina do corpo e rotação. Imediatamente antes da eclosão, os peixes desenvolvem movimentos peculiares de "bicadas" e flexão do corpo, facilitando a saída da concha ovóide.

Anfíbios. O comportamento embrionário dos anfíbios é amplamente semelhante ao dos embriões de peixes. Primeiro, aparecem os movimentos de flexão do corpo, depois os movimentos de natação e os movimentos dos membros são formados nessa base endógena.

Интересен ход развития жабы Eleutherodactylus martinicensis. Ее личинка развивается внутри яйцевых оболочек, однако выполняет все движения, свойственные головастикам других бесхвостых амфибий. Вначале у нее появляются общие изгибательные движения тела, затем на их основе формируются плавательные движения. Первоначально они еще соединены с общим изгибанием тела, но через сутки уже можно вызвать одиночные рефлекторные движения конечностей независимо от движений мышц туловища. Позднее в строгой последовательности появляются согласованные движения всех четырех конечностей и развиваются скоординированные плавательные движения. Любопытно и то, что на данном этапе личинка еще ни разу не побывала в водной среде, потому что заключена в яйцевые оболочки.

Para embriões de anfíbios de cauda (pelo exemplo do ambystoma), foi demonstrado que eles realizam movimentos de natação muito antes de eclodir dos ovos. Em seguida, aparecem os movimentos das pernas, típicos do movimento de terra de um ambistoma adulto. L. Carmichael provou que este mecanismo amadurece sem aprender. O embrião de ambystoma foi cultivado em solução anestésica, o embrião foi completamente imobilizado, mas cresceu e se desenvolveu normalmente. O treinamento embrionário sob tais condições era impossível, mas as habilidades locomotoras do ambistoma crescido eram normalmente desenvolvidas. Isso permitiu a Carmichael concluir que a formação da habilidade de nadar depende apenas do desenvolvimento anatômico do animal e não precisa ser aprendida. Esta conclusão foi contestada pelo zoopsicólogo polonês J. Dembowski. Ele argumentou que em embriões experimentais a possibilidade de acumular experiência embrionária motora era suprimida, mas os processos correspondentes no sistema nervoso ainda prosseguiam. Seu funcionamento serviu como uma espécie de exercício para o desenvolvimento do comportamento do embrião.

Para comprovar a influência de fatores internos na formação da atividade motora dos embriões, foram realizados experimentos com embriões de salamandra. Eles transplantaram os rudimentos de membros, voltados na direção oposta. Se o processo fosse determinado pelo aprendizado embrionário, então, no curso da embriogênese, haveria uma correção que restauraria a capacidade da salamandra para o movimento normal para frente. No entanto, os animais eclodidos se afastaram de estímulos que, em indivíduos normais, provocam uma resposta de movimento para frente.

Assim, nos vertebrados inferiores, a formação dos movimentos locomotores (movimentos dos membros) na embriogênese ocorre não sob a influência decisiva de fatores externos, mas como resultado da maturação endógena das estruturas internas.

Pássaros. Observações sobre o desenvolvimento de embriões de galinha serviram de material para o estudo do comportamento embrionário das aves. Seu período de incubação dura cerca de três semanas e a atividade motora começa por volta do quarto dia de incubação. No início, é representado por movimentos da extremidade anterior do corpo do embrião, gradualmente o local da atividade motora se desloca para a extremidade posterior do corpo. Um pouco mais tarde, começam os movimentos independentes e espontâneos dos membros, cabeça, bico, cauda e globos oculares.

As obras de Ts.Ya. Kuo, que estabeleceu a importância do aprendizado embrionário para o desenvolvimento do comportamento das aves, enquanto negava o componente inato do desenvolvimento. Kuo chamou a atenção para o seguinte padrão: o embrião mostra atividade motora máxima no exato momento em que a membrana amniótica do embrião começa a se mover. O cientista sugeriu que são os movimentos pulsantes do âmnio que determinam o momento em que o embrião começa a se mover. R.V. Oppenheim, com base em experimentos, mostrou que há aqui uma relação inversa: os movimentos do embrião determinam os movimentos da membrana amniótica.

Kuo também apontou para o importante papel das mudanças ambientais no desenvolvimento do comportamento embrionário. Por exemplo, a partir do 11º dia de incubação, a gema se aproxima do lado ventral do embrião, impedindo os movimentos das pernas, que ficam, por assim dizer, fixas em posição dobrada, uma sobre a outra. Após a reabsorção da gema, a perna que está localizada acima tem a oportunidade de se mover, mas a segunda ainda está restrita e começa a mostrar atividade somente após a primeira perna se afastar. Segundo Kuo, isso explica o fato de o pintinho eclodido não se mover pulando, mas caminhando, movendo as pernas alternadamente.

A pesquisa sobre o desenvolvimento do comportamento embrionário das aves também foi realizada por V. Hamburger e seus colaboradores. Verificou-se que os primeiros movimentos embrionários de embriões de galinha são causados ​​por processos internos espontâneos nas estruturas nervosas. Durante as primeiras duas ou duas semanas e meia de desenvolvimento, a estimulação tátil (toque) praticamente não tem efeito sobre os movimentos do embrião. Em outras palavras, nos primeiros estágios da embriogênese das aves, a atividade motora não ocorre em resposta a fatores externos, mas é causada apenas por fatores internos. Essas suposições foram confirmadas por experimentos. No primeiro dia de incubação, os rudimentos da medula espinhal foram cortados no embrião de galinha, assim a integridade das estruturas nervosas do embrião foi violada. Após esta operação, o embrião de pintinho apresentou uma incompatibilidade nos movimentos dos rudimentos dos membros anteriores e posteriores, que normalmente deveriam se mover de forma síncrona. No entanto, o ritmo dos atos motores foi preservado, o que significa que os processos de atividade motora em certas partes da medula espinhal são autônomos.

O curso do período embrionário em aves é muito influenciado pela biologia de uma espécie particular. É especialmente importante observar as diferenças entre pintinhos e aves reprodutoras. Se nos pintinhos a eclosão ocorre em estágios iniciais de desenvolvimento, então nas ninhadas ocorre em estágios posteriores, portanto, ao comparar pintinhos da mesma idade, pode acontecer que nas aves de ninhada este ainda seja um processo de desenvolvimento embrionário, e nos pintinhos é pós-embrionário. Nas aves de criação, os processos de embriogênese são mais longos, a formação de estruturas morfológicas e comportamento começa ainda no ovo e, no momento da eclosão, esses parâmetros já estão quase completamente formados. O pintinho é forçado a passar por todos esses processos após a eclosão.

Mamíferos. O estudo de embriões de mamíferos é difícil devido ao fato de que o embrião se desenvolve no útero da mãe e a observação dele só é possível quando ele é retirado artificialmente do corpo da mãe. Tal interferência no desenvolvimento pode afetar adversamente tanto a formação das estruturas morfológicas do embrião quanto as manifestações da atividade motora.

A embriogênese do comportamento dos mamíferos tem uma diferença importante do desenvolvimento do comportamento dos embriões de outros vertebrados. A atividade motora em outros vertebrados (peixes, anfíbios, répteis e aves) é formada com base nos movimentos gerais inicialmente emergentes de todo o embrião. Nos mamíferos, os movimentos dos membros aparecem simultaneamente ou antes. Assim, para o desenvolvimento dos mamíferos, não é a estimulação endógena do sistema nervoso que tem maior importância, mas o desenvolvimento precoce de vias sensoriais nele.

L. Carmichael observou a formação de atividade motora em embriões de cobaias e estabeleceu os seguintes padrões. As primeiras manifestações da atividade motora são observadas no dia 28-29 após a fertilização e consistem em espasmos da área pescoço-ombro do corpo do embrião. As reações motoras atingem seu desenvolvimento máximo alguns dias antes do nascimento. O embrião desenvolve reações reflexas adequadas aos estímulos táteis, e essas reações podem ser modificadas. Por exemplo, um único toque na área da pele perto da orelha causará uma contração reflexa da aurícula no embrião. Se, no entanto, esses estímulos táteis forem repetidos muitas vezes, primeiro o membro será aproximado do local de aplicação do estímulo e, em seguida (se o estímulo for continuado), a cabeça e todo o corpo começarão a se mover.

As características do desenvolvimento de embriões de mamíferos também se devem à presença de uma placenta neles. Graças a este órgão, o desenvolvimento do embrião é influenciado pelo organismo materno, principalmente de forma humoral (devido à ação de substâncias biologicamente ativas, principalmente hormônios). Foram realizados experimentos nos quais fetos femininos de cobaias foram expostos ao hormônio sexual masculino - testosterona. Essa exposição levou a uma mudança em seu comportamento sexual adulto: essas fêmeas apresentavam todos os sinais de comportamento sexual característicos de cobaias machos. Curiosamente, a exposição de cobaias à testosterona no período pós-natal (após o nascimento) não teve esse efeito em seu comportamento. Assim, no período embrionário, os hormônios sexuais influenciam a formação do comportamento influenciando as estruturas centrais do sistema nervoso.

Outro exemplo da influência do organismo materno na formação de respostas comportamentais em mamíferos jovens podem ser os experimentos de indução de um estado de estresse em ratas grávidas. Essas fêmeas deram à luz filhotes tímidos, que apresentavam tais características comportamentais, independentemente de qual fêmea os alimentasse.

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. Несмотря на то что двигательная активность в эмбриональном периоде может быть вызвана эндогенными процессами (внутренние факторы), большое значение для ее развития имеет и сенсорная стимуляция (воздействие стимулов из внешней среды).

A presença em embriões, juntamente com movimentos espontâneos (devido a processos internos), de movimentos reflexos (em resposta a estímulos externos) foi notada já na década de 1930. D.V. Orr e W. F. Windle. Já nos estágios iniciais da embriogênese no embrião de galinha, são observados movimentos gerais de todo o corpo em resposta à estimulação tátil. No entanto, tais reações aparecem mais tarde do que as espontâneas. Isso se deve ao fato de que as vias motoras no sistema nervoso do embrião são formadas mais cedo do que as sensoriais (sensíveis). A estimulação sensorial atinge seu maior desenvolvimento nos últimos estágios do desenvolvimento embrionário. V. Hamburger explica este fato pelo fato de que o desenvolvimento do comportamento inclui fatores externos que preparam os filhotes para uma comunicação normal com seus pais.

Para embriões de aves, o contato acústico (sonoro) com os indivíduos parentais, que é estabelecido imediatamente antes da eclosão, é de grande importância. Nesse momento, os órgãos de audição e visão do filhote começam a funcionar, podendo enviar sinais para o ambiente externo, que serão percebidos pelos indivíduos genitores. Ao mesmo tempo, o filhote "aprende" a reconhecer as vozes de seus pais, a distingui-las de outros sinais sonoros. Foi estabelecido que, para isso, o ritmo dos sinais sonoros do pai e do filhote não eclodido é coordenado. Ao mesmo tempo, a resposta motora dos pintinhos incubados a um estímulo chave (sinal sonoro) é inata e combinada com o aprendizado embrionário. Tal reconhecimento pré-natal das vozes dos pais é observado em murre, razorbill, gansos, limícolas e muitas outras aves.

O pesquisador alemão M. Impekoven realizou experimentos com filhotes de gaivota. Ela mostrou que os sinais acústicos que os filhotes emitem antes da eclosão fazem com que os pais passem da incubação para os cuidados com os filhotes. Por outro lado, os indivíduos dos pais emitem gritos que estimulam o desenvolvimento de movimentos de bicar nos filhotes, incluindo a reação de "implorar" (ver Tópico 2. Instinto). Assim, o acúmulo de experiência pré-natal ocorre aqui.

5.2. O desenvolvimento da psique dos animais no início do período pós-natal

O período pós-natal de desenvolvimento de um organismo começa após seu nascimento (eclosão de um ovo). O nascimento é um ponto de virada no desenvolvimento de um animal. No entanto, há continuidade entre os períodos pré-natal e pós-natal, embora após o nascimento, novos fatores e padrões apareçam no desenvolvimento do organismo. O organismo se depara com um ambiente completamente novo para ele. Em tais condições agudas, ocorre a aquisição da experiência individual e o desenvolvimento de formas inatas de comportamento continua.

No início do período pós-natal, são estabelecidas as bases do comportamento de um animal adulto, o corpo adquire as habilidades para se comunicar com outros indivíduos, bem como com um ambiente em mudança. De acordo com L. A. Orbeli, o período pós-natal precoce é a fase mais sensível da ontogenia de um indivíduo, quando o organismo reage ativamente a todas as influências ambientais.

O período pós-natal é muito específico. Isso é especialmente verdadeiro para as espécies de animais em que os indivíduos recém-nascidos diferem em estrutura e estilo de vida dos animais adultos. Tais diferenças são observadas na maioria dos invertebrados, bem como em vários vertebrados inferiores que possuem formas larvais (por exemplo, ciclóstomos - lampreias, peixes-bruxa). Nesse caso, o desenvolvimento pós-natal do comportamento é especialmente complexo: com base no comportamento larval, ocorre a maturação de um comportamento qualitativamente diferente de um indivíduo adulto. Por exemplo, em gastrópodes marinhos, os indivíduos jovens levam um estilo de vida planctônico, mas após a metamorfose, os animais adultos mostram formas de movimento e alimentação próximas ao fundo. Um pouco mais tarde, nesses animais, de forma totalmente formada, uma reação defensiva também se manifesta na forma de evitar inimigos. Foram realizados experimentos durante os quais os moluscos tiveram a oportunidade de ganhar experiência preliminar. Para fazer isso, eles foram mantidos na água em que o predador costumava nadar. Os resultados dos experimentos mostraram que neste caso não há maturação acelerada da reação protetora. Assim, todas as reações do molusco amadurecem e se manifestam dependendo do desenvolvimento das estruturas nervosas correspondentes.

Большое значение для постнатального периода имеет степень зрелорождения животных. А.Н. Промптов в связи с этим ввел понятие "ранний биостарт". Под биостартом он понимал тот момент, когда на животное начинают влиять биологические факторы. Биостарт будет ранним у незрелорождающегося детеныша, который не может самостоятельно обеспечивать свою жизнедеятельность и зависит в этом от родительских особей. Напротив, у зрелорождающегося детеныша есть способности к самостоятельному выполнению всех функций сразу после рождения. Однако такое "полное" зрелорождение встречается редко, чаще оно выражено в той или иной степени. Например, птенцы турухтана нуждаются в обогреве родителями в течение десяти дней после вылупления, а их движения становятся скоординированными лишь на четвертый день. Но в то же время они уже с первых мгновений могут самостоятельно питаться и проявлять реакцию затаивания.

Л.А. Орбели в своих исследованиях обратил внимание на отличия в развитии поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Зрелорождающиеся детеныши мало подвержены влиянию среды, потому что появляются на свет в уже сформированном состоянии. Условно-рефлекторная деятельность у них уже развита и подвержена только отдельным дополнительным надстройкам и усложнениям. У незрелорождающихся животных к моменту рождения не только не сформированы условно-рефлекторные формы поведения, но даже не развиты некоторые врожденные формы. Такие детеныши более уязвимы к действию среды, однако, по мнению Орбели, развитие их поведения более выгодно. Они могут адаптировать развитие поведения к изменчивым факторам окружающей среды, поэтому формирование их поведения часто более адекватно среде. Орбели писал: "Эти животные родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения". [19]

Notou-se que os animais com a psique mais desenvolvida estão, via de regra, entre os nascidos imaturos. Eles encontram o ambiente externo em um estado em que seu comportamento ainda não foi formado. As bases inatas das respostas comportamentais em tais animais podem estar sujeitas a mudanças, de modo que seu comportamento é mais instável. No entanto, a capacidade dos animais desta espécie para acumular experiência individual ainda é de importância decisiva nesta questão. De acordo com esses indicadores, animais maduros e imaturos diferem apenas em termos de aquisição dessa experiência.

Инстинктивное поведение. В онтогенезе инстинктивные движения проходят стадии формирования и совершенствования. Экспериментально этот факт может быть продемонстрирован при изолированном выращивании детенышей с момента рождения. Опыты на птицах и грызунах показали, что у таких животных развиты отдельные двигательные элементы, однако сами поведенческие акты отклоняются от нормы: нарушаются длительность, частота выполнения и скоординированность поведенческих реакций. Жизненно важные движения выполняются, но нарушается их согласованность друг с другом. Таким образом, инстинктивные движения в поведении животных в ранний постнатальный период, безусловно, присутствуют, однако они требуют дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил опыты с цыплятами, которым сразу же после вылупления надевали очки, смещавшие поле зрения на 7 градусов. Через небольшой промежуток времени эти птенцы, как и птенцы в очках с обычными стеклами, клевали по цели более точно, чем при первом ее предъявлении, однако птенцы в искажающих очках продолжали клевать на 7 градусов в сторону от цели. Отсюда следует, что двигательная реакция, связанная с клевательными движениями, является у птиц врожденной, но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального опыта. Аналогичные данные получены и для млекопитающих, например обезьян и морских свинок.

Assim, a ideia de que o comportamento inato desempenha o maior papel no período pós-natal precoce é verdadeira apenas em relação às reações motoras elementares. Os atos instintivos como um todo requerem a aquisição de experiência individual para sua formação normal.

Врожденное узнавание. Важность врожденных форм поведения в раннем постнатальном периоде развития животного прежде всего проявляется в явлении врожденного узнавания. В качестве примера можно привести реакцию отыскивания соска у новорожденных детенышей млекопитающих. Они способны ориентировать свои движения по тактильным раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Например, новорожденные щенки при прикосновении к их голове начинают ползти вперед, а при прикосновении к боку поворачиваются в сторону стимула.

Значение этого явления для жизнедеятельности животного очень велико. Животное для успеха своей жизнедеятельности должно сразу после рождения суметь сориентировать поведение по отношению к факторам окружающей среды. Особенно это касается таких факторов среды, как пища, материнская или другая родительская особь, другие особи своего вида, враги и т. д. К. Фабри писал: "Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций... мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями "видовой памяти"". [20]

Um animal deve reconhecer um elemento biologicamente significativo do ambiente no primeiro encontro com ele e responder adequadamente a ele. Os táxis formam a base do reconhecimento inato (ver 2.3). A orientação do comportamento é realizada de acordo com estímulos-chave (características individuais de objetos biologicamente significativos), e a direção do comportamento é baseada em gatilhos inatos. Tudo isso em combinação garante uma alta seletividade de reconhecimento inato.

Juntamente com os processos que têm uma base inata, a experiência individual precoce é de grande importância para o comportamento de um animal. A aquisição de experiência nesse período está intimamente relacionada aos processos de aprendizagem pós-natal. Por exemplo, se um estímulo para o qual há reconhecimento inato é repetido com frequência, mas não tem significado biológico para o animal, ele gradualmente se "acostuma" a esse estímulo e deixa de responder a ele. Assim, filhotes de aves reprodutoras têm uma reação inata de esconder-se à aproximação de um predador. Inicialmente, essa reação ocorre quando qualquer objeto em movimento aparece no céu, mas gradualmente os filhotes começam a reagir seletivamente aos objetos e, ao ver um estímulo seguro, por exemplo, uma folha, uma árvore caindo, não se escondem. Em outras palavras, o reconhecimento inato é refinado através da aquisição de experiências individuais iniciais.

No curso do aprendizado pós-natal precoce, o valor do sinal dos estímulos-chave também pode mudar. Assim, nos primeiros dias de vida, os juvenis de esturjão apresentam fototaxia negativa, ou seja, nadam para longe das áreas iluminadas do reservatório e procuram ficar na sombra. No entanto, durante a transição para a alimentação ativa, os reflexos condicionados à luz são formados nos peixes. Como resultado, os alevinos apresentam fototaxia positiva.

Облигатное научение. Иногда врожденное узнавание может изменяться под влиянием включения в работу новых органов чувств. Например, птенцы дрозда после вылупления реагируют на встряхивание гнезда вытягиванием шеи вверх и раскрытием клюва. При этом не имеет значения, каков источник раздражения. После того как у птенцов начинают функционировать органы зрения, такая же реакция начинает проявляться у них и на появление в поле зрения родительской особи. И только через несколько дней после этого птенцы учатся определять точное место приближающейся птицы и вытягивать шею в эту сторону.

Assim, além do reconhecimento inato, o aprendizado obrigatório, ou seja, todas as formas de aprendizado que são vitais para um animal em condições naturais, é de grande importância para o comportamento dos animais no período pós-natal inicial. O aprendizado obrigatório está próximo do reconhecimento inato, pois também é específico de uma determinada espécie; forma um complexo integral com o reconhecimento inato. A aprendizagem obrigatória é caracterizada pelo apego a certos períodos de ontogenia. Esses períodos são chamados de sensíveis, ou sensíveis. Esses períodos são geralmente muito curtos. Existem especialmente muitos períodos sensíveis no início do período pós-natal, embora alguns deles ocorram em estágios posteriores do desenvolvimento do comportamento.

Одной из важнейших сфер поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, является формирование пищевого поведения. Прежде всего путем облигатного научения животные учатся распознавать отличительные признаки кормовых объектов. Если предварительный контакт новорожденного животного со съедобным объектом отсутствует, то в дальнейшем распознавание пригодных к употреблению кормов будет затруднено. Кроме того, путем облигатного научения формируются приемы добычи пищи. К ним относятся двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением и поеданием добычи. Эти движения врожденные, однако без научения они проявляются в примитивном, несовершенном виде и должны достраиваться на основе индивидуального опыта. Например, у мангустов есть специфичное движение, которое позволяет им раскалывать яйца с твердой скорлупой при броске их под собственное тело. Это врожденное движение, любой мангуст практически сразу после рождения способен проделать его. Однако для того чтобы подобные движения стали синхронными и эффективными, должно пройти некоторое время обучения и тренировок. Совершенствование врожденных инстинктивных реакций у низших животных, которые не имеют игрового периода в онтогенезе, происходит целиком за счет облигатного научения. У высших же животных для такого развития поведенческих реакций есть особый период - поздний постнатальный (научение в процессе игр).

A aprendizagem obrigatória como única forma de melhorar o comportamento inato é característica dos invertebrados. As observações do etólogo V.G. Thorp e sua equipe. Eles descobriram que, se um inseto em estágio larval for exposto a um cheiro, o inseto adulto usará esse cheiro como guia ao procurar um local para colocar ovos, por exemplo. No entanto, os táxis para odores normais também são preservados em insetos. Assim, há uma combinação de quimiotaxia baseada no reconhecimento inato (cheiros normais) e quimiotaxia baseada no aprendizado obrigatório (olfato em condições experimentais).

Факультативное научение. В раннем постнатальном периоде факультативному научению отводится относительно небольшая роль, оно лишь служит дополнением к облигатному научению.

Experimentos foram realizados para determinar o momento da formação dos componentes da aprendizagem facultativa em filhotes de diferentes espécies. No decorrer dos experimentos, o animal foi apresentado a um estímulo artificial que não é biologicamente significativo para esta espécie, ou foi ensinado ações que não eram típicas para esta espécie. Por exemplo, filhotes de ratos com 20 dias de idade podem ser treinados para pressionar uma alavanca para receber uma recompensa alimentar. Aproximadamente ao mesmo tempo, as habilidades de aprendizado opcional aparecem em mamíferos carnívoros jovens. Foi estabelecido que essas habilidades dependem do desenvolvimento da memória de curto prazo neles.

Em outros animais nascidos imaturos, o aprendizado facultativo começa mais cedo. Por exemplo, macacos bebês podem desenvolver uma resposta condicionada ao som já aos três ou quatro dias de idade. Ao mesmo tempo, é importante lembrar que os primeiros reflexos condicionados aos estímulos térmicos (temperatura) e táteis começam a se formar nos animais já nos primeiros dias após o nascimento, principalmente nos animais maduros.

Manipulação. По К. Фабри, манипулирование - это "активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже - задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д.". [21]

Em primeiro lugar, a atividade manipuladora do animal se manifesta na atividade de aquisição de alimentos e construção de ninhos. Nesses processos, o animal interage ativamente com vários componentes do ambiente, recebe informações sobre o ambiente externo; há uma melhora nas reações motoras do animal.

A manipulação é a forma mais elevada de atividade exploratória-orientadora dos animais. É totalmente manifestado no animal no período pós-natal tardio da ontogenia, no entanto, o momento do início da manipulação e sua forma dependem do tipo de animal. Neste caso, o grau de maturidade do animal é de grande importância.

No período pós-natal precoce, a manipulação se desenvolve apenas em sua forma mais simples, especialmente se o animal for imaturo. Por exemplo, os filhotes, antes que os órgãos da visão e da audição comecem a funcionar, passam o tempo todo em um sonho ou em busca de um mamilo e chupando. Seus primeiros movimentos são de natureza manipuladora: eles rastejam, tocam seus pais e seus companheiros, fazem movimentos insuficientemente claros de agarrar o mamilo com a boca, etc. De acordo com as observações do zoólogo soviético N.N. Meshkova, o filhote de raposa desenvolve a atividade manipuladora das mandíbulas mais cedo e, mais tarde, a atividade motora dos membros anteriores é formada. Assim, manifesta-se claramente a relação entre vários órgãos que podem “substituir” uns aos outros.

A principal direção da atividade manipuladora de um filhote nascido imaturo no período pós-natal precoce é o corpo da mãe. Irmãos e irmãs são percebidos passivamente pelo filhote, sendo biologicamente neutros para ele durante este período.

Assim, o valor cognitivo da manipulação no período pós-natal precoce em bebês imaturos é pequeno. Em animais maduros, os órgãos de visão e audição funcionam desde as primeiras horas de vida. Isso permite que eles interajam ativamente com o ambiente.

Запечатление. Запечатление (импринтинг) - важный момент раннего постнатального периода онтогенеза. Оно относится к формам облигатного научения, но включает в себя и элементы факультативного научения.

Os primeiros estudos de impressão foram realizados por Spaulding. Ele observou o comportamento das galinhas nos primeiros dias após a eclosão. O cientista observou que, com dois ou três dias de idade, as galinhas começam a perseguir qualquer objeto em movimento, ou seja, ele descreveu pela primeira vez o fenômeno da impressão. No entanto, o termo "imprinting" e as primeiras descrições detalhadas desse fenômeno pertencem a outro etólogo, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth realizou pesquisas sobre o comportamento de gansos e patinhos recém-nascidos, lançando assim as bases para o método comparativo em etologia. Ele notou que, se os gansos da incubadora em estado adulto fossem colocados com outras aves, e antes disso fossem cuidados por uma pessoa, esses filhotes ignoravam outros gansos e seguiam as pessoas por toda parte. A partir dessas observações, Heinrot concluiu que, para a adaptação normal da lagarta à vida entre parentes, ela deve ser protegida do contato com pessoas imediatamente após o nascimento. Para isso, a lagarta após a incubadora deve ser colocada em um saco, e depois liberada para as aves. Nesse caso, o filhote não imprimirá a aparência de uma pessoa e seu comportamento não será perturbado.

As ideias de Heinrot foram expandidas e complementadas pelas observações de K. Lorenz, que notou uma qualidade tão importante da impressão como a irreversibilidade. Lorentz realizou pesquisas sobre o comportamento de filhotes de pato-real, pombos, gralhas e outras espécies de aves. Ele confirmou a opinião de Heinroth de que os pássaros que imprimiram a aparência de uma pessoa continuarão a direcionar seu comportamento sexual para ele. Como prova, Lorenz cita um exemplo da vida de uma pomba egípcia.

O pássaro foi impresso em uma pessoa, isto é, foi impresso em uma pessoa. Depois disso, a pomba começou a mostrar comportamento de corte para a mão humana. Se a mão estava posicionada de uma certa maneira, a rola fazia tentativas de acasalar com ela. Lorentz observou que o reconhecimento do objeto de impressão não tem base inata, embora o próprio comportamento em relação ao objeto seja hereditariamente fixo. Assim, no exemplo dado, o ritual do namoro como elemento do comportamento sexual é inato, e o objeto do namoro depende do imprinting. Segundo Lorenz, o imprinting está atrelado a um determinado período da vida do animal - um período sensível, e posteriormente direciona seu comportamento sexual, "filial" e social.

Indivíduos parentais, outros filhotes da ninhada, futuros parceiros sexuais podem atuar como objetos de imprinting. Nesse caso, são impressos sinais típicos de indivíduos da mesma espécie ou, ao contrário, sinais externos de inimigos. Neste último caso, a reação de defesa é formada como resultado de uma combinação desses sinais e gritos de alerta ou outros elementos do comportamento dos indivíduos parentais. Alguns cientistas observam que o imprinting pode contribuir para a formação de uma reação a objetos alimentares e habitats característicos da espécie.

Lorentz acreditava que quase qualquer objeto pode ser capturado, mesmo que tenha uma aparência muito diferente do próprio animal. Por exemplo, um cientista cita o caso de um papagaio que capturou uma bola de pingue-pongue. O papagaio adulto exibia em relação à bola todos os mesmos elementos de comportamento que no caso de uma fêmea de sua própria espécie. No entanto, na realidade, a gama de objetos que podem potencialmente ser impressos é limitada. Por exemplo, filhotes de corvo não mostrarão uma resposta de seguimento a um humano porque não possuem algumas das características específicas de um corvo adulto. Tais características incluem a capacidade de voar e a coloração preta, possivelmente também a forma do corpo.

O fenômeno da chamada "impressão múltipla" é muito interessante. R. Hind, W. G. Thorpe e T. Wiene descrevem tal impressão em filhotes de galeirão e galinha-d'água. Nessas aves, na idade de três a seis dias, vários objetos muito diferentes podem ser impressos. Ao mesmo tempo, a seguinte reação se desenvolve não em relação a qualquer objeto, mas a qualquer um deles. Mas se durante os primeiros dias de vida os filhotes não viram um objeto em movimento para segui-lo, posteriormente a seguinte reação é perturbada neles. Esses filhotes fogem ao ver qualquer modelo em movimento.

Observações mostram que certos detalhes de um objeto, e não toda a sua aparência, podem ser impressos em um animal. Por exemplo, são conhecidas as observações do comportamento de um peru que foi alimentado por um funcionário masculino do zoológico. Até a idade de um ano, este peru não viu nenhum pássaro. Já na idade adulta, ele começou a mostrar um comando sexual, ou melhor, uma reação de namoro em relação à cuidadora que o criou. É curioso que, ao ver as mulheres, assim como os homens com roupas esvoaçantes, o peru fugiu. Aparentemente, além de imprimir a aparência do educador, tal reação se deveu ao fato de que as roupas esvoaçantes evocaram uma reação defensiva inata na ave, pois se assemelhava à pose que um peru assume quando ameaçado de ataque: abre as asas, abre-as no chão e arrasta-as. Neste exemplo, pode-se traçar a combinação de uma reação inata e a impressão de um objeto incomum.

Na maioria das vezes, o imprinting ocorre logo após o nascimento, enquanto está confinado a um curto período de tempo com limites de tempo claros - sensível ou sensato. Lorentz acreditava que o próprio processo de imprinting neste caso é determinado apenas por fatores internos (fatores de natureza endógena), mas depois se soube que a duração e o tempo de início do período sensível dependiam da experiência de vida do animal. Tem sido sugerido que esses períodos estão associados ao aparecimento de novos movimentos no animal, bem como à maturação dos órgãos da visão e de algumas áreas do cérebro.

Imediatamente após a eclosão do ovo, os filhotes, como regra, não têm medo de objetos novos para eles e tendem a explorá-los. No entanto, já depois de alguns dias, eles começam a mostrar uma reação de medo em tais encontros e tentam evitar objetos desconhecidos. É interessante que o tempo de ocorrência de tal mudança de comportamento depende das condições em que os pintinhos são mantidos. Nota-se que as galinhas têm menos medo de objetos pintados com as mesmas cores das paredes da incubadora onde foram mantidas. Assim, nos primeiros dias após a eclosão, quando ainda não há divisão em objetos desconhecidos e familiares para os pintinhos, eles distinguem quaisquer características características do ambiente do ambiente. Essas características os ajudam a distinguir "familiar" de "não familiar". Como resultado, esse filhote já pode distinguir objetos familiares, evitando os desconhecidos. Por exemplo, quando as galinhas são mantidas juntas com uma galinha, muito em breve tanto o pai quanto os irmãos se tornam objetos familiares, e a reação de medo a eles não se desenvolve.

O biólogo, antropólogo e filósofo inglês G. Bateson (1904-1980) propôs um modelo interessante (o modelo Bateson), que se baseia na analogia do desenvolvimento de um organismo com o movimento de um trem. A estação inicial a partir da qual o movimento começa está associada ao momento da concepção. Cada compartimento desse trem representa um sistema específico de comportamento. Janelas de compartimentos abertos indicam a sensibilidade do comportamento a fatores ambientais em um determinado estágio de desenvolvimento. No início da viagem, as janelas do trem estão fechadas, ainda não há conexão com o mundo exterior. Então as janelas começam a se abrir um pouco, os passageiros podem se familiarizar com o mundo exterior. As janelas podem então fechar ou permanecer abertas. Ao mesmo tempo, os próprios passageiros podem mudar durante a viagem e o ambiente externo está em constante mudança. Diferentes sistemas de comportamento que se formam na ontogênese (compartimento) podem mudar sua essência, sua natureza, ou seja, passageiros. Essas formas de comportamento podem ser programadas para responder a fatores externos (conhecer o mundo exterior através de janelas abertas) em vários momentos da ontogenia (caminho).

Pode haver mais de um período sensível, o animal pode passar por diversas variantes do período sensível. Por exemplo, experimentos com galinhas mostraram que os períodos sensíveis para o comportamento sexual e "filial" não coincidem no tempo. A impressão sexual ocorre mais tarde. Foram realizados experimentos nos quais jovens galos de diferentes idades foram mostrados a um modelo em movimento. Galinhas com idade de 31 a 45 dias, que foram apresentadas a esse modelo, mostraram comportamento sexual em relação a ele, enquanto o comportamento "filial" foi fraco. Pelo contrário, galinhas de 1 a 30 dias, impressas no mesmo modelo, mostraram um forte comportamento "filial" em relação a ele.

K. Lorentz acreditava que o imprinting se refere a formas de comportamento que são fundamentalmente diferentes de outras formas de aprendizagem. A maioria dos pesquisadores modernos considera o imprinting uma forma de aprendizado. Imprinting - ensinando ao corpo como ele deve reagir ao objeto que é impresso. O imprinting está relacionado a formas de aprendizagem perceptiva. Esta afirmação é apoiada por experimentos em que um animal recebe uma experiência específica com a ajuda de estímulos específicos. Como exemplo, considere o desenvolvimento de uma música em um tentilhão. Para que o canto se forme normalmente, é necessário que o pássaro o escute no início da ontogênese, e também tenha a oportunidade de praticá-lo nos estágios posteriores de desenvolvimento. A fase em que o pássaro imprime uma nova canção pode ser pensada como aprendizado perceptivo. Outro exemplo é a impressão por zebra tentilhões da aparência dos tentilhões de bronze que os criaram. Nesse caso, os tentilhões-zebra, após vários anos de isolamento, responderão a ela como parceiro sexual. Um exemplo do envolvimento da aprendizagem perceptiva no processo de imprinting também pode servir como observações de galinhas, que imprimem mais facilmente os objetos que encontraram anteriormente.

Além disso, o imprinting também está relacionado à aprendizagem instrumental. Por exemplo, os patinhos viram um trem de brinquedo em movimento um dia após a eclosão. Posteriormente, esses filhotes podem ser ensinados a bicar nos postes se esse trem passar imediatamente após a bicar. É importante notar que durante a demonstração do trem nos estágios posteriores de desenvolvimento, tal reação não foi desenvolvida nos patinhos. G. Bateson e K. Reese descreveram observações de patinhos e galinhas que podem aprender a pressionar o pedal para acender a luz bruxuleante. Este treinamento é importante para ocorrer em um período sensível para o imprinting.

Bateson e Wainwright estudaram o comportamento das galinhas em um dispositivo especial que lhes permitiu quantificar o grau de preferência por certos estímulos. Eles mostraram experimentalmente que, à medida que o pintinho se familiariza com o estímulo impresso por ele, ele começa a dar preferência a outros estímulos que não lhe são familiares. Os cientistas sugeriram que, em condições naturais, isso ajuda a galinha a estudar exaustivamente a mãe, a familiarizar-se com todos os seus sinais. Como resultado, com base em todas as características do pintinho, é construído seu retrato complexo.

Нельзя однозначно сказать, что импринтинг необратим, вероятно, у некоторых видов животных он может быть обратимым. Так, К. Лоренц приводит пример с попугаями, у которых произошло запечатление облика самого ученого. Птиц долгое время держали в изоляции от людей, они нормально спаривались с особями своего вида, растили птенцов. Однако через два года, оказавшись с Лоренцем в одной комнате, попугаи тут же принялись "ухаживать" за ним, бросив самок своего вида. Николаи отмечает, что снегирь, которого вырастил человек, ведет себя с ним, как с половым партнером, но осенью или зимой, при встрече со снегирем противоположного пола, он может нормально общаться с ним и не проявляет никаких реакций по отношению к человеку. Однако если птица не видит особей своего вида, половое запечатление на человека сохраняется.

Реакция следования. В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно - друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, которое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз. Они приземляются, тут же начинают активно передвигаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего направляется к водоему, среднее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью. Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птенцы следуют за ней. Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3-4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты. Птенцы чистиковых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.

A seguinte reação também é observada em mamíferos. É bem expressa em animais maduros, especialmente em ungulados. Seus filhotes adquirem a capacidade de se mover em poucas horas ou até menos de uma hora após o nascimento. Por exemplo, um camelo recém-nascido já 10 minutos após o nascimento faz as primeiras tentativas de se levantar e, após 90 minutos, já pode ficar de pé livremente; a seguinte reação é formada nele durante o dia. A impressão em mamíferos ocorre tanto em sinais ópticos quanto acústicos e em sinais olfativos - o cheiro do pai. Em filhotes isolados pela mãe, o imprinting pode ocorrer em um cuidador em cativeiro se o filhote o vir pela primeira vez durante o período sensível. (Entretanto, acredita-se que outros fatores além do imprinting estejam por trás da formação do apego à mãe.) A reação a seguir é expressa não apenas em ungulados, mas também em roedores, por exemplo, em porquinhos-da-índia maduros. A reação a seguir também foi descrita em detalhes em outros mamíferos, como focas, bem como em peixes.

Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, "быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки". [22]

Como outros casos de impressão, a reação a seguir é cronometrada para um período sensível durante o qual ela é formada. Por exemplo, filhotes de goldeneye saltam da cavidade dentro de 12 horas a partir do momento da eclosão, são horas do período sensível. Em pintos de galinhas e patos, o período sensível começa imediatamente após a eclosão e termina após cerca de 10-15 horas. Em alguns animais, esse período é mais longo, por exemplo, em porquinhos-da-índia, estende-se do sexto ao 30-40º dia de vida. A impressão ocorre muito rapidamente, muitas vezes um encontro com o objeto é suficiente para isso.

O reforço não é necessário para formar uma reação seguinte. E. Hess cita os resultados de seus experimentos, quando o seguimento de qualquer objeto em pintos foi dificultado artificialmente, por exemplo, pela aplicação de estímulos dolorosos. Neste caso, a reação não só não desapareceu, mas, ao contrário, tornou-se mais intensa.

O imprinting é uma forma obrigatória de aprendizado, portanto, não depende de nenhum componente do ambiente, mesmo aqueles que poderiam servir como reforço da reação. O imprinting é muito importante para o indivíduo, sua atividade de vida, deve ser realizado em quaisquer condições, mesmo na ausência da possibilidade de reforço. No entanto, é provável que o reforço proprioceptivo "interno" ocorra durante o imprinting. Nesse caso, a fonte de reforço são as sensações dos próprios movimentos.

Половое запечатление. Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером.

A diferença entre a impressão sexual e todas as outras formas de impressão é que seu resultado aparece muito mais tarde. Nesse caso, o animal aprende a reconhecer as características distintivas típicas do futuro parceiro sexual nos estágios iniciais do desenvolvimento pós-natal.

Na maioria das vezes, o imprinting sexual ocorre nos machos, eles "lembram" os sinais do indivíduo materno como modelo de um indivíduo de sua espécie. Assim, há, por assim dizer, um "esclarecimento" do comportamento sexual futuro. Ao mesmo tempo, o reconhecimento de caracteres típicos de espécies femininas é sobreposto ao reconhecimento inato de caracteres típicos de espécies comuns.

A impressão sexual foi estabelecida em vários animais, mas é especialmente pronunciada em pássaros. Por exemplo, Warriner e seus colegas de trabalho realizaram experimentos com variedades pretas e brancas de pombos domésticos. Os experimentos usaram 64 pombos que não haviam acasalado anteriormente e foram criados por pais negros ou brancos. Os resultados mostraram que em 26 casos de 32 machos acasalaram com fêmeas da mesma cor dos pais adotivos. Nos restantes cinco dos seis casos, as fêmeas preferiram acasalar com machos que tinham a coloração dos pais adotivos. Assim, os resultados do estudo mostraram que as preferências do sexo masculino são mais significativas do que as preferências do sexo feminino.

O etólogo F. Schugz mostrou que em patos selvagens machos o período ideal de imprinting sexual é limitado a 10-40 dias. Foi nessa época que a família dos patos se desfez naturalmente. Schutz observou que os patos machos escolhem um parceiro sexual que se pareça com a fêmea que o criou na aparência. As fêmeas, por outro lado, preferem acasalar com machos de sua própria espécie, independentemente da experiência inicial. Isso foi confirmado experimentalmente. Dos 34 machos de pato-real criados por aves de uma espécie diferente, 22 acasalaram com fêmeas pertencentes à espécie dos pais adotivos e 12 acasalaram com fêmeas da sua própria espécie. Em contraste, das 18 fêmeas de pato-real criadas por outras espécies de aves, todas, exceto três, acasalaram com machos de sua própria espécie. Ao mesmo tempo, nota-se que machos de espécies com dimorfismo sexual (a diferença entre animais de sexos diferentes na aparência) devem confiar mais na experiência inicial para reconhecer aves de sua própria espécie.

A impressão sexual também foi estudada em mamíferos, especialmente em ungulados e roedores. Estímulos olfativos desempenham um papel importante no imprinting sexual. Os experimentos foram realizados em camundongos: durante os experimentos, eles foram pulverizados com substâncias odoríferas. Como resultado, os filhotes desses camundongos, quando atingiram a maturidade sexual, não conseguiram distinguir o sexo de outros indivíduos, então não encontraram um parceiro sexual. Experiências semelhantes foram feitas com outros roedores, como ratos e cobaias. Se os roedores machos são separados de suas mães durante a primeira semana de vida e alimentados com indivíduos de outra espécie, eles podem observar o efeito do imprinting sexual nas espécies exóticas.

O imprinting sexual nem sempre ocorre na infância, também pode ser observado na idade adulta. Por exemplo, de acordo com os etólogos suecos A. Ferne e S. Sjelander, os peixes-espada machos preferem as fêmeas da cor que viram dentro de dois meses após o início da maturidade.

Assim, no curso do imprinting, há uma rápida conclusão pós-natal do mecanismo inato do comportamento devido aos componentes adquiridos individualmente. Devido a isso, o comportamento instintivo é refinado, o que garante a execução efetiva das ações instintivas.

5.3. O desenvolvimento da atividade mental no período juvenil (jogo). jogos de animais

Na ontogênese dos animais superiores, como regra, um período como juvenil ou jogo é claramente distinguido. É claramente traçado em filhotes nascidos maduros, nos quais é realizada a maturação do comportamento durante os jogos, e isso acontece muito antes do início da puberdade.

Existem dois conceitos principais para explicar a natureza dos jogos e seu significado na ontogenia das respostas comportamentais. O primeiro conceito pertence a G. Spencer. No âmbito deste conceito, a atividade lúdica é apresentada como o consumo de alguma energia, que nas condições dadas é excessivo para o corpo. Essa energia não é necessária para realizar as ações necessárias para garantir a vida. Neste caso, pode-se fazer uma analogia com as chamadas "ações ociosas" (ver Tópico 2. Instinto). Nessa situação, alguns movimentos instintivos também são realizados na ausência de estímulos-chave. No entanto, o próprio Lorentz apontou uma série de diferenças significativas entre atividades lúdicas e atividades ociosas.

O segundo conceito de atividade lúdica foi formulado por K. Groos. O jogo é descrito por ele como uma espécie de exercício do animal naquelas áreas de atividade que são especialmente importantes para ele, ou seja, como uma espécie de prática para o animal. Mais tarde, Lloyd-Morgan acrescentou que a vantagem de aprender o animal durante o jogo é que, neste caso, há uma oportunidade de cometer erros. Nenhum erro na ação será prejudicial ou mortal para o animal, enquanto, ao mesmo tempo, ações hereditárias têm a oportunidade de melhorar.

Agora ficou claro que nenhuma dessas hipóteses pode descrever completamente a essência do comportamento lúdico. Ambas as teorias têm tanto defensores quanto oponentes. Não há consenso nem mesmo sobre a importância dos jogos para moldar o comportamento de um animal adulto. Como argumento confirmando que os jogos não têm significado funcional para isso, os cientistas citam o fato de que o comportamento normal pode ser formado mesmo na ausência de exercícios no período juvenil da ontogênese. Por exemplo, o conceito do zoopsicólogo holandês F. Buytendijk baseia-se no fato de que o comportamento lúdico beneficia o animal apenas na esfera emocional no momento do jogo, enquanto o comportamento instintivo em qualquer caso amadurece à medida que é hereditariamente fixo, exercícios para este processo não é necessário. No entanto, se os filhotes são completamente privados da oportunidade de brincar na infância, a psique de um animal adulto na maioria dos casos se desenvolve de forma distorcida. Por exemplo, em cobaias, as reações a parentes tornam-se anormais e características infantis são observadas no comportamento sexual. Filhotes de coiote na ausência de comportamento lúdico no período juvenil tornam-se agressivos. Essas características são especialmente pronunciadas em macacos. Nota-se que se são privadas da oportunidade de brincar com seus pares, na idade adulta não conseguem se comunicar normalmente com os parceiros sexuais, bem como desempenhar as funções maternas. Ao mesmo tempo, é importante que o comportamento sexual seja formado adequadamente se outro animal ou pessoa for um parceiro no jogo.

As ideias de outro conhecido etólogo G. Tembrok também se baseiam na ideia do jogo como uma ação autônoma e independente. No entanto, o cientista ressalta que o comportamento lúdico contribui para que aumente o número de opções comportamentais de um indivíduo em relação aos fatores e estímulos do mundo exterior. Durante o jogo, elementos de aprendizagem são realizados, várias ações são aprimoradas, novos sistemas são formados na esfera motora do comportamento.

Tembrok aponta a diferença entre atividade lúdica e "movimentos ociosos". As reações do jogo são bastante variáveis ​​em suas manifestações e dependem de fatores externos e internos. Pelo contrário, os “movimentos ociosos” surgem sob a influência de uma poderosa motivação interna e sempre se manifestam dentro de limites claros, ou seja, são absolutamente inalterados. Tembroke considera os jogos como uma espécie de ação instintiva com seu próprio mecanismo motivacional. Assim como os instintos, as ações lúdicas têm uma fase preparatória de comportamento de busca e estímulos-chave. No entanto, ao contrário dos instintos, as ações lúdicas podem ser realizadas repetidamente e muitas vezes são direcionadas a estímulos biologicamente neutros.

O cientista suíço G. Hediger discordou fundamentalmente da hipótese de G. Tembrok. Ele acreditava que a atividade lúdica é opcional e diferente do instinto. Para realizar movimentos lúdicos, o animal não possui órgãos de trabalho especiais, como é o caso das ações instintivas. Para provar suas suposições, Hediger citou os resultados de experimentos do fisiologista inglês V.R. Hess. Este cientista, introduzindo microeletrodos no cérebro do gato, não encontrou nenhuma estrutura responsável pelas reações de caça no animal.

INFERNO. Slonim sugeriu que no período pós-natal, devido à ação no corpo do animal de estímulos externos ou internos que não atingem o valor limite, surgem nele reações instintivas. É essa atividade que se manifesta na forma de atividade lúdica.

A maioria dos cientistas ainda considera a atividade lúdica como um exercício nas esferas sensitiva e motora, o que ajuda o animal a se preparar para a vida adulta. Nesse sentido, o feedback é de grande importância. Dos sistemas motores, informações são constantemente recebidas sobre o sucesso do comportamento do jogo, são corrigidas. O psicólogo russo D.B. Elkonin sugeriu que a atividade lúdica cria obstáculos à fixação precoce de reações instintivas na forma acabada. Isso dá ao animal a oportunidade de se orientar em um ambiente em mudança, "sintonizar" os sistemas dos órgãos dos sentidos e os sistemas motores. V.G. Thorp vê a brincadeira como um exercício em que o animal adquire habilidades úteis e amplia as informações sobre o mundo. Ao mesmo tempo, de acordo com Thorp, os jogos relacionados à manipulação de vários objetos ambientais são de particular importância.

A importância do comportamento lúdico para a formação e desenvolvimento do comportamento de um animal adulto foi comprovada experimentalmente. G. Bingham na década de 1920 mostraram que para o acasalamento normal de chimpanzés adultos na infância, eles precisam de jogos sexuais. De acordo com G. Harlow e S.J. Suomi outros jogos de maneira semelhante ajudam os macacos a desenvolver a capacidade de pastorear a vida.

Os jogos são de grande importância não apenas em macacos, mas também em outros mamíferos. Por exemplo, notou-se que para o desenvolvimento normal do comportamento reprodutivo em martas machos, é necessário que os animais recebam uma experiência de jogo apropriada com fêmeas sexualmente maduras.

D. Nissen junto com K.L. Chau e J. Semmes realizaram experimentos com chimpanzés bebês que foram privados da oportunidade de brincar com objetos desde tenra idade. Em adultos, esses animais mostraram coordenação muito pobre dos movimentos dos membros anteriores: os chimpanzés não conseguiam determinar com precisão o local do toque com as mãos, tateavam e pegavam objetos desajeitados. Filhotes normais se agarram voluntariamente a um servo que se aproxima deles, mas os filhotes no experimento não apenas não agarraram suas roupas, mas também não estenderam as mãos para ele. Um elemento importante do comportamento dos chimpanzés - a "resposta de busca" - também não se manifestou nesses filhotes.

По концепции К. Фабри, игровая деятельность одновременно охватывает множество функциональных сфер и при этом постоянно развивается. Фабри указывает, что "игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения... Игра является ювенильной фазой развития поведения в онтогенезе". [23]

Assim, no período juvenil, a principal forma de formação do comportamento são as brincadeiras. No entanto, aqueles componentes da ontogênese do comportamento que atuaram em estágios anteriores não desaparecem. No período juvenil, esses fatores também permanecem, mas muitas vezes de forma modificada, mesclando-se com a atividade lúdica. O jogo é realizado de forma instintiva, possui elementos de aprendizagem, opcionais e obrigatórios. É importante notar que no decorrer do comportamento lúdico, não são os atos comportamentais do adulto em si que são melhorados como um todo, mas seus componentes individuais. No processo da atividade lúdica, o animal acumula experiência individual, que será colocada em prática muito mais tarde.

Jogos de manipulação - são jogos com objetos, durante os quais os objetos do ambiente são manipulados. K. Fabry descreveu os jogos de manipulação de jovens mamíferos predadores, a exemplo dos quais se pode ver o que o jogo traz para o comportamento de um animal adulto.

Um filhote de raposa, com até doze dias de idade, realiza movimentos manipulativos com dois membros anteriores. Eles são muito primitivos, não envolvem as mandíbulas e não há movimentos que são realizados apenas por uma pata dianteira. A atividade lúdica é manifestada pelos caracóis após a abertura dos olhos, na idade de cerca de 16 a 23 dias. Depois disso, o desenvolvimento intensivo da esfera motora do comportamento começa abruptamente, o número de formas de manipulação aumenta e a variedade de objetos ambientais com os quais a manipulação é realizada aumenta. Os filhotes possuem “brinquedos”, que podem ser diversos objetos do ambiente. Os filhotes são muito ativos, móveis.

Фабри так описывает типичные движения лисят: "поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и другие". [24]

É nessa idade que os filhotes de raposa começam a se comportar em movimentos associados a manipulações com um membro (tocar ou pressionar objetos com uma pata, acariciar ou tocar objetos com a borda da mão simultaneamente com movimentos de abdução ou adução do membro, puxar objetos para si mesmo com uma pata com seus beliscões simultâneos com dedos dobrados ou enganchando-os nas bordas com garras).

Assim, a atividade motora no período juvenil é fortemente enriquecida. As ações primárias mudam, devido à conclusão da construção, novas ações são formadas com base nelas. As mudanças qualitativas nas reações comportamentais se desenvolvem devido à maturação dos componentes motor (motor) e sensorial (sensível) dessa manipulação primária. Por exemplo, no início, na ontogênese precoce, desenvolve-se a reação de agarrar o mamilo com os lábios e, no período juvenil, é formada a capacidade de pegar brinquedos com a boca. As funções primárias do aparelho bucal e dos membros anteriores se expandem e se intensificam durante os movimentos lúdicos, ou seja, brincar é uma atividade de desenvolvimento.

Todas as regularidades descritas se manifestam não apenas na área de funções adicionais, mas também na área das principais funções dos sistemas efetores. Isso pode ser visto claramente no desenvolvimento da manipulação de alimentos. O consumo inicial de leite materno requer o desenvolvimento de apenas uma reação do filhote - a sucção. No entanto, com o tempo, os objetos alimentares mudam, a reação de sucção não pode mais garantir seu consumo. O animal deve dominar outras, novas para si, formas de ação que lhe permitam adaptar-se a tais mudanças na alimentação. Esses movimentos são formados e aprimorados no decorrer dos jogos de manipulação. Por exemplo, uma raposa começa a lamber e depois agarra vários objetos com suas mandíbulas. Inicialmente, os movimentos de preensão das mandíbulas serviam-lhe exclusivamente para jogos, e sua participação no processo de ingestão de alimentos está associada a uma mudança nas funções da reação comportamental.

Jogos manipulativos são observados não apenas em cães, mas também em outros mamíferos. Por exemplo, no decorrer das atividades lúdicas, os filhotes de texugo desenvolvem ações como cavar e carregar o solo com a ajuda de seus membros anteriores, bem como varrer o material da cama.

As ações manipulativas dos ungulados são extremamente monótonas, pois seu aparelho locomotor é especializado principalmente em funções de apoio e motoras, o que minimiza a capacidade de manipulação. Os ungulados carecem de manipulações que são realizadas conjuntamente pelos maxilares e membros, ou simultaneamente por ambos os membros anteriores, mas desenvolvem ações de manipulação realizadas pela cabeça ou membros anteriores, como empurrar objetos com o nariz e golpear.

Jogos manipulativos estão se desenvolvendo muito bem em macacos. Nesses animais, os membros anteriores não se especializam em nenhuma função, mas realizam muitas outras. É por isso que os macacos não apenas expandem o leque de manipulações possíveis, mas também adquirem novas formas.

A atividade lúdica é típica da espécie. Por exemplo, nas brincadeiras dos filhotes de dingo predominam as ações associadas à perseguição de um indivíduo por outros. Isso está de acordo com o modo de vida dos dingos adultos, que caçam conduzindo presas. Os filhotes de raposa costumam pular e se esconder durante os jogos. Isso se deve a técnicas de caça específicas da espécie, como "rato".

Совместные игры. Часто игровая деятельность осуществляется несколькими животными одновременно, т. е. приобретает характер совместных игр. В ходе таких игр помимо уже указанных функций, выполняется еще одна очень важная функция - формирование общения и группового поведения животных. Совместные игры - это игры, при которых происходит согласованное действие как минимум двух партнеров. Групповое поведение не только формируется в процессе игр, но и закладывается наследственно, т. е. оно инстинктивно. Если животное с раннего возраста изолировано от других особей, во взрослом состоянии у него все равно проявятся некоторые элементы группового поведения.

Os jogos conjuntos podem ser manipulativos ou não manipulativos, ou seja, podem ser realizados na completa ausência de objetos estranhos. A segunda opção é a mais utilizada. Nos jogos conjuntos, as características da vida dos animais dessa espécie se manifestam. Por exemplo, em cobaias os jogos são muito ativos, consistem principalmente em corridas e saltos conjuntos, em seus jogos não há técnicas de luta, que aparecem na ontogênese do comportamento apenas no início da puberdade. Em outra espécie de roedores - marmotas - observa-se a situação oposta. Os jovens desses animais têm um método favorito de jogo - lutar, empurrar e correr juntos como parte do jogo. No entanto, em geral, seus jogos não são tão móveis quanto os dos porquinhos-da-índia.

Os jogos são muito difundidos entre os mamíferos predadores. Nos mustelídeos, por exemplo, muitas vezes assumem o caráter de caça e luta subsequente, enquanto o animal perseguido troca de lugar com o perseguidor. Como resultado, cada indivíduo tem a oportunidade de adquirir habilidades motoras. Nos filhotes de urso, a atividade lúdica também se manifesta na luta, além disso, os filhotes nadam e correm em uma corrida, e também se escondem uns dos outros, "ensaiando" e praticando técnicas de caça às escondidas.

No decorrer dos jogos conjuntos, especialmente no curso da luta do jogo, as relações hierárquicas mais simples entre os indivíduos geralmente se desenvolvem. Por enquanto, os animais parecem estar adquirindo a habilidade de estabelecer tais relações, mas eles mesmos não estabelecem relações diretas de subordinação. Por exemplo, em cães, os primeiros ataques mútuos aparecem com menos de um mês de idade e, em 1-1,5 meses, as relações subordinadas entre os filhotes já estão começando a ser estabelecidas. Ao mesmo tempo, os filhotes exibem um comportamento agressivo que não carrega um caráter ritualizado - correr e pular em um parceiro. Em contraste com essas formas, que têm um valor de sinal, a agressão ritualizada, que serve para estabelecer uma hierarquia nos canídeos adultos, aparece em seu comportamento muito mais tarde.

Durante os jogos de manipulação conjunta, os animais não se comunicam diretamente, pois as ações conjuntas dos jovens nessa situação são direcionadas não um ao outro, mas aos objetos do ambiente. Tais jogos são de grande importância para a formação da comunicação animal, sua capacidade de realizar ações conjuntas para mudar o ambiente. Muitas vezes, os jogos de manipulação conjunta são da natureza dos chamados jogos de troféus. O objetivo de tal jogo é tomar posse de algum objeto, afastando-o dos parceiros do jogo. Nos jogos de troféus, os elementos do comportamento demonstrativo são claramente traçados - a posse de um objeto é demonstrada, além disso, há uma luta de jogo, uma comparação de forças e o estabelecimento de relações hierárquicas primárias simples.

De grande importância nos jogos conjuntos é a coordenação das ações dos animais, que é alcançada pela sinalização mútua. Essa sinalização é inata, é uma espécie de estímulo-chave para a atividade lúdica, por isso é compreensível para todos os animais. Posturas, movimentos ou sons específicos podem atuar como sinais, desempenham um papel estimulante. Por exemplo, os filhotes caninos têm uma espécie de ritual de “convite para brincar”: o filhote cai sobre as patas dianteiras, dá saltos bruscos para o lado, abana o rabo, late brevemente com voz estridente, toca o parceiro com a pata dianteira, enquanto os cantos da boca são esticados, as orelhas são direcionadas para a frente e as dobras longitudinais aparecem na testa. O jogo também inclui sinais de "apaziguamento", que devem mostrar ao parceiro que a atividade é de natureza lúdica. Caso contrário, como às vezes acontece em animais adultos, o jogo pode se transformar em uma verdadeira luta com ferimentos graves.

O comportamento do jogo na esfera da comunicação também é caracterizado por uma mudança de funções. Assim, sinais que estimulam um parceiro a jogar, fora da situação de jogo, têm caráter de ameaça genuína e sinalizam comportamento agressivo.

A atividade lúdica está intimamente relacionada à atividade exploratória do animal. No entanto, alguns cientistas, como L. Hamilton e G. Marler, acreditam que a semelhança entre o jogo e o comportamento exploratório é apenas externa e não essencial. Muito provavelmente, as atividades de pesquisa durante esse período são combinadas com brincadeiras, durante as quais também são coletadas informações sobre o meio ambiente. Qualquer jogo tem um elemento de atividade de pesquisa, mas a pesquisa em um animal jovem nem sempre ocorre na forma de um jogo. A forma mais elevada de atividade de pesquisa-orientação são os jogos de manipulação com objetos biologicamente neutros.

Nota-se que a manipulação lúdica é especialmente intensa quando o animal é apresentado a objetos desconhecidos ou novos. É nesses jogos que o animal influencia ativamente o objeto. Em jogos que não possuem natureza manipuladora, como corridas, a atividade exploratória é mínima. Com jogos de troféus conjuntos, podemos falar sobre a atividade geral de pesquisa de animais, que é de grande importância para a formação da comunicação.

No processo de desenvolvimento individual, a atividade cognitiva e exploratória do animal torna-se mais complexa, ou seja, a função dessa forma de comportamento se expande. Depois que o animal sai do ninho, sua atividade exploratória é direcionada para objetos qualitativamente diferentes, ou seja, além de expandir as funções, eles também mudam.

Em vários jogos, as habilidades físicas gerais do animal são desenvolvidas, por exemplo, olho, força, destreza, velocidade e outras qualidades. Além disso, os elementos das reações comportamentais relacionadas à nutrição, reprodução e outras ações vitais e biologicamente significativas são aprimorados, as habilidades de comunicação são formadas e uma hierarquia é estabelecida.

У обезьян можно наблюдать особый род манипуляционных игр. Этот тип игр характеризуется сложностью форм обращения животных с предметами, а подвижность при этом невысока. Животное манипулирует предметами, подолгу оставаясь на одном месте, причем действия его несут в основном деструктивный характер. Животное производит такие игровые действия в одиночестве. Такие игры, по мнению К. Фабри, следует относить к играм высшего ранга. Он пишет: "При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего „биологически нейтральные" предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных „знаний"". [25]

Интересные данные получены при сопоставлении игрового поведения животных и детей. Так, в некоторых играх детей младшего возраста можно четко выявить определенные компоненты, соответствующие формам игровой активности детенышей высших животных. Однако уже на этой стадии онтогенеза в играх детей прослеживается социально обусловленное содержание. В более старшем возрасте ребенка эта особенность игр только усиливается, а игра становится специфичной для "детеныша человека". Так, российский зоопсихолог А.Н. Леонтьев писал, что "специфическое отличие игровой деятельности животных от игры, зачаточные формы которой мы впервые наблюдаем у детей предшкольного возраста, прежде всего в том, что игры последних представляют собой предметную деятельность. Последняя, составляя основу осознания ребенком мира человеческих предметов, определяет собой содержание игры ребенка". [26]

Nas brincadeiras das crianças, como nas brincadeiras dos animais, é realizada uma complexa reestruturação das conexões com fatores e estímulos do ambiente externo. No curso da ontogênese, as ações em relação a esses estímulos também mudam. Em ambos os casos, durante a transição do período pré-jogo para o período do jogo, a atividade motora muda drasticamente, principalmente a atividade manipulativa, os métodos e objetos de manipulação mudam. No entanto, a formação e desenvolvimento da atividade lúdica em crianças é mais complexa do que em animais, até mesmo superiores.

Тема 6. Общая характеристика психики животных. Эволюция психики

6.1. Características gerais da atividade mental dos animais

A evolução da atividade mental é parte integrante do processo de evolução do mundo animal e ocorre de acordo com as leis determinadas por esse processo. Com o aumento do nível de organização dos animais, sua interação com o mundo exterior torna-se mais complicada, há a necessidade de contatos mais intensos com um número cada vez maior de componentes sujeitos do ambiente, bem como de melhorar as manobras entre esses componentes e manipulação ativa deles. Somente neste caso, o equilíbrio entre o consumo crescente de componentes vitais do ambiente e o nível de organização do organismo é restaurado, e é realizada uma prevenção mais bem-sucedida de perigos e efeitos desagradáveis ​​ou prejudiciais. Mas esse processo é extremamente complexo e demorado, requer o aprimoramento da orientação no tempo e no espaço, o que é alcançado principalmente pelo progresso da reflexão mental.

Pode-se considerar que foram as várias formas de movimento que se tornaram o fator decisivo na evolução do psiquismo. Ao mesmo tempo, há uma relação inversa: sem o desenvolvimento progressivo da psique, a atividade motora dos organismos não pode ser melhorada, as reações motoras biologicamente adequadas não podem ser realizadas e o desenvolvimento evolutivo posterior do organismo diminui. O próprio reflexo psíquico não permanece imutável no processo de evolução, mas sofre profundas transformações qualitativas. Inicialmente, a reflexão psíquica primitiva forneceu apenas uma fuga de condições desfavoráveis. Veio então a busca de condições favoráveis ​​ao organismo, não percebidas diretamente. Tal busca é agora um componente permanente do comportamento instintivo desenvolvido.

Em níveis mais elevados de desenvolvimento, quando a percepção do objeto já existe, e as ações sensoriais dos animais garantem o desenvolvimento das imagens, a reflexão mental é capaz de orientar e regular completamente o comportamento dos animais. Em primeiro lugar, a reflexão é necessária para que um animal supere vários tipos de obstáculos, o que é necessário para o surgimento de formas lábeis de comportamento individual em condições ambientais mutáveis: na maioria dos animais, habilidades e em animais altamente desenvolvidos, intelecto. As mudanças qualitativas mais profundas na psique no processo de evolução ajudaram a identificar vários estágios do desenvolvimento evolutivo. A linha mais clara corre entre a psique sensorial e perceptiva.

По определению российского зоопсихолога А. Н. Леонтьева, элементарная сенсорная психика - это стадия, на которой деятельность животных "отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения". [27]

Перцептивная психика, по определению А.Н. Леонтьева, "характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей". [28]

Dentro da psique sensorial elementar, bem como dentro da psique perceptiva, pode-se destacar níveis significativamente diferentes de desenvolvimento mental: inferior e superior e, de acordo com vários cientistas, alguns níveis intermediários. Dentro de grandes taxa, sempre há animais em diferentes estágios de desenvolvimento mental, e todas as qualidades de um nível mental superior são sempre estabelecidas no nível anterior, inferior.

Deve ser lembrado que o comportamento inato e adquirido não se substituem na escada da evolução, mas se desenvolvem juntos, como dois componentes de um único processo. Não há um único animal em que as habilidades substituam completamente todos os instintos. O desenvolvimento progressivo do comportamento precisamente instintivo e geneticamente fixado corresponde ao progresso no campo do comportamento individualmente variável. O comportamento instintivo atinge sua maior complexidade justamente nos animais superiores, e esse progresso acarreta o desenvolvimento e a complicação das formas de aprendizado.

6.2. Níveis de desenvolvimento da psique sensorial

O nível mais baixo de desenvolvimento mental característica de um número bastante grande de animais. Entre eles, os representantes mais típicos são os mais simples. No entanto, este grupo também tem exceções. Por exemplo, os ciliados, como protozoários altamente organizados, atingiram um nível mais alto no desenvolvimento da psique sensorial elementar do que a maioria dos outros protozoários.

O comportamento dos animais que estão no nível mais baixo de desenvolvimento da psique sensorial pode ser extremamente diversificado, mas todas as manifestações de atividade mental neles ainda são primitivas. A atividade mental aparece neles em conexão com o surgimento da capacidade de sentir, de sentir. É a sensação, a reação ao mundo circundante, seus fatores e estímulos, que é a forma elementar de reflexão mental, inerente à mais simples. Esses animais interagem ativamente com o ambiente, reagem às suas mudanças. É importante enfatizar que os protozoários não apenas apresentam certas reações a mudanças no ambiente que são biologicamente significativas para eles, mas também reagem a fatores biologicamente insignificantes. Nesse caso, estímulos que não afetam diretamente o sucesso da atividade de vida do indivíduo atuam como um sinal que marca o aparecimento de mudanças no ambiente que são vitais para os mais simples.

O nível mais baixo de desenvolvimento da psique sensorial é precedido pelo nível de reflexão pré-psíquica, que é característico, por exemplo, dos organismos vegetais. Nesta fase de desenvolvimento, apenas os processos de irritabilidade são inerentes ao corpo. Com a conquista do nível mais baixo de desenvolvimento da psique sensorial, o reflexo pré-psíquico no mais simples não desaparece, seus elementos são preservados. Um exemplo é a reação dos protozoários a um componente tão vital do ambiente como o regime de temperatura. Nesse caso, ainda podemos falar da identidade de um fator vital e de um fator que atua como um sinal indireto sobre a presença de um fator ambiental importante. Os protozoários não possuem termorreceptores específicos responsáveis ​​pela percepção do corpo sobre o regime de temperatura. No entanto, há muito está comprovado que eles apresentam reações às mudanças de temperatura, e bastante diferenciadas. Então, no início do século 24. M. Mendelssohn chamou a atenção para o fato de que as respostas às mudanças de temperatura nos ciliados, ao se aproximarem de um certo ótimo térmico, tornam-se cada vez mais diferenciadas. Por exemplo, para sapatos ciliados, a temperatura ideal da água é de 28 a 6 ° C. A uma temperatura de 15 a 0,06°C, o sapato reage a uma diferença de temperatura de 0,08 a 20°C, e a 24-0,02°C, a uma diferença de 0,005 a XNUMX°C. G. Jennings sugeriu que a sensibilidade dos sapatos ciliados às mudanças de temperatura está associada ao aumento da sensibilidade a esse fator da extremidade anterior do corpo do protozoário. No entanto, experimentos com corte de ciliados em duas partes do corpo mostraram que ambas as metades do corpo mostram a mesma resposta às flutuações de temperatura. É possível que a reação de tais protozoários ao regime de temperatura seja determinada pelas propriedades de todo o protoplasma do animal. Nesse caso, as reações podem ser semelhantes às reações bioquímicas, por exemplo, com processos enzimáticos. Assim, nos protozoários, juntamente com a reflexão psíquica, continua a existir a reflexão pré-psíquica, característica tanto de representantes altamente organizados do tipo (ciliados) quanto de pouco desenvolvidos (por exemplo, euglena).

A reflexão mental e suas qualidades são determinadas pelo grau de desenvolvimento da capacidade de movimento do animal, bem como pela orientação no espaço e no tempo, para alterar o comportamento inato.

Os modos de movimento dos protozoários são extremamente diversos. Assim, eles podem voar passivamente na coluna de água ou podem se mover ativamente. Este grupo de animais tem modos específicos de movimento que estão ausentes em organismos multicelulares. Exemplos são o movimento movendo o protoplasma e formando pseudópodes (típico para ameba), bem como o método "reativo" de locomoção - o muco é liberado da extremidade posterior do corpo sob alta pressão, que empurra o animal para frente (típico de gregarinas) . Além disso, os protozoários podem ter estruturas especializadas para o movimento - cílios e flagelos. Essas estruturas motoras são conseqüências do plasma que realizam movimentos rotacionais, oscilatórios e ondulatórios, e os cílios são um aparelho efetor mais complexo do que os flagelos. Devido à especialização do aparelho ciliar (a formação de um acúmulo e fusão de vários cílios, seu agrupamento em determinadas áreas do corpo), os movimentos dos protozoários podem se tornar mais complexos. Por exemplo, os infusórios do gênero Stilonychia, juntamente com a natação, podem se mover ao longo do fundo, enquanto mudam a direção do movimento.

O aparelho motor da maioria dos protozoários é representado por mionemas - fibras constituídas por miofibrilas. Os mionemas estão localizados no corpo dos mais simples na forma de anéis, fios longitudinais ou fitas. Eles podem ter uma estrutura homogênea (homogênea) e estriação transversal. Os mionemas permitem que os animais mais simples realizem contrações corporais, bem como movimentos locomotores e não locomotores especializados mais complexos. Os mionemas estão ausentes em protozoários como amebas, rizópodes, a grande maioria dos esporozoários, etc. Esses protozoários se movem devido a processos contráteis no citoplasma.

Todas as formas de atividade motora dos protozoários estão no nível do comportamento instintivo - cinese (ver também 2.3). Ao mesmo tempo, as reações comportamentais são realizadas na forma de táxis positivos ou negativos que surgem com base na sensação e permitem que o animal responda adequadamente às condições ambientais - para evitar condições desfavoráveis ​​e avançar para a ação de reações positivas e biologicamente favoráveis uns. O comportamento instintivo do protozoário ainda é muito primitivo, pois ou carece da fase exploratória ou esta fase é muito pouco desenvolvida. A reflexão mental nesta fase também é extremamente pobre em conteúdo, pois seu conteúdo é determinado por uma busca ativa e avaliação de estímulos na fase de busca. O comportamento de busca em protozoários existe em um estágio embrionário. Por exemplo, ciliados predadores são capazes de procurar ativamente por presas. No entanto, em geral, pode-se notar que no nível mais baixo da psique sensorial, apenas, via de regra, os componentes negativos do ambiente são reconhecidos à distância. Fatores biologicamente neutros ainda não possuem um valor de sinal, portanto, não são percebidos pelos animais à distância. Pode-se dizer que a reflexão mental neste nível de desenvolvimento da psique desempenha exclusivamente o papel de "vigia": componentes biologicamente insignificantes do ambiente são percebidos pelo corpo apenas se forem acompanhados por componentes biologicamente significativos negativos.

No comportamento dos protozoários, nota-se a integração nas esferas motora e sensorial. Um exemplo é o fenômeno de uma reação fóbica (reação de medo) em protozoários, por exemplo, em Euglena. O mais simples, tendo encontrado um obstáculo, para e faz movimentos circulares com a parte frontal do corpo. Então a euglena nada na direção oposta ao obstáculo. Essa integração pode ser realizada com a ajuda de estruturas funcionais especiais, que seriam semelhantes ao sistema nervoso de organismos multicelulares. Para os mais simples, tais estruturas foram encontradas apenas em ciliados. Talvez, além disso, um sistema de gradientes no protoplasma esteja envolvido na condução dos impulsos nervosos.

Os mais simples têm uma capacidade de aprender fracamente expressa. Por exemplo, se um infusório flutuou ao longo das paredes de um vaso triangular por um longo tempo, ele retém essa trajetória de movimento em um vaso de forma diferente. Como resultado de N. A. Tushmalova descobriu fenômenos no comportamento dos ciliados, que o pesquisador interpretou como exemplos de reações de traços elementares. Assim, os ciliados, que foram submetidos à vibração rítmica por muito tempo, inicialmente reagiram a esse fator com uma contração e, depois de um tempo, deixaram de mostrar uma reação. Tushmalova sugeriu que tais reações de traços representam a forma mais simples de memória de curto prazo, que foi formada com base em interações moleculares. A questão de saber se tal mudança de comportamento é a forma mais simples de aprendizagem tem sido discutida por muitos cientistas. Provavelmente, neste caso, ocorre uma forma tão elementar de aprendizagem como a habituação. No nível mais baixo de desenvolvimento da psique sensorial, o vício é construído apenas em sensações: o animal se acostuma aos efeitos de estímulos específicos, que incorporam propriedades específicas do ambiente. Nesse caso, as reações instintivas típicas da espécie deixam de se manifestar no animal se sua repetição não produzir um efeito biologicamente significativo.

O vício na aparência é muito semelhante à fadiga. Ao contrário desta última, a habituação está associada não ao desperdício de reservas energéticas, mas sim à sua poupança, à prevenção do desperdício de energia na realização de movimentos biologicamente inúteis para o animal. Em experimentos com ciliados, a fadiga se manifestou no fato de que, após o animal ficar irritado por fortes estímulos por várias horas, ele deixou completamente de responder aos estímulos.

Em representantes de protozoários altamente desenvolvidos, além da habituação, o nível de desenvolvimento da psique sensorial também é caracterizado pelo início da aprendizagem associativa. Nesse caso, são estabelecidas conexões temporárias entre um estímulo biologicamente significativo e um estímulo biologicamente neutro. Por exemplo, nos experimentos do cientista polonês S. Vavrzhinchik, os ciliados foram ensinados a evitar nadar em uma área escurecida de um tubo de vidro com água, na qual foram irritados por uma corrente elétrica. Gradualmente, o protozoário parou de nadar na sombra, mesmo na ausência de choques elétricos por 50 minutos. Tais experimentos foram posteriormente realizados por outro pesquisador polonês, J. Dembowski, que sugeriu que neste caso podemos falar sobre o desenvolvimento de reações condicionadas primitivas em ciliados, o que é controverso.

Como evidência da capacidade de aprendizado associativo dos ciliados, foram considerados os resultados de experimentos com colocação de ciliados em capilares com extremidade dobrada. Um protozoário foi colocado nessa extremidade do capilar e, em seguida, foi registrado o tempo que os ciliados levaram para sair dele. Notou-se que com a repetição do experimento, esse tempo foi significativamente reduzido. No entanto, mais tarde F.B. Applewhite e F.T. Gardner repetiu esses experimentos e, após cada experimento, o capilar foi cuidadosamente lavado. Nesse caso, o tempo de saída após cada repetição do experimento não diminuiu. Os cientistas concluíram que a diminuição do tempo de saída não está associada à capacidade dos ciliados de aprendizado associativo, mas à sua orientação no capilar de acordo com os produtos metabólicos ali acumulados.

Em geral, podemos dizer que o comportamento dos mais simples é fracamente plástico, porque é quase completamente determinado por componentes instintivos, e a possibilidade de modificação reside no fenômeno da habituação, que ainda não pode ser chamado de forma plena de aprendizado. . A habituação fornece plenamente a labilidade das reações comportamentais necessárias para as mais simples. O habitat dos protozoários é bastante estável, o acúmulo de experiência individual não é tão importante para eles, porque a vida útil dos protozoários é extremamente curta.

O mais alto nível de desenvolvimento da psique sensorial elementar alcançado pela maioria dos invertebrados multicelulares. No entanto, alguns deles (esponjas, a maioria dos celenterados e vermes inferiores) são uma exceção a esse respeito, sua psique sensorial é comparável em termos de nível de desenvolvimento com o desenvolvimento mental dos protozoários. No entanto, em geral, para todos os invertebrados multicelulares, mudanças fundamentais no comportamento podem ser observadas devido ao surgimento de um sistema especial para coordenar tecidos, órgãos e sistemas de órgãos - o sistema nervoso. Nesse caso, em primeiro lugar, a velocidade de condução dos impulsos nervosos aumenta significativamente: se no protoplasma mais simples não excede 1-2 mícrons / s, já no sistema nervoso primitivo, que possui uma estrutura celular, é aumenta para uma velocidade de 0,5 m/s. O sistema nervoso de organismos multicelulares inferiores pode ter uma estrutura diferente: reticulada (hidra), anel (água-viva), radial (estrela do mar) e bilateral.

No processo de desenvolvimento filogenético, o sistema nervoso foi imerso no tecido muscular, e os cordões nervosos longitudinais tornaram-se cada vez mais pronunciados, observou-se o processo de cefalização do sistema nervoso (o aparecimento de uma extremidade da cabeça separada do corpo, e com ele o acúmulo e posterior compactação de estruturas nervosas na cabeça). Nos vermes superiores (anelídeos), o sistema nervoso assume a forma de uma "escada nervosa". Seu cérebro está localizado acima do trato digestivo na extremidade anterior do corpo, há um anel nervoso quase faríngeo e troncos nervosos abdominais emparelhados com gânglios nervosos localizados simetricamente conectados por fios transversais. É nos anelídeos que os signos do mais alto nível da psique sensorial elementar se expressam plenamente. É importante notar que o nível de desenvolvimento mental é determinado não apenas pelo desenvolvimento do sistema nervoso, mas também pela complexidade das condições de existência do organismo.

O comportamento dos anelídeos (anelídeos) ainda não ultrapassa os limites da psique sensorial elementar, pois é composto por movimentos orientados apenas de acordo com propriedades individuais de objetos baseados apenas em sensações. As habilidades de percepção objetiva, ou seja, de percepção, ainda estão ausentes nos anéis. É possível que o início de tais habilidades apareça pela primeira vez em moluscos predadores que nadam livremente, bem como em alguns poliquetas. Por exemplo, um molusco terrestre pode começar a contornar um obstáculo antes mesmo de entrar em contato tátil direto. No entanto, essas habilidades do molusco também são limitadas: ele não reage dessa maneira nem a objetos pequenos nem a objetos muito grandes, cuja imagem ocupa toda a retina.

Como no caso dos protozoários, evitar fatores ambientais desfavoráveis ​​é de suma importância no comportamento de animais multicelulares inferiores. No entanto, eles também têm sinais de um nível mais alto de psique sensorial, ou seja, estão ativamente procurando estímulos positivos. Junto com kinesis e taxis elementares, o comportamento desses invertebrados contém o início de formas complexas de comportamento instintivo (especialmente em alguns poliquetas, sanguessugas e também gastrópodes) e táxis superiores aparecem. Táxis mais altos proporcionam um aumento na precisão e eficiência da orientação do animal no espaço, bem como o aproveitamento pleno dos recursos tróficos. Os táxis mais altos incluem tropotaxis, telotaxis, menotaxis e mnemotaxis (para detalhes sobre eles, ver 2.3, pp. 51-52).

No comportamento dos representantes superiores do grupo de invertebrados multicelulares, observam-se vários elementos característicos do comportamento de animais mais altamente organizados. Nos poliquetas, ao contrário de outros invertebrados, existem complicações do comportamento inato típico da espécie que já vão além da psique sensorial elementar. Assim, os poliquetas marinhos são capazes de realizar ações construtivas, expressas no fato de que os vermes coletam ativamente material para futuras estruturas com a ajuda de cerdas e, em seguida, trabalham ativamente na construção de "casas" a partir dele. O processo de construção é uma ação complexa que consiste em várias fases sucessivas que podem mudar, adaptando o processo a fatores ambientais externos. Por exemplo, a estrutura de uma casa pode mudar dependendo da natureza do solo e da velocidade da corrente, a topografia do fundo, o número de partículas que afundam no fundo e sua composição, e o material para construção também pode mudar. . A Polychaete está ativamente procurando material para construção e o seleciona de acordo com o tamanho. Por exemplo, vermes jovens escolhem grânulos de diâmetro menor para esse fim, enquanto animais mais velhos preferem partículas grandes.

Nos poliquetas, os primórdios do comportamento de acasalamento e agressividade são delineados, o que significa que a comunicação aparece. O verdadeiro comportamento de acasalamento e agressão começam a se desenvolver apenas no nível mais baixo da psique perceptiva (nos artrópodes e cefalópodes) e são caracterizados por um certo grau de ritualização. No entanto, já em poliquetas (em particular, no verme do mar Nereida), pode-se observar a luta pelo direito de possuir uma casa. Durante essas "batalhas", os animais geralmente não causam danos graves uns aos outros, mas mordem e podem expulsar o indivíduo de casa. Ao mesmo tempo, a ritualização do comportamento e qualquer sinalização estão completamente ausentes. O comportamento agressivo de um macho poliqueta em relação a outro macho durante a formação do par foi observado por SM. Evans e colegas de trabalho em Harmothoe imbricata. O comportamento de acasalamento foi observado em gastrópodes e poliquetas. Assim, em caracóis de uva, o acasalamento direto é precedido por longas "danças nupciais", durante as quais os parceiros se picam com as chamadas "flechas do amor" - agulhas de limão. Assim, as formas superiores de comportamento aparecem de forma primitiva e rudimentar mesmo nos estágios inferiores do desenvolvimento da psique.

O sistema nervoso dos organismos multicelulares inferiores ainda é muito primitivo. Sua função primária e principal é a coordenação interna de todos os processos vitais do organismo. Isso se torna necessário em conexão com a estrutura multicelular desenvolvida, o surgimento de novas estruturas que devem funcionar em conjunto, as funções "externas" do sistema nervoso são "secundárias" para ele. Eles são determinados pelo grau de atividade externa do animal, que ainda é muito fraco e raramente supera a atividade dos protozoários. Portanto, a atividade "externa" do sistema nervoso, bem como a estrutura e as funções de seus receptores, são significativamente desenvolvidas em invertebrados que levam um estilo de vida ativo. Via de regra, essas são formas de vida livre capazes de movimento ativo no ambiente.

A plasticidade do comportamento de organismos multicelulares inferiores, incluindo anelídeos, ainda permanece pouco expressa. O comportamento é dominado por componentes instintivos, reações estereotipadas. Praticamente nenhuma experiência individual é acumulada, e o aprendizado nesses invertebrados é expresso de forma extremamente fraca. Seus resultados não são capazes de persistir por muito tempo, e leva muito tempo para construir links associativos.

Todos os anéis são caracterizados por habituação: após a exposição repetida a um estímulo que não é acompanhado por um efeito biologicamente significativo, a reação inata típica da espécie do animal a esse estímulo é perdida. Por exemplo, as minhocas, após sombreamento repetido sem efeitos adversos para elas, deixam de responder a esse fenômeno pelo desejo de rastejar para um local iluminado. A habituação é observada não apenas na atividade física, mas também no campo do comportamento alimentar. Por exemplo, experimentos foram realizados com anelídeos predadores, que receberam pedaços de papel embebidos no suco da vítima do anel. Inicialmente, o verme comeu o papel oferecido várias vezes, mas depois de uma série de repetições parou de aceitá-lo. O experimento foi complicado: o anel recebeu papel e uma vítima real alternadamente, neste caso, após inúmeras repetições, o verme aprendeu a distinguir entre objetos, comendo comida e rejeitando papel com o cheiro da vítima. Os mesmos experimentos foram realizados em animais com o nível mais baixo de psique sensorial elementar (pólipos intestinais). Após várias repetições semelhantes, os pólipos também começaram a rejeitar objetos não comestíveis antes mesmo de entrarem em contato com a abertura da boca. Assim, os invertebrados inferiores têm habilidades que lhes permitem distinguir um objeto comestível de um objeto não comestível por qualidades físicas secundárias. Observe que as qualidades gustativas (qualidades físicas diretas) de ambos os objetos eram as mesmas. Ao determinar a adequação alimentar do objeto proposto, o animal é guiado por sua propriedade específica. Essa propriedade atua como um sinal, e a sensibilidade do animal atua como um intermediário entre o componente vital do ambiente e o próprio organismo. Isso indica que já no nível mais baixo de desenvolvimento dos animais aparece um reflexo psíquico em sua verdadeira forma.

У плоских червей (и более высокоразвитых червей) в зачаточной форме проявляется научение путем "проб и ошибок", а также формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, если на пути движения молочной планарии положить полоску наждачной бумаги, она приостановится, но затем переползет через бумагу. Если же при переползании сотрясать поверхность стола, червь перестанет переползать через бумагу даже в том случае, если сотрясания в данный момент не происходит. В этом случае, однако, еще отсутствует настоящая, истинная ассоциация двух раздражителей, т. е. шероховатости бумаги и сотрясания поверхности. Такой эффект объясняется общим повышением возбудимости животного, которое происходит в результате сочетания двух отрицательных раздражителей.

As planárias também podem desenvolver reações complexas a dois estímulos, um dos quais é biologicamente neutro para o animal. Por exemplo, L. G. Voronin (1908-1983) e N.A. Tushmalov desenvolveu reflexos condicionados defensivos e alimentares em platelmintos (planárias de leite) e anelídeos. Os reflexos condicionados das planárias eram extremamente primitivos e não persistiam por muito tempo, enquanto nas poliquetas eles podiam se recuperar independentemente após a extinção e tinham estabilidade suficiente. Isso atesta o desenvolvimento filogenético progressivo da atividade mental dos animais (em particular, os vermes), que é acompanhado por uma complicação das características morfológicas, anatômicas e funcionais do sistema nervoso.

A plasticidade do comportamento de oligoquetas (vermes de baixa cerda) foi estudada já no início do século 120. O zoopsicólogo americano R. Yerks. Ele observou que, para ensinar a minhoca a encontrar um "ninho" no labirinto em forma de T e evitar choque elétrico no outro beco sem saída do labirinto, o experimento deve ser repetido por 180 a XNUMX vezes. Os vermes podem ser treinados novamente trocando os becos sem saída do labirinto por corrente e "ninho". Tais experimentos também foram realizados com vermes nos quais os segmentos anteriores do corpo foram removidos; neste caso, os resultados do aprendizado não mudaram. V.A. Wagner concluiu que nos anelídeos os gânglios de cada segmento do corpo são capazes de trabalho autônomo para garantir o desempenho das funções mentais elementares. O processo de cefalização em vermes oligoquetas ainda não atingiu um desenvolvimento que determine o comportamento do animal, no entanto, já nesta fase de desenvolvimento, o cérebro tem um efeito orientador sobre os atos comportamentais. Portanto, se uma minhoca for cortada no corpo, sua extremidade traseira não poderá se mover propositalmente, enquanto a extremidade frontal cavará no chão.

As ligações associativas dos poliquetas são muito mais pronunciadas. Por exemplo, experimentos foram realizados para alterar o sinal da resposta comportamental de poliquetas à iluminação. Em condições normais, é negativo, mas com a combinação repetida com reforço alimentar, pode ser reconstruído em positivo. Nesse caso, quando a casa é iluminada, o poliqueta não se esconde em suas profundezas, mas, pelo contrário, rasteja ativamente para fora do abrigo.

6.3. Psique perceptiva. O problema da inteligência nos animais

Низший уровень развития перцептивной психики. Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Эта стадия психического развития уже характеризуется наличием подлинных навыков и восприятий. Компоненты среды отражаются организмом как целостные единицы, тогда как на предыдущем уровне развития отражались лишь отдельные свойства или сумма предметных компонентов среды. Именно на этой стадии развития психики появляются чувственные представления. Сама перцептивная психика, которая наблюдается у множества живых организмов, обнаруживает большие различия. Поэтому возникла необходимость провести более дробную классификацию, согласно которой первый уровень развития перцептивной психики назван низшим.

O nível mais baixo de desenvolvimento da psique perceptiva é característico principalmente de invertebrados superiores - cefalópodes e artrópodes. Entre os artrópodes, a caracterização desse nível de desenvolvimento mental é melhor considerada usando o exemplo dos insetos, a classe mais numerosa de artrópodes.

Um estilo de vida específico, várias formas de atividade motora e uma variedade de agentes ambientais qualitativamente diferentes que controlam o comportamento determinaram o desenvolvimento de numerosos e peculiarmente organizados órgãos dos sentidos nos insetos. Entre eles, o mais importante é o aparato visual, pois foi a visão bem desenvolvida que contribuiu para a percepção óptica das formas como um componente necessário da psique perceptiva. Deve ser lembrado que no nível da psique sensorial elementar ainda é impossível para os animais distinguir entre as formas.

Até recentemente, acreditava-se que os insetos são capazes de perceber a forma, mas apenas dentro de limites específicos. Nos primeiros experimentos, foi demonstrado que as abelhas podem perceber apenas aqueles objetos que se assemelham remotamente a uma flor em sua estrutura (círculos, estrelas). Mas mais tarde, nos experimentos do zoólogo soviético Mazokhin-Porshnyakov, provou-se que as abelhas podem ser inicialmente treinadas para perceber formas incomuns para elas, como um triângulo ou um círculo, como resultado, concluiu-se que as abelhas são capazes de reconhecer figuras diretamente por suas características gráficas.

Experimentos semelhantes em vespas individuais foram realizados por N. Tinbergen, um dos fundadores da etologia moderna. Ele treinou vespas fêmeas para reconhecer um círculo de pinhas dispostas ao redor da entrada de uma toca. Depois que a vespa voou para a presa, o círculo se moveu 30 cm para o lado. Voltando, a vespa primeiro procurou um buraco no centro do círculo. Nos experimentos a seguir (além de mover o círculo), os cones foram substituídos por seixos pretos, e um triângulo ou mesmo uma elipse foi construído em torno do vison desses seixos, mas a vespa, no entanto, voou para o círculo, embora fosse conhecido de experimentos anteriores que era bem capaz de distinguir seixos de cones. Assim, a orientação espacial foi realizada aqui apenas de acordo com a forma (círculo).

A capacidade de percepção de objetos em insetos superiores é visivelmente menor do que em vertebrados, o que pode ser explicado pela estrutura específica dos órgãos da visão. Além disso, os insetos são mais orientados não pelos componentes sujeitos do ambiente, mas por suas características individuais, o que é mais típico para o estágio elementar da psique sensorial.

Talvez mais importante do que nos insetos, a visão também atua nos cefalópodes. Para eles, a visão é a principal recepção, como indica a estrutura complexa e o grande tamanho dos olhos. Os tamanhos relativos dos olhos das lulas excedem os tamanhos relativos dos olhos da maioria dos mamíferos aquáticos (baleias, golfinhos) em dezenas de vezes. O enorme poder de resolução (vigilância) do olho do cefalópode também é impressionante: para 1 mm2, diferentes representantes de cefalópodes têm de 40 a 162 mil varetas, para uma pessoa - 120-400 mil, para uma coruja com o olho mais aguçado do mundo - 680 mil.

Os cefalópodes são capazes de percepção genuína de objetos, que se expressa principalmente em sua discriminação da forma dos objetos. Isso foi comprovado nos experimentos de B.B. Boicote e J. Z. Young. Descobriu-se que os polvos podem não apenas perceber a forma dos objetos, mas também distinguir seu tamanho relativo, bem como sua posição no espaço (por exemplo, eles distinguiram um retângulo vertical de um horizontal). No total, esses cefalópodes distinguiram mais de 46 formas diferentes.

Nos invertebrados superiores, já aparecem os rudimentos da comunicação, especialmente desenvolvida em animais que levam um estilo de vida em grupo (abelhas, formigas). Foram esses insetos que tiveram a oportunidade de transmitir informações usando ações de sinais especiais. Muito pronunciado em invertebrados e comportamento territorial. Seus primórdios podem ser encontrados já em minhocas. Em invertebrados superiores, a marcação de um local individual, uma combinação peculiar de comportamento territorial e transferência de informações, são bem expressas.

Já no nível mais baixo de desenvolvimento da psique perceptiva estão presentes todos os traços progressivos que caracterizam a psique perceptiva em geral, mas em muitos aspectos o comportamento dos animais pertencentes a essa categoria também carrega traços primitivos que o aproximam do comportamento dos animais. animais inferiores. O comportamento ainda está focado nas propriedades individuais dos objetos, a percepção do objeto é mal expressa. O comportamento é dominado por elementos codificados e tem muito pouca flexibilidade. Ao mesmo tempo, nesse nível de desenvolvimento da psique, aparece uma busca ativa claramente expressa por estímulos positivos, e o comportamento dos táxis se desenvolve poderosamente. Existem todos os tipos de táxis superiores, incluindo mnemotaxia. É a mnemotaxia que desempenha um papel importante na orientação espacial e na memorização de pontos de referência, a capacidade de mudar o comportamento, ou seja, aprender, já se manifesta.

Embora nos invertebrados, em particular nos insetos, o acúmulo de experiência e aprendizado individual desempenhe um papel significativo, também existem certas inconsistências nos processos de aprendizado, uma combinação de características progressivas e primitivas. O estágio de transição entre o comportamento instintivo e o verdadeiro aprendizado é claramente visível, o que coloca esse nível de desenvolvimento da psique entre a psique sensorial elementar e a psique perceptiva desenvolvida.

O próprio comportamento instintivo é representado por novas categorias já desenvolvidas, como comportamento de grupo, comunicação. No estágio atual do desenvolvimento da ciência, a linguagem das abelhas foi melhor estudada, provou-se que formas complexas de comunicação são bem desenvolvidas nesses insetos. As formas mais complexas de comportamento instintivo são naturalmente combinadas nelas com as mais diversas e complexas manifestações de aprendizado, o que garante não apenas a coordenação excepcional das ações de todos os membros da colônia de abelhas, mas também a máxima plasticidade do comportamento do indivíduo. As habilidades psíquicas das abelhas (assim como de alguns outros insetos superiores) em alguns aspectos, obviamente, já vão além do nível inferior da psique perceptiva.

No nível mais baixo da psique perceptiva, há também vários representantes dos vertebrados inferiores. A principal razão para isso é seu tamanho relativamente pequeno. Todos os invertebrados vivem em condições (temperatura, iluminação) que são fundamentalmente diferentes das dos grandes vertebrados. Só por esta razão, a reflexão psíquica da realidade nos insetos, como na maioria dos outros invertebrados, não pode deixar de ser fundamentalmente diferente da dos vertebrados. De acordo com os sinais gerais de reflexão mental inerentes a esse nível, podemos concluir que os insetos têm uma manifestação típica do nível inferior da psique perceptiva, mas em formas que correspondem às condições especiais de vida desses animais, mencionadas acima .

Высший уровень развития перцептивной психики. Доказано, что в ходе эволюционного процесса в животном мире образовались как бы три отдельно стоящие вершины: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Все эти группы довольно рано отмежевались от общего эволюционного ствола и независимо друг от друга достигли вершин развития. Именно у этих животных наблюдаются наиболее сложные формы поведения и психического отражения, обусловленные высоким развитием уровня строения и жизнедеятельности. Представители всех названных групп способны к предметному восприятию, но лишь у позвоночных оно получило полное развитие. Неудивительно, что высшего уровня развития перцептивной психики в ходе эволюции достигли только позвоночные, да и то далеко не все представители этого типа. Лишь у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.

O alto desenvolvimento da atividade mental dos vertebrados está diretamente relacionado à complicação de sua organização, à variedade de movimentos, à complicação da estrutura do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais. Todas as principais manifestações da atividade mental característica dos animais, descritas em outras seções do livro, são características dos vertebrados. Vamos considerar a mais importante dessas manifestações.

A primeira é a manipulação. Os membros dos animais, que inicialmente desempenhavam apenas funções de sustentação e locomoção, adquiriram uma série de funções adicionais à medida que se desenvolveram, uma das quais é a manipulação. Para um zoopsicólogo, de particular interesse é a manipulação dos membros anteriores, que acabou levando ao surgimento da atividade de ferramentas em primatas e serviu como pré-requisito biológico para o surgimento de ações laborais em povos antigos. A manipulação é característica principalmente de primatas, com muito menos frequência observada em representantes de outras ordens de mamíferos. Ao manipular o animal de forma abrangente se familiariza com o objeto, aprende mais sobre suas propriedades. Sob condições apropriadas, os animais recebem as informações mais abrangentes e variadas necessárias para o desenvolvimento de formas superiores de atividade mental. Descobriu-se que os ursos têm três maneiras de fixar um objeto no peso, guaxinins - seis, macacos inferiores e semi-macacos - três dúzias de maneiras! Além disso, apenas os macacos têm capacidades motoras diferentes suficientes para produzir uma análise destrutiva genuína (desmembramento) de um objeto em peso. Uma variedade de manipulação também é um comportamento confortável, que é bem desenvolvido em muitos vertebrados superiores.

Nesse estágio do desenvolvimento da psique perceptiva, também se desenvolveram as generalizações visuais e a formação de representações. Sabe-se que a verdadeira percepção dos componentes objetivos do ambiente só é possível com base na capacidade de analisar e generalizar, pois somente assim podem ser reconhecidos componentes do ambiente em constante mudança. Todos os vertebrados, começando pelos peixes, são capazes de percepção de objetos, em particular, de percepção de formas. Os vertebrados superiores são capazes de generalização, ou seja, em experimentos eles reconhecem um objeto se ele não apenas mudou de lugar, mas também mudou de posição no espaço. Por exemplo, os mamíferos podem reconhecer rapidamente triângulos de vários tamanhos e orientações em um plano. Com o aprendizado apropriado, os vertebrados superiores são capazes, mesmo em situações muito difíceis, de isolar detalhes essenciais em objetos percebidos e reconhecê-los de uma forma muito alterada. Isso leva à conclusão de que os vertebrados têm ideias gerais bastante complexas.

A presença nos vertebrados de representações expressas em reações retardadas e a capacidade de encontrar desvios (incluindo fenômenos de extrapolação) confere ao seu comportamento uma flexibilidade excepcional e aumenta muito a eficiência de suas ações nas etapas de busca de atos comportamentais. No entanto, a capacidade de generalizar não indica um alto nível de desenvolvimento mental do organismo. Essa habilidade serve principalmente como pré-requisito para o desenvolvimento de habilidades complexas, que constituem o conteúdo principal do acúmulo de experiência individual não apenas na esfera sensorial, mas também na esfera efetora da atividade do corpo.

Nos vertebrados superiores, os processos de comunicação são visivelmente mais complicados. Possuem um meio de comunicação muito diversificado, que inclui elementos de diversas modalidades, como olfativo, tátil. Eles herdaram a comunicação olfativa do comportamento territorial, quando os animais marcavam ativamente os limites de seus próprios territórios.

Os componentes do comportamento instintivo dos vertebrados que servem para a comunicação são ritualizados em um grau ou outro. A comunicação óptica é realizada com a ajuda de posturas características, movimentos corporais, visivelmente simplificados e com uma sequência clara de ações. Em primeiro lugar, eles servem para a diferenciação biológica das espécies e são mais pronunciados em espécies intimamente relacionadas. As formas específicas de comunicação óptica em vertebrados superiores são muito diversas e diferenciadas. Nos mamíferos, a comunicação óptica é frequentemente combinada com a comunicação olfativa, e a alocação dos sistemas de comunicação de acordo com as modalidades individuais nesses animais é amplamente arbitrária. Até certo ponto, isso também se aplica a sinais acústicos, que em mamíferos são frequentemente acompanhados por posturas características. A sinalização sonora mais desenvolvida nas aves, abrange quase todas as esferas de sua vida. De grande importância não são apenas diferenças claras entre espécies na comunicação acústica, mas também diferenças individuais, pelas quais os indivíduos se reconhecem.

Assim, podemos dizer que no mais alto nível de desenvolvimento da psique perceptiva, todas as formas básicas do comportamento animal são formadas, e as mais antigas dessas formas, que surgiram nos estágios iniciais da evolução da psique, atingem seu maior desenvolvimento.

Habilidades complexas são sistemas motor-receptores exclusivamente dinâmicos que garantem o desenvolvimento de programas motores muito plásticos com base em atividades de orientação altamente desenvolvidas. Nos animais superiores, o processo de orientação se funde com a atividade motora, e as decisões corretas são tomadas em condições ambientais variáveis ​​com base em uma generalização sensorial altamente desenvolvida. Essas habilidades complexas, características de vertebrados superiores, tornaram-se pré-requisitos para o desenvolvimento de formas superiores de atividade mental animal - ações intelectuais.

Проблема интеллекта животных. Общепризнано, что интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. В ходе многочисленных экспериментов доказано, что интеллектуальная деятельность характерна только для высших позвоночных, но, в свою очередь, не ограничивается одними приматами. Следует помнить, что интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, это лишь одно из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. По мнению К. Фабри, "...интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект... при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания". [29]

O principal pré-requisito para o desenvolvimento da inteligência é a manipulação. Em primeiro lugar, isso se aplica aos macacos, para quem esse processo serve como fonte das informações mais completas sobre as propriedades e a estrutura dos componentes objetivos do ambiente. No curso da manipulação, especialmente ao realizar manipulações complexas, a experiência da atividade do animal é generalizada, o conhecimento generalizado sobre os componentes sujeitos do ambiente é formado e é essa experiência sensório-motora generalizada que forma a base principal da inteligência de macacos. Ao manipular, o animal recebe informações simultaneamente por meio de diversos canais sensoriais, mas nos macacos predomina a combinação da sensibilidade pele-muscular das mãos com as sensações visuais. Além disso, o exame do objeto de manipulação envolve olfato, paladar, sensibilidade tátil das vibrissas periorais e, às vezes, audição. Os animais recebem informações complexas sobre o objeto como uma entidade única com propriedades de qualidade diferente. Este é precisamente o significado da manipulação como base do comportamento intelectual.

Первостепенное значение для интеллектуального поведения имеют зрительные обобщения, также хорошо представленные у высших позвоночных. По экспериментальным данным, кроме приматов, зрительное обобщение хорошо развито у крыс, некоторых хищных млекопитающих, из птиц - у врановых. У этих животных зрительное обобщение зачастую близко к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.

Outro elemento do comportamento intelectual, direcionado à esfera motora, é estudado detalhadamente em vertebrados usando o método da caixa de problemas. Os animais são forçados a resolver problemas objetivos complexos, encontrar a sequência de desbloqueio de várias fechaduras e válvulas para sair da gaiola ou chegar ao deleite. Está provado que vertebrados superiores resolvem problemas objetivos muito piores do que tarefas baseadas no uso de funções locomotoras. Isso pode ser explicado pelo fato de que a atividade mental dos animais é dominada pela cognição das relações espaciais, compreendidas por eles com o auxílio de ações locomotoras. Somente em macacos e alguns outros mamíferos, devido ao desenvolvimento da atividade manipuladora, as ações locomotoras deixam de dominar, os animais abstraem mais facilmente e, consequentemente, resolvem melhor os problemas objetivos.

Важной предпосылкой интеллектуального поведения, по мнению К. Фабри, является способность к широкому переносу навыков в новые ситуации. Эта способность вполне развита у высших позвоночных, хотя и проявляется у разных животных в разной степени. Основные лабораторные эксперименты в данном направлении проводились на обезьянах, собаках и крысах. По словам К. Фабри, "способности высших позвоночных к разнообразному манипулированию, кширокому чувственному (зрительному) обобщению, к решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы служить критериями интеллекта, мышления животных". [30]

Quais são os principais critérios para o comportamento intelectual dos animais? Uma das principais características do intelecto é que durante essa atividade, além do reflexo habitual dos objetos, há também o reflexo de suas relações e conexões. Em suas formas rudimentares, isso foi apresentado durante a formação de habilidades complexas. Qualquer ação intelectual consiste em pelo menos duas fases: a fase de preparação da ação e a fase de implementação da ação. É a presença da fase de preparação que é um traço característico da ação intelectual. De acordo com A. N. Leontiev, o intelecto aparece primeiro onde surge o processo de preparação da possibilidade de realizar esta ou aquela operação ou habilidade.

No decorrer do experimento, é possível distinguir claramente entre as principais fases da ação intelectual. Por exemplo, um macaco pega uma vara e no momento seguinte com sua ajuda empurra uma banana para ele, ou ele primeiro constrói uma pirâmide de caixas vazias para pegar uma isca suspensa no teto por uma corda. N.N. Ladygina-Kots estudou detalhadamente em chimpanzés o processo de preparação e até fabricação de ferramentas necessárias para resolver uma tarefa tecnicamente simples - empurrar uma isca para fora de um tubo estreito. Diante dos olhos do chimpanzé, a isca foi colocada no cachimbo de forma que não pudesse ser alcançada simplesmente com os dedos. Simultaneamente com o tubo, o animal recebeu vários objetos adequados para empurrar alimentos. Depois que alguma melhoria foi feita no objeto usado para obter comida, o macaco experimental lidou completamente (embora nem sempre imediatamente) com todas as tarefas atribuídas.

Em todos esses experimentos, duas fases da ação intelectual são claramente visíveis: a primeira fase preparatória - preparando a ferramenta, a segunda fase - pegando a isca com a ajuda dessa ferramenta. A primeira fase, fora de conexão com a próxima fase, é desprovida de qualquer significado biológico. A segunda fase - a fase de implementação das atividades - como um todo visa satisfazer uma determinada necessidade biológica do animal (nos experimentos descritos - comida).

Outro critério importante do comportamento intelectual é o fato de que, ao resolver um problema, o animal não usa um método estereotipado, mas tenta métodos diferentes que são resultado da experiência acumulada anteriormente. Os animais tentam realizar não ações diferentes, mas operações diferentes e, no final, podem resolver o problema de maneiras diferentes. Por exemplo, você pode construir uma pirâmide de caixas para pegar uma banana pendurada, ou você pode desmontar a caixa e tentar derrubar a iguaria com tábuas separadas. A operação deixa de estar conectada de forma fixa com a atividade que atende a uma tarefa específica. Isso é o que a inteligência é visivelmente diferente de qualquer habilidade, mesmo a mais complexa. Como o comportamento intelectual dos animais é caracterizado por um reflexo não apenas dos componentes objetivos do ambiente, mas reflete a relação entre eles, aqui a transferência da operação é realizada não apenas de acordo com o princípio da semelhança das coisas (por exemplo, , barreiras) com as quais estava associada, mas também de acordo com o princípio da semelhança de relações, conexões, coisas às quais ela responde.

Apesar do alto nível de desenvolvimento, a inteligência dos mamíferos, em particular dos macacos, tem uma clara limitação biológica. Juntamente com outras formas de comportamento, é inteiramente determinado pelo modo de vida e pelas leis biológicas, além das quais o animal não pode ultrapassar. Isto é demonstrado por numerosas observações de grandes símios na natureza. Assim, os chimpanzés constroem ninhos de vime bastante complexos nos quais passam a noite, mas nunca constroem as coberturas mais simples da chuva e ficam impiedosamente molhados durante as chuvas tropicais. Em condições naturais, os macacos raramente usam ferramentas, preferindo, se necessário, obter alimentos mais baratos do que gastar tempo e esforço na extração de outros de difícil acesso.

Ограниченность интеллектуального поведения была показана и в многочисленных экспериментах, проводимых Ладыгиной-Котс над человекообразными обезьянами. Например, самец шимпанзе допускал порой глупые ошибки при употреблении предметов, предоставленных ему для выталкивания приманки из трубы. Он пытался втолкнуть в трубу кусок фанеры вопреки явному несоответствию ее ширины диаметру трубы и принимался обгрызать его лишь после ряда таких неудачных попыток. По мнению Ладыгиной-Котс, шимпанзе "не в состоянии схватить сразу существенные особенности в новой ситуации". [31]

Mesmo as manifestações mais complexas da inteligência dos macacos são, em última análise, nada mais do que a aplicação de um modo de ação filogeneticamente desenvolvido em novas condições. Os macacos são capazes de atrair frutas para si com uma vara apenas porque, em condições naturais, geralmente precisam dobrar um galho com uma fruta pendurada nele. É a condicionalidade biológica de toda a atividade mental dos macacos, incluindo os antropóides, que é a razão da limitação de suas habilidades intelectuais, a incapacidade de estabelecer uma conexão mental entre meras representações e sua combinação em imagens. A incapacidade de operar mentalmente com representações leva os macacos a uma incapacidade de entender as verdadeiras relações causais, pois isso só é possível com a ajuda de conceitos que os macacos, como todos os outros animais, carecem completamente.

Enquanto isso, nesta fase do desenvolvimento da ciência, o problema da inteligência animal não foi suficientemente estudado. Em essência, estudos experimentais detalhados até agora foram realizados apenas em macacos, principalmente os superiores, enquanto a possibilidade de ações intelectuais em outros vertebrados praticamente não é confirmada por dados experimentais conclusivos. No entanto, é um erro supor que a inteligência é inerente apenas aos primatas. Muito provavelmente, pesquisas objetivas de futuros zoopsicólogos ajudarão a esclarecer essa questão difícil, mas muito interessante.

Тема 7. Психика человека

7.1. A evolução da psique humana na filogênese. A origem da atividade laboral, as relações sociais e o discurso articulado.

Nos primeiros estágios da evolução, o homem, prestando atenção às diferenças e semelhanças no comportamento dos animais, tentou perceber sua atitude em relação ao mundo animal. Esse fato é corroborado pelo papel especial que o homem atribuiu ao comportamento dos animais, refletindo-o em diversos rituais, contos de fadas e lendas. Lendas e rituais desse tipo foram criados de forma independente em diferentes continentes e foram de grande importância na formação da consciência do homem primitivo.

Muito mais tarde, com o surgimento do pensamento científico, os problemas do comportamento animal, sua psique, a busca de uma "alma" tornou-se parte integrante de muitos conceitos filosóficos. Alguns pensadores antigos reconheciam a estreita relação entre o homem e os animais, colocando-os no mesmo nível de desenvolvimento mental, enquanto outros negavam categoricamente a menor conexão entre a atividade mental humana e a atividade animal semelhante. Foram as visões ideológicas dos cientistas antigos que determinaram a interpretação da atividade comportamental e mental dos animais por muitos séculos.

A subsequente onda de interesse pela atividade mental do homem em comparação com a atividade mental dos animais foi associada ao desenvolvimento da doutrina evolucionária. Ch. Darwin e seus seguidores enfatizaram unilateralmente a semelhança e parentesco de todos os fenômenos mentais, dos organismos inferiores ao homem. Darwin negou categoricamente o fato de que existem diferenças entre a psique humana e a psique dos animais. Em suas obras, muitas vezes atribuiu pensamentos e sentimentos humanos a animais. Tal compreensão unilateral da relação genética entre a psique de um animal e uma pessoa foi criticada por V.A. Wagner.

Wagner insistiu que não é a psique do homem e dos animais que deve ser comparada, mas a psique das formas inerentes ao grupo de animais anterior e posterior. Ele apontou para a existência de leis gerais da evolução da psique, sem o conhecimento das quais é impossível compreender a consciência humana. Somente essa abordagem, segundo esse cientista, poderia revelar com segurança a pré-história da antropogênese e entender corretamente os pré-requisitos biológicos para o surgimento da psique humana.

Atualmente, podemos julgar o processo de antropogênese, bem como a origem da consciência humana, apenas indiretamente, por analogia com animais vivos. Mas não devemos esquecer que todos esses animais passaram por um longo caminho de evolução adaptativa e seu comportamento foi profundamente marcado pela especialização às condições de existência. Assim, nos vertebrados superiores, na evolução do psiquismo, observa-se uma série de ramos laterais que não estão relacionados à linha que conduz à antropogênese, mas refletem apenas a especialização biológica específica de grupos individuais de animais. Por exemplo, em nenhum caso se deve comparar o comportamento dos ancestrais humanos com o comportamento das aves ou o comportamento de muitos mamíferos altamente desenvolvidos. Mesmo os primatas vivos provavelmente seguiram um caminho regressivo de evolução, e todos eles estão atualmente em um nível mais baixo de desenvolvimento do que o ancestral humano. Quaisquer, mesmo as mais complexas, habilidades mentais dos macacos, por um lado, são inteiramente determinadas pelas condições de sua vida no ambiente natural, sua biologia e, por outro lado, servem apenas para se adaptar a essas condições.

Todos esses fatos devem ser lembrados ao buscar as raízes biológicas da antropogênese e os pré-requisitos biológicos para o surgimento da consciência humana. Com base no comportamento dos macacos agora existentes, bem como de outros animais, só podemos julgar a direção do desenvolvimento mental e as leis gerais desse processo no longo caminho da antropogênese.

Происхождение трудовой деятельности. Общеизвестно, что основными факторами развития человеческого сознания являются трудовая деятельность, членораздельная речь и созданная на их основе общественная жизнь. На современном этапе для зоопсихологов наиболее важной задачей представляется изучение путей развития трудовой деятельности человека на примере использования орудийной деятельности высшими животными. Труд с самого своего зарождения был ручным. Человеческая рука - это в первую очередь орган труда, но и развилась она благодаря труду. Развитие и качественные преобразования руки человека занимают центральное место в антропогенезе как в физическом, так и в психическом отношении. Важнейшую роль играют ее хватательные способности - явление, довольно редкое в животном мире.

Todos os pré-requisitos biológicos para a atividade laboral devem ser buscados nas características das funções de preensão dos membros anteriores dos mamíferos. A esse respeito, surge uma pergunta razoável: por que os macacos, e não outros animais com membros anteriores, tornaram-se ancestrais humanos? Este problema foi estudado por muito tempo por K.E. Fabry, estudando de forma comparativa a relação entre as funções principais (locomotoras) e adicionais (manipulativas) dos membros anteriores em macacos e outros mamíferos. Como resultado de inúmeros experimentos, ele chegou à conclusão de que a relação antagônica entre as funções principais e adicionais dos membros anteriores desempenha um papel importante no processo de antropogênese. A capacidade de manipular surgiu à custa de funções básicas, em particular, de execução rápida. Na maioria dos animais com membros anteriores preênseis (ursos, guaxinins), as ações manipulativas desaparecem em segundo plano, são, por assim dizer, um apêndice sem importância, sem o qual o animal, em princípio, pode viver. A maioria desses animais leva um estilo de vida terrestre, e a principal função de seus membros anteriores é motora.

A exceção são os primatas. Sua principal forma de locomoção é a escalada agarrando galhos, e esta forma constitui a principal função de seus membros. Com este método de movimento, os músculos dos dedos são fortalecidos, sua mobilidade aumenta e, o mais importante, o polegar se opõe ao resto. Essa estrutura da mão determina a capacidade de manipulação dos macacos. Somente nos primatas, segundo Fabry, as funções principais e adicionais dos membros anteriores não estão em relações antagônicas, mas são harmoniosamente combinadas entre si. Como resultado de uma combinação harmoniosa de locomoção e ações manipulativas, tornou-se possível o desenvolvimento da atividade motora, que elevou os macacos acima de outros mamíferos e, posteriormente, lançou as bases para a formação de capacidades motoras específicas da mão humana.

Эволюция кисти приматов шла одновременно в двух направлениях:

1) увеличение гибкости и вариабельности хватательных движений;

2) увеличение полного обхватывания предметов. В результате этого двустороннего развития кисти стало возможным использование орудий труда, что можно считать первой ступенью антропогенеза.

Simultaneamente com mudanças progressivas na estrutura dos membros anteriores, houve também profundas mudanças correlatas no comportamento dos ancestrais humanos. Eles desenvolvem a sensibilidade musculoesquelética da mão, que depois de um tempo adquirirá importância principal. A sensibilidade tátil interage com a visão, há uma interdependência desses sistemas. À medida que a visão começa a transferir parcialmente suas funções para a sensibilidade da pele, os movimentos das mãos com sua ajuda são controlados e corrigidos, tornando-se mais precisos. No reino animal, apenas os macacos têm uma relação entre a visão e os movimentos das mãos, que é um dos pré-requisitos mais importantes para a antropogênese. De fato, sem essa interação, sem controle visual sobre as ações das mãos, é impossível imaginar a origem até das mais simples operações de trabalho.

A interação da visão e da sensibilidade tátil-cinestésica das mãos se concretiza concretamente na atividade manipuladora extremamente intensa e diversa dos macacos. Muitos zoopsicólogos soviéticos (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry e outros) estudaram a atividade laboral dos macacos. Como resultado de vários experimentos, foi revelado que tanto os macacos inferiores quanto os superiores realizam uma análise prática do objeto durante a manipulação. Por exemplo, eles tentam quebrar o objeto que caiu em suas mãos, examinam seus vários detalhes. Mas nos macacos superiores, em particular nos chimpanzés, também existem ações para a síntese de objetos. Eles podem tentar torcer partes individuais, torcê-las, torcê-las. Ações semelhantes são observadas em grandes símios e na natureza, ao construir ninhos.

Além da atividade construtiva, em alguns macacos, em particular nos chimpanzés, distinguem-se alguns outros tipos de atividade que se manifestam na manipulação de objetos - são orientação-observação, processamento, jogo motorizado, atividades com ferramentas, além de preservar ou rejeitar um objeto. Os objetos de orientação-exame, processamento e atividade construtiva são, na maioria das vezes, objetos que não podem ser usados ​​para alimentação. A atividade de ferramentas em chimpanzés é pouco representada. Essa separação das formas de diversas atividades pode ser explicada analisando as características da vida desses macacos em condições naturais. A atividade de orientação-observação e processamento ocupa um grande lugar no comportamento dos chimpanzés, o que se explica pela variedade de alimentos vegetais e pelas difíceis condições em que se tem que distinguir entre comestíveis e não comestíveis. Além disso, os alimentos dos macacos podem ter uma estrutura complexa e, para alcançar as partes comestíveis (extrair larvas de insetos dos tocos, remover a casca dos frutos das árvores), será necessário esforço.

A atividade construtiva dos chimpanzés, além da construção de ninhos, é muito pouco desenvolvida. Em cativeiro, esses macacos podem torcer galhos e cordas, rolar bolas de barro, mas esse comportamento não visa obter o resultado final, mas pelo contrário, na maioria das vezes se transforma em destrutivo, no desejo de quebrar algo, desvendar . Esse tipo de comportamento é explicado pelo fato de que em condições naturais a atividade de ferramenta de um chimpanzé é extremamente mal representada, pois o macaco não precisa desse tipo de comportamento para atingir seus objetivos. Em condições naturais, as ferramentas são usadas extremamente raramente. Foram observados casos de extração de cupins de seus prédios com galhos ou palhas, ou coleta de umidade de depressões em um tronco de árvore com um aglomerado de folhas mastigadas. Nas ações com galhos, de maior interesse é o fato de que, antes de usá-los como ferramentas, os chimpanzés (como nos experimentos de Ladygina-Kots descritos anteriormente) quebram as folhas e brotos laterais que interferem neles.

Em condições de laboratório, os chimpanzés podem formar ações de ferramentas bastante complexas. Isso serve como prova de que os dados obtidos em condições experimentais apenas atestam as habilidades mentais potenciais dos macacos, mas não a natureza de seu comportamento natural. O uso de ferramentas pode ser considerado um indivíduo, e não uma característica específica do comportamento dos macacos. Somente sob condições especiais tal comportamento individual pode se tornar propriedade de todo o grupo ou matilha. Deve-se sempre ter em mente as limitações biológicas da ação instrumental dos antropóides e o fato de que aqui estamos lidando claramente com os rudimentos de habilidades anteriores, com um fenômeno relíquia extinto que só pode se desenvolver plenamente nas condições artificiais de um experimento zoopsicológico.

Pode-se supor que o uso de ferramentas foi muito mais desenvolvido entre os antropóides fósseis - os ancestrais do homem - do que entre os macacos antropóides modernos. De acordo com o estado atual da atividade de ferramentas em macacos inferiores e superiores, podemos julgar as principais direções da atividade laboral de nossos ancestrais fósseis, bem como as condições nas quais as primeiras ações laborais se originaram. O pré-requisito para a atividade laboral eram, aparentemente, as ações realizadas pelos antropóides modernos, a saber, a limpeza de galhos de folhas e nós laterais, a divisão de uma tocha. Mas entre os primeiros antropóides, essas ferramentas ainda não atuavam como ferramentas, mas eram um meio de adaptação biológica a determinadas situações.

De acordo com K. E. Fabry, a atividade objetiva nas formas ordinárias não poderia ir além do arcabouço das leis biológicas e entrar na atividade laboral. Mesmo as mais altas manifestações de atividade manipulativa (ferramenta) em macacos fósseis permaneceriam para sempre nada mais do que formas de adaptação biológica, se os ancestrais imediatos do homem não sofressem mudanças fundamentais no comportamento, análogos que Fabry descobriu em macacos modernos sob certas condições extremas. . Este fenômeno é chamado de "manipulação compensatória". Sua essência está no fato de que em uma gaiola de laboratório, com um mínimo de objetos de estudo, observa-se uma notável reestruturação da atividade manipuladora em macacos, e o animal começa a "criar" muito mais objetos do que em condições naturais, onde há muitos objetos para manipulação destrutiva comum. Em condições de gaiola, quando os objetos para manipulação estão quase completamente ausentes, a atividade normal de manipulação dos macacos é concentrada naqueles poucos objetos que eles podem ter (ou são dados a eles pelo experimentador). A necessidade natural dos macacos de manipular numerosos objetos diversos é compensada em um ambiente nitidamente esgotado em componentes de objetos por uma forma qualitativamente nova de manipulação - manipulação compensatória.

Somente como resultado da reestruturação fundamental das ações objetivas, em processo de evolução, a atividade laboral poderia se desenvolver. Se nos voltarmos para as condições naturais da origem da humanidade, pode-se notar que elas foram realmente caracterizadas por um forte esgotamento do habitat de nossos ancestrais animais. As florestas tropicais estavam em rápido declínio e muitos de seus habitantes, incluindo macacos, encontravam-se em áreas esparsas ou completamente abertas, em um ambiente mais monótono e pobre em objetos para manipulação. Entre esses macacos também havia formas próximas ao ancestral humano (Ramapithecus, Paranthropus, Plesianthropus, Australopithecus), e também, obviamente, nosso ancestral imediato do Plioceno Superior.

A transição de animais, cuja estrutura e comportamento foram formados nas condições de vida da floresta, para um habitat qualitativamente diferente foi associado a grandes dificuldades. Quase todos os antropóides estão extintos. Nas novas condições de habitat, esses antropóides ganharam uma vantagem, na qual, a partir da maneira original de se mover entre as árvores, desenvolveu-se o bipedismo. Animais com membros anteriores livres encontravam-se em uma posição biologicamente mais vantajosa, pois podiam usar seus membros livres para o desenvolvimento e melhoria da atividade da ferramenta.

De todos os antropóides de espaços abertos, apenas uma espécie sobreviveu, que mais tarde se tornou o ancestral do homem. De acordo com a maioria dos antropólogos, ele foi capaz de sobreviver em condições ambientais mutáveis ​​apenas através do uso bem-sucedido de objetos naturais como ferramentas e, em seguida, do uso de ferramentas artificiais.

Não se deve esquecer, no entanto, que a atividade de ferramentas só pôde cumprir seu papel salvador após uma profunda reestruturação qualitativa. A necessidade de tal reestruturação deveu-se ao fato de que a atividade manipuladora (vital para o desenvolvimento e funcionamento normal do aparelho motor) em um ambiente fortemente esgotado de espaços abertos teve que ser compensada. Surgiram formas de "modelagem compensatória", o que acabou levando a uma alta concentração de elementos da esfera psicomotora, que elevou a atividade da ferramenta de nosso ancestral animal a um nível qualitativamente novo.

O desenvolvimento posterior da atividade laboral não pode ser imaginado sem o uso de várias ferramentas, bem como o surgimento de ferramentas especiais. Qualquer objeto usado por um animal para resolver uma tarefa específica pode servir como ferramenta direta, mas uma ferramenta de trabalho certamente deve ser feita especialmente para determinadas operações laborais e requer conhecimento de seu uso futuro. Esse tipo de ferramenta é feita com antecedência, antes que seu uso se torne necessário. A fabricação de ferramentas só pode ser explicada prevendo a ocorrência de situações em que é indispensável.

Nos macacos modernos, nenhuma ferramenta recebe seu significado especial. O objeto serve como ferramenta apenas em uma situação específica e, perdendo a necessidade de uso, perde também sua significação para o animal. A operação realizada pelo macaco com a ajuda de uma ferramenta não é fixada por trás dessa ferramenta; fora de sua aplicação direta, ele a trata com indiferença e, portanto, não a armazena permanentemente como ferramenta. A fabricação de ferramentas e seu armazenamento pressupõe a previsão de possíveis relações de causa e efeito no futuro. Os macacos modernos não são capazes de compreender tais relações mesmo quando preparam uma ferramenta para uso direto no decorrer da resolução de um problema.

В отличие от обезьян человек хранит изготовленные им орудия. Более того, в самих орудиях сохраняются осуществляемые человеком способы воздействия на объекты природы. Даже при индивидуальном изготовлении орудие является общественным предметом. Употребление его выработано в процессе коллективного труда и особым образом закреплено. По мнению К. Фабри, "каждое орудие человека является материальным воплощением определенной общественно выработанной трудовой операции". [32]

O surgimento do trabalho reconstruiu radicalmente todo o comportamento dos antropóides. Da atividade geral que visa a satisfação imediata de uma necessidade, destaca-se uma ação especial, não dirigida por um motivo biológico direto e que ganha seu significado apenas com o uso posterior de seus resultados. Essa mudança de comportamento marcou o início da história social humana. No futuro, as relações sociais e as formas de ação que não são dirigidas por motivos biológicos tornam-se fundamentais para o comportamento humano.

A fabricação de uma ferramenta (por exemplo, lavrar uma pedra com a ajuda de outra) requer a participação de dois objetos ao mesmo tempo: o primeiro, para o qual são feitas alterações, e o segundo, para o qual essas alterações são direcionadas e que, como resultado torna-se uma ferramenta de trabalho. O impacto de um objeto sobre outro, que poderia se tornar uma ferramenta, também é observado em macacos. No entanto, esses animais prestam atenção às mudanças que ocorrem com o objeto de influência direta (a ferramenta), e não às mudanças que ocorrem com o objeto processado, que serve apenas como substrato. A este respeito, os macacos não são diferentes de outros animais. Suas ações instrumentais são diretamente opostas às ações instrumentais de uma pessoa - para ele, as mudanças mais importantes ocorrem com o segundo objeto, do qual, após uma série de operações, é obtida uma ferramenta de trabalho.

Centenas de milhares de anos se passaram desde a criação das primeiras ferramentas de trabalho como o machado de mão do Sinanthropus até a criação de várias ferramentas de trabalho perfeitas de um tipo humano moderno (neoanthrope). Mas deve-se notar que já nos estágios iniciais do desenvolvimento da cultura material, pode-se ver uma enorme variedade de tipos de ferramentas, incluindo as compostas (cabeças de dardos, inserções de pederneira, agulhas, lançadores de lanças). Mais tarde, surgiram ferramentas de pedra, como um machado ou uma enxada.

Juntamente com o rápido desenvolvimento da cultura material e da atividade mental desde o início da era paleolítica tardia, o desenvolvimento biológico do homem diminuiu drasticamente. Entre os povos mais antigos e antigos, a relação se inverteu: com uma evolução biológica extremamente intensa, expressa em uma grande variabilidade de características morfológicas, a técnica de fabricação de ferramentas desenvolveu-se extremamente lentamente. Existe uma teoria bem conhecida de Ya.Ya. Roginsky, que foi chamado de "um salto único com duas voltas". De acordo com essa teoria, simultaneamente ao surgimento da atividade laboral (o primeiro turno), os povos mais antigos desenvolveram novos padrões sócio-históricos. Mas junto com isso, as leis biológicas também atuaram sobre os ancestrais do homem moderno por muito tempo. A acumulação gradual de uma nova qualidade na fase final desse desenvolvimento levou a uma acentuada (segunda) virada, que consistiu no fato de que esses novos padrões sociais começaram a desempenhar um papel decisivo na vida e no desenvolvimento das pessoas. Como resultado da segunda virada no final do Paleolítico, surgiu o homem moderno - um neoantropo. Depois de seu aparecimento, as leis biológicas finalmente perderam seu significado principal e deram lugar às leis sociais. Roginsky enfatiza que somente com o advento do neoantropo os padrões sociais se tornam um fator verdadeiramente dominante na vida dos grupos humanos.

Se seguirmos esse conceito, as primeiras ações laborais humanas foram realizadas na forma de uma combinação de manipulação compensatória e atividade instrumental enriquecida por ela, que Fabry mencionou em suas obras. Depois de muito tempo, o novo conteúdo da atividade objetiva adquiriu uma nova forma na forma de movimentos de trabalho especificamente humanos que não são característicos dos animais. Assim, a princípio, a atividade objetiva externamente descomplicada e monótona dos primeiros povos correspondia à grande influência das leis biológicas herdadas dos ancestrais animais do homem. Enfim, como que sob o manto dessas leis biológicas, surgiu a atividade laboral, que formou uma pessoa.

Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи. Уже в самом начале трудовой деятельности зародились и первые общественные отношения. Труд изначально был коллективным, общественным. С момента своего появления на земле обезьяны жили крупными стадами или семьями. Все биологические предпосылки общественной жизни человека следует искать в предметной деятельности их предков, выполняемой в условиях коллективного образа жизни. Но необходимо помнить и еще об одной особенности трудовой деятельности. Даже самая сложная орудийная деятельность не имеет характера общественного процесса и не определяет собой отношений между членами сообщества. Даже у животных с наиболее развитой психикой структура сообщества никогда не формируется на основе орудийной деятельности, не зависит от нее, а тем более не опосредуется ею.

Человеческое общество не подчиняется законам группового поведения животных. Оно возникло на основе других мотиваций и имеет свои законы развития. К.Э. Фабри по этому поводу писал: "Человеческое общество не просто продолжение или усложнение сообщества наших животных предков, и социальные закономерности не сводимы к этологическим закономерностям жизни обезьяньего стада. Общественные отношения людей возникли, наоборот, в результате ломки этих закономерностей, в результате коренного изменения самой сущности стадной жизни зарождающейся трудовой деятельностью". [33]

Por muito tempo, N. I. Voitonis. Seus numerosos estudos visavam estudar as peculiaridades da estrutura do rebanho e o comportamento de rebanho de vários macacos. De acordo com N. I. Voitonis e NA Tych, a necessidade de macacos em um modo de vida de rebanho originou-se no nível mais baixo da evolução dos primatas e atingiu seu pico em babuínos modernos, bem como em grandes macacos que vivem em famílias. Nos ancestrais animais do homem, o desenvolvimento progressivo do pastoreio também se manifestou na formação de fortes relações intra-rebanho, que, em particular, se mostraram especialmente úteis ao caçar em conjunto com a ajuda de ferramentas naturais. Dos ancestrais imediatos de uma pessoa, os adolescentes obviamente tinham que aprender as tradições e habilidades que haviam sido formadas nas gerações anteriores, aprender com a experiência dos membros mais velhos da comunidade, e estes últimos, especialmente os homens, não deveriam apenas mostrar tolerância mútua, mas também poder cooperar, coordenar suas ações. Tudo isso foi exigido pela complexidade da caça conjunta com o uso de vários objetos (pedras, paus) como ferramentas de caça. Ao mesmo tempo, nesta fase, pela primeira vez na evolução dos primatas, surgiram condições em que se tornou necessário designar objetos: sem isso, era impossível garantir a coordenação das ações dos membros do rebanho durante a caça conjunta.

De acordo com Fabry, um fenômeno especial, que ele chamou de "manipulação demonstrativa", desempenhou um grande papel nos estágios iniciais da formação da sociedade humana. Em vários mamíferos, são descritos casos em que alguns animais observam as ações manipulativas de outros animais. Esse fenômeno é mais típico dos macacos, que na maioria dos casos reagem rapidamente às ações manipuladoras de outro indivíduo. Às vezes, os animais provocam uns aos outros com objetos de manipulação, muitas vezes a manipulação se transforma em jogos e, em alguns casos, em brigas. A manipulação de demonstração é característica principalmente de macacos adultos, mas não de filhotes. Contribui para que os indivíduos possam se familiarizar com as propriedades e a estrutura do objeto manipulado pelo "ator" sem sequer tocar no objeto. Tal conhecimento é feito indiretamente: a experiência de outra pessoa é assimilada à distância pela observação das ações dos outros.

A manipulação demonstrativa está diretamente relacionada à formação de "tradições" em macacos, que foi descrita em detalhes por vários pesquisadores japoneses. Tais tradições são formadas dentro de uma população fechada e abrangem todos os seus membros. Em uma população de macacos japoneses vivendo em uma pequena ilha, foi encontrada uma mudança geral gradual no comportamento alimentar, que se expressou no desenvolvimento de novos tipos de alimentos e na invenção de novas formas de seu pré-processamento. A base desse fenômeno foi a brincadeira dos filhotes, bem como a manipulação demonstrativa e as ações imitativas dos macacos.

В демонстрационном манипулировании сочетаются коммуникативные и познавательные аспекты активности: наблюдающие животные получают информацию не только о манипулирующей особи, но и о свойствах и структуре объекта манипулирования. По мнению К.Э Фабри, "демонстрационное манипулирование служило в свое время, очевидно, источником становления чисто человеческих форм общения, так как последние зародились вместе с трудовой деятельностью, предшественником и биологической основой которой и являлось манипулирование предметами у обезьян. Вместе с тем именно демонстрационное манипулирование создает наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности, при которой основное внимание членов сообщества обращено на предметные действия манипулирующей особи". [34]

Um marco importante na antropogênese, que mudou amplamente o curso da evolução, foi o desenvolvimento da fala articulada em um certo estágio das relações sociais.

Nos macacos modernos, meio de comunicação, as comunicações distinguem-se não só pela sua diversidade, mas também pelo seu endereçamento pronunciado, função incitadora destinada a mudar o comportamento dos membros da manada. Mas, diferentemente das ações comunicativas de uma pessoa, quaisquer ações comunicativas dos macacos não servem como instrumento de pensamento.

Изучение коммуникативных способностей обезьян, особенно человекообразных, ведется уже давно и во многих странах. В США ученый Д. Премак длительное время пытался с помощью различных оптических сигналов обучить шимпанзе человеческому языку. У животных вырабатывались ассоциации между отдельными предметами, в качестве которых использовались куски пластика, и пищей. Для того чтобы получить лакомство, обезьяна должна была выбрать из различных предметов нужный и показать его экспериментатору. В основу экспериментов была заложена методика "выбора на образец", разработанная Ладыгиной-Котс. С помощью этих методов вырабатывались реакции на категории объектов и формировались обобщенные зрительные образы. Это были представления типа "большее" и "меньшее", "одинаковое" и "различное" и сопоставления разного типа, на что животные, стоящие ниже антропоидов, скорее всего, неспособны.

Este e experimentos semelhantes demonstraram claramente as habilidades excepcionais dos grandes macacos para generalizações e ações simbólicas, bem como sua grande capacidade de se comunicar com uma pessoa que surge sob condições de treinamento intensivo de sua parte. No entanto, tais experimentos não provam que os antropóides tenham uma linguagem com a mesma estrutura que a dos humanos. Os chimpanzés literalmente “impuseram” a linguagem humana em vez de tentar fazer contato na linguagem desse primata. Nesse sentido, experimentos desse tipo não são promissores e não podem levar a uma compreensão da essência da linguagem de um animal, pois fornecem apenas um quadro fenomenológico do comportamento de comunicação artificial que se assemelha externamente ao funcionamento das estruturas da linguagem humana. Os macacos desenvolveram apenas um sistema de comunicação com os humanos, além dos muitos sistemas de comunicação humano-animal que ele criou desde a época da domesticação dos animais selvagens.

По мнению К.Э. Фабри, долгое время занимавшегося проблемой языка человекообразных обезьян, "несмотря на подчас поразительное умение шимпанзе пользоваться оптическими символическими средствами при общении с человеком и, в частности, употреблять их в качестве сигналов своих потребностей, было бы ошибкой толковать результаты подобных опытов как доказательства якобы принципиального тождества языка обезьян и языка человека или вывести из них непосредственные указания на происхождение человеческих форм коммуникации. Неправомерность таких выводов вытекает из неадекватного истолкования результатов этих экспериментов, при котором из искусственно сформированного экспериментатором поведения обезьян выводятся заключения о закономерностях их естественного коммуникационного поведения". [35]

Как отмечал Фабри, "вопрос о семантической функции языка животных еще во многом не ясен, но нет сомнений в том, что ни у одного животного, включая и человекообразных обезьян, нет понятийного мышления. Как уже подчеркивалось, среди коммуникативных средств животных немало „символических" компонентов (звуков, поз, телодвижений и пр.), но нет абстрактных понятий, нет слов, членораздельной речи, нет кодов, обозначающих предметные компоненты среды, их качества или отношения между ними вне конкретной ситуации. Такой в корне отличный от животного способ общения мог появиться лишь при переходе с биологической на социальную плоскость развития". [36]

A linguagem dos animais no sentido geral é um conceito muito condicional, nos estágios iniciais de desenvolvimento é caracterizado por uma grande generalização dos sinais transmitidos. Mais tarde, durante a transição para um modo de vida social, foi a condicionalidade dos sinais que serviu como pré-requisito biológico para o surgimento da fala articulada no curso de sua atividade laboral conjunta. Ao mesmo tempo, somente as relações sociais e trabalhistas emergentes poderiam desenvolver plenamente esse pré-requisito. Segundo a maioria dos cientistas, os primeiros sinais de linguagem carregavam informações sobre os sujeitos incluídos na atividade de trabalho conjunto. Essa é sua diferença fundamental em relação à linguagem dos animais, que informa principalmente sobre o estado interno do indivíduo. A principal função da linguagem animal é a coesão social, reconhecimento de indivíduos, sinalização de localização, sinalização de perigo, etc. Nenhuma dessas funções vai além dos padrões biológicos. Além disso, a linguagem dos animais é sempre um sistema geneticamente fixo, constituído por um número limitado de sinais definidos para cada espécie. Em contraste, a linguagem humana é constantemente enriquecida com novos elementos. Ao criar novas combinações, uma pessoa é forçada a melhorar constantemente o idioma, estudar seus valores de código, aprender a entendê-los e pronunciá-los.

A linguagem humana percorreu um longo caminho de desenvolvimento paralelamente ao desenvolvimento da atividade laboral humana e à mudança na estrutura da sociedade. Os sons iniciais que acompanhavam a atividade laboral ainda não eram palavras genuínas e não podiam denotar objetos individuais, suas qualidades ou ações realizadas com a ajuda desses objetos. Muitas vezes esses sons eram acompanhados por gestos e eram tecidos em atividades práticas. Foi possível compreendê-los apenas observando a situação específica em que esses sons foram emitidos. Gradualmente, dos dois tipos de transferência de informação - não verbal (por meio de gestos) e voz - este último tornou-se prioritário. Isso marcou o início do desenvolvimento de uma linguagem sonora independente.

No entanto, sons inatos, gestos, expressões faciais mantiveram seu significado desde os povos primitivos e chegaram até nossos dias, mas apenas como um acréscimo aos meios acústicos. No entanto, por muito tempo a conexão desses componentes permaneceu tão próxima que o mesmo complexo sonoro poderia designar, por exemplo, o objeto apontado pela mão, a própria mão e a ação realizada com esse objeto. Muito tempo se passou antes que os sons da língua estivessem muito distantes das ações práticas e surgissem as primeiras palavras genuínas. Inicialmente, obviamente, essas palavras denotavam objetos, e só muito mais tarde surgiram palavras denotando ações e qualidades.

В дальнейшем язык стал постепенно отдаляться от практической деятельности. Значения слов становились все более абстрактными, и язык все больше выступал не только в качестве средства общения, но и как средство человеческого мышления. При своем зарождении речь и общественно-трудовая деятельность составляли единый комплекс, и его разделение коренным образом повлияло на развитие человеческого сознания. К. Фабри писал: "То, что мышление, речь и общественно-трудовая деятельность составляют в своем зарождении и развитии единый комплекс, что при этом мышление человека могло развиваться лишь в единстве с общественным сознанием, и составляет основное качественное отличие человеческого мышления от мышления у животных. Деятельность животных и в высших ее формах всецело подчиняется естественным связям и отношениям между предметными компонентами окружающей среды. Деятельность же человека, выросшая из деятельности животных, претерпела коренные качественные изменения и подчиняется уже не столько природным, сколько общественным связям и отношениям. Это общественно-трудовое содержание и отражают слова, понятия человеческой речи". [37]

Mesmo em animais superiores, a psique é capaz de refletir apenas conexões e relações espaço-temporais entre os componentes objetivos do ambiente, mas não relações causais profundas. A psique humana está em um nível completamente diferente. É capaz de refletir direta ou indiretamente os laços e relações sociais, as atividades de outras pessoas, seus resultados - foi isso que permitiu que uma pessoa compreendesse até mesmo relações de causa e efeito que são inacessíveis à observação. Como resultado, tornou-se possível refletir a realidade objetiva no cérebro humano fora da relação direta do sujeito com ele, ou seja, na mente humana, a imagem da realidade não mais se funde com a experiência do sujeito, mas o objetivo, propriedades estáveis ​​desta realidade são refletidas.

A maioria dos grandes psicólogos tende a pensar que o desenvolvimento do pensamento humano até o nível atual seria impossível sem a linguagem. Qualquer pensamento abstrato é pensamento linguístico, verbal. O conhecimento humano pressupõe a continuidade do conhecimento adquirido, as formas de sua fixação, realizadas com o auxílio das palavras. Os animais são privados da possibilidade de comunicação verbal e fixação verbal do conhecimento adquirido e sua transmissão aos descendentes com a ajuda da linguagem. Isso, em primeiro lugar, determina o limite das capacidades de pensamento e comunicação dos animais e, em segundo lugar, caracteriza o papel biológico e puramente adaptativo de sua comunicação. Os animais não precisam de palavras para se comunicar; eles podem viver muito bem sem elas, vivendo em um círculo estreito limitado por necessidades e motivações biológicas. A comunicação de uma pessoa sem palavras, que são os objetos mais elevados e ideais do pensamento abstraídos das coisas, é impossível.

Assim, há uma linha claramente definida entre o intelecto de um animal e a consciência de uma pessoa, e assim essa linha também passa entre um animal e uma pessoa em geral. A transição através dele só foi possível como resultado de um impacto ativo e radicalmente diferente na natureza no curso da atividade laboral. Essa atividade, realizada com a ajuda de ferramentas, mediava a relação de seu executor com a natureza, que servia como o pré-requisito mais importante para a transformação da psique pré-consciente em consciência.

Os primeiros elementos de uma relação mediada com a natureza remontam às ações manipulativas dos macacos, especialmente durante a manipulação compensatória e nas ações de ferramentas, bem como na manipulação demonstrativa. Mas, como foi discutido acima, nos macacos modernos, mesmo as ações manipuladoras mais elevadas servem a outras razões e não são capazes de se desenvolver em atividades laborais complexas. As ações de ferramentas genuínas que ocorreram entre os ancestrais do homem moderno são determinadas situacionalmente, portanto, seu valor cognitivo é extremamente limitado pelo significado específico e puramente adaptativo dessas ações. Essas ações instrumentais receberam seu desenvolvimento somente após a fusão da manipulação compensatória com as ações instrumentais, quando a atenção é voltada para o objeto que está sendo processado (ferramenta futura), o que acontece durante a atividade laboral. Foi essa atitude indireta em relação à natureza que permitiu ao homem revelar as interdependências internas essenciais e as leis da natureza que são inacessíveis à observação direta.

O próximo estágio importante no desenvolvimento da consciência humana foi a formação da atividade social do trabalho. Ao mesmo tempo, tornou-se necessário comunicar uns com os outros, o que levou à consistência das operações de trabalho conjunto. Assim, a fala articulada se formou simultaneamente à consciência no processo da atividade laboral.

Apesar de o desenvolvimento histórico da humanidade ser fundamentalmente diferente dos padrões gerais de evolução biológica, que os psicólogos enfatizaram repetidamente em seus trabalhos, foi a evolução biológica dos animais que criou as bases biológicas e os pré-requisitos para uma transição sem precedentes para um mundo completamente novo nível de desenvolvimento na história do mundo orgânico. Isso pode ser visto examinando cuidadosamente todos os estágios no desenvolvimento da atividade mental dos animais. Sem o desenvolvimento dos instintos mais simples, seu aperfeiçoamento a longo prazo como resultado da evolução, sem os estágios inferiores do desenvolvimento da psique, o surgimento da consciência humana teria sido impossível.

Тема 8. Этология

8.1. Etologia como uma das áreas de estudo da psique dos animais

Etologia (das palavras gregas ethos - caráter, temperamento e logos - ensino) é uma ciência que estuda as bases biológicas do comportamento animal, bem como sua importância no processo de ontogênese e filogênese para adaptação ao meio.

O assunto da etologia são atos diretos da atividade externa - ações completas e coordenadas de animais, conectadas por alguma conveniência. Os etólogos estão interessados ​​nas formas corporificadas do comportamento animal, ao contrário dos zoopsicólogos, eles evitam recorrer à psique.

A pesquisa etológica baseia-se principalmente na observação do comportamento dos animais no ambiente natural (ou seja, na chamada "natureza selvagem"), bem como no decorrer de vários experimentos e experimentos em laboratório. Os resultados de tais observações permitem compilar os chamados "etogramas". A comparação dos etogramas de animais pertencentes a diferentes espécies permite-nos aproximar mais da compreensão da evolução do seu comportamento. Outro problema importante é identificar o significado do comportamento animal para o processo de sua adaptação às condições de vida.

Os primeiros trabalhos sobre o estudo das reações comportamentais dos animais datam do século XVIII, quando D. Branco и Sh.Zh. Leroy foi pioneira na abordagem científica para o estudo do comportamento animal. O fundador do estudo do comportamento animal é C. Darwin. Своей теорией естественного отбора он заложил основу эволюционной точки зрения на поведение животных. Кроме того, Дарвин провел многочисленные наблюдения за поведением животных, доказывающие эволюционное единство человека как биологического вида с другими животными. Он впервые сформулировал представление об инстинкте, которое было с успехом использовано в классической этологии. Деятельность Дарвина по изучению поведению животных продолжил его последователь Г. Романее. Его работа "Умственные способности животных" (1882) была первой попыткой обобщить данные по сравнительной психологии. Романее, однако, не всегда критично оценивал факты, в частности приписывал животным разум и такие чувства, как ревность. Его результаты были опровергнуты работой C. Morgan "Introdução à Psicologia Comparada", que mais tarde levou a um controle mais cuidadoso sobre a condução dos experimentos e uma avaliação rigorosa dos resultados.

A formação da etologia como ciência independente remonta à década de 1930. século XNUMX A sua origem está associada ao trabalho do cientista austríaco K. Lorenz e cientista holandês N. Tinbergen. Вместе со своим учителем O. Heinroth fundaram a escola "objetivista". Sua pesquisa foi baseada em observações em condições naturais. Principalmente vertebrados superiores foram estudados, em menor grau invertebrados. Os cientistas dessa escola formularam uma ideia sobre os liberadores (ver 2.3, p. 34), sobre seu significado nos atos comportamentais. Com base nessas idéias, uma teoria do comportamento foi desenvolvida. Lorenz e Tinbergen dedicaram especial atenção ao estudo dos mecanismos internos dos atos comportamentais, que estabeleceram uma conexão entre etologia e fisiologia. Os estudos de Lorentz e Tinbergen foram preparados pelo trabalho de cientistas americanos Whitman и Craig e cientista alemão О. Хейнрота.

Lorentz e Tinbergen enfatizaram a importância especial de estudar o comportamento dos animais em condições naturais. Eles tentaram combinar a compreensão funcional (evolucionária) e mecanicista (causal) do comportamento. Ao mesmo tempo, a abordagem científica de Lorentz foi distinguida por uma orientação filosófica.

Junto com Lorentz e Tinbergen, um dos fundadores da etologia como ciência independente é considerado um cientista alemão К. Фриш. Его исследования имеют в своей основе тщательные наблюдения за поведением животных и отличаются тонким пониманием биологических функций живых организмов. Основным вопросом научных исследований Фриша было выяснение способов получения животными сведений об окружающей среде. Его научные интересы были связаны с изучением поведения медоносных пчел и рыб. Самым значительным вкладом Фриша в развитие этологии стал его труд о коммуникации медоносных пчел.

Em 1973, K. Lorentz, N. Tinbergen e K. Frisch receberam o Prêmio Nobel de Medicina.

Os etólogos modernos no estudo do comportamento animal são guiados por quatro questões formuladas por N. Tinbergen no artigo "Problemas e Métodos de Etologia" (1963).

1. Quais são as razões para um animal realizar um determinado ato comportamental?

2. Como se dá a formação de um ato comportamental no processo de desenvolvimento individual de um indivíduo?

3. Qual a importância desse ato comportamental para a sobrevivência do indivíduo?

4. Como foi o desenvolvimento evolutivo desse ato comportamental?

De maneira geral, pode-se notar que a etologia, como ciência do comportamento animal, envolve uma certa gama de problemas que devem ser resolvidos ao estudar cada ato comportamental específico. O objetivo de tal pesquisa não deve ser a simples fixação de formas comportamentais, mas a identificação de relações entre elas e eventos no corpo e fora dele. Esses eventos precedem esse ato comportamental, acompanham-no ou seguem-no.

Em primeiro lugar, ao estudar o comportamento dos animais, é extremamente importante realizar a chamada "análise causal". A essência de tal análise é esclarecer a relação entre as reações comportamentais estudadas e os eventos que as precederam no tempo. Ao mesmo tempo, as conexões temporais entre esses dois eventos sucessivos podem ser complexas e diversas, apenas algumas vezes limitadas ao esquema de “causa – efeito”.

Причинный анализ поведения сложен и всегда состоит из нескольких этапов. Предварительный этап заключается в определении места поведенческого акта в этологической классификации. После того как это место определено, необходимо установить собственно связи между условиями, которые предваряли поведенческий акт, и самим актом. В ходе такого анализа могут быть получены определенные причинные факторы. В качестве таких факторов могут выступать реальные факторы среды, переменные, которые связывают эти факторы с конкретным поведенческим актом, или взаимозависимости самих поведенческих актов. Примером может служить изучение демонстрационных поз у птицы. Если эти позы сочетаются с ударами и нападением на другую особь того же вида, то эти поведенческие акты следует отнести к агрессивному поведению. Если же подобная реакция возникает у птицы при рассматривании своего отражения в зеркале, становится понятным, что причиной поведенческих актов являются определенные зрительные стимулы, которые нужно выявлять в дальнейших исследованиях. Может быть установлена и зависимость данной поведенческой реакции от определенного времени года или времени суток. В этом случае следует обратить внимание на установление внутренних факторов поведения. Однако на современном этапе развития науки, и этологии в частности, такое описательное изучение поведенческих актов не всегда достаточно. Оптимальным будет анализ, проведенный на всех структурных уровнях организма. Необходимо не только наблюдать за поведением, но и отмечать функционирование в данный момент рецепторов, эффекторов и самой нервной системы. Такие возможности предоставляют физиология высшей нервной деятельности, сравнительная психология и другие науки, тесно контактирующие с этологией.

Outra gama de problemas em etologia está relacionada com a análise das causas do comportamento. Ao mesmo tempo, chama-se a atenção para o aspecto ontogenético da formação de um ato comportamental e nota-se a influência exercida na sua formação pelas mudanças no ambiente. A partir dessas questões, surge o terceiro círculo de problemas da etologia - a identificação das consequências dos atos comportamentais. Tais consequências podem se manifestar tanto após um curto período de tempo quanto após um longo período de tempo. Assim, efeitos imediatos podem se manifestar por meio de mudanças no próprio organismo. Nesse caso, essa reação comportamental pode se repetir no futuro. Além disso, o efeito de um ato comportamental pode ser remoto. Por exemplo, a formação de uma determinada resposta comportamental em um animal jovem pode ter um impacto significativo em sua participação no processo de reprodução em um futuro distante. Assim, indivíduos com imprint sexual "incorreto" muitas vezes não conseguem encontrar um parceiro sexual e, consequentemente, "desistem" do processo de reprodução. As diferenças individuais nas respostas comportamentais abrem amplas oportunidades para a seleção natural.

8.2. Etologia no atual estágio de desenvolvimento

No sentido moderno, a etologia é a ciência do comportamento animal. Todos os etólogos são unânimes em suas opiniões sobre a gama de problemas que esta ciência deve cobrir. Acredita-se que toda a variedade de problemas etológicos pode ser reduzida a quatro questões principais que foram identificadas por N. Tinbergen. No entanto, se houver unidade entre os etólogos sobre as próprias questões, surgem discussões acaloradas sobre as formas específicas de encontrar respostas para essas questões.

Assim, de acordo com vários etólogos, apenas as observações do comportamento dos animais que foram feitas em seu ambiente natural, ou seja, na natureza, podem ser atribuídas ao assunto da etologia. Outros cientistas reconhecem o direito à existência de um ramo especial da etologia - a etologia antropogênica. Esta área inclui observações de animais, que são realizadas não em condições naturais, mas em locais de atividade humana.

O próximo ponto de vista sobre o tema da etologia e métodos de obtenção de conhecimento dentro desta ciência é a zoopsicologia experimental. Seu arsenal inclui métodos como modelagem de diversas situações comportamentais que não ocorrem no habitat natural de um determinado animal, pesquisas laboratoriais e experimentos. Neste caso, o controle sobre os resultados obtidos e seu processamento estatístico são muito importantes. Os adeptos da direção clássica da etologia não reconhecem a zoopsicologia experimental como parte da etologia.

De acordo com o quarto ponto de vista, a zoopsicologia é uma ciência holística que inclui etologia (observação de animais em condições naturais), psicologia experimental (experimentos para modelar várias situações comportamentais) e fisiologia (estudos morfológicos e funcionais do cérebro). Ao mesmo tempo, em nenhum caso todos esses ramos da zoopsicologia devem ser considerados separados, tanto mais opostos entre si. Eles complementam as informações fornecidas pela outra indústria. Por exemplo, é muito importante considerar os dados da etologia em conjunto com as observações obtidas pela fisiologia. Isso ajudará a traçar não apenas o ato comportamental em si, mas também a identificar suas causas, os mecanismos que o fundamentam, agilizar e sistematizar os fatos e tornar mais visuais os resultados das observações.

A etologia no atual estágio de desenvolvimento inclui muitas hipóteses e teorias. Recentemente, conceitos comunicativos e sociobiológicos em etologia têm sido intensamente desenvolvidos. A sociobiologia como ciência muitas vezes se opõe à própria etologia. Os defensores de tais ideias acreditam que a gama de problemas da etologia inclui o estudo apenas dos aspectos biológicos das reações comportamentais dos animais, enquanto a sociobiologia estuda os problemas das relações sociais dos animais e a etologia comportamental. Nesse caso, a etologia é exclusivamente teórica, "contemplativa", é uma espécie de sistema de conceitos filosóficos que tem caráter explicativo. A sociobiologia é considerada como uma direção "computacional" associada à análise das reações comportamentais ao nível dos mecanismos, é uma ciência mais exata do que a etologia. No entanto, a sociobiologia não pode se opor à etologia, pois ao estudar várias formas comportamentais é difícil dividir o comportamento em momentos "etológicos" e "sociobiológicos".

Nesse sentido, alguns autores destacam a chamada hipótese "não linguística" do comportamento. Esta hipótese baseia-se na ideia da equivalência das formas como os animais respondem a vários estímulos. Nesse caso, a mesma natureza da reação servirá como forma de estabelecer laços sociais. Ao mesmo tempo, é introduzido o conceito de formação de uma classe equivalente - respondendo a diferentes estímulos da mesma maneira (supõe-se que esses estímulos pertencem à mesma classe. Nesse caso, ocorre uma espécie de combinação de teclas sensoriais , que servem para o reconhecimento individual de indivíduos e situações. Tal equivalência de estímulos ajudará a descrever a formação de representações abstratas em animais, como mesmice, simetria, transitividade ou equivalência. relações, por exemplo, em sinais de perigo, rivalidade por território, laços hierárquicos em grupos, interações de parentesco ou amizade. estágio moderno de desenvolvimento, sugere a possibilidade de formação de imagens abstratas em animais a partir da generalização das propriedades de diferentes objetos. No entanto, ainda não há dados confiáveis ​​suficientes sobre esse assunto.

Na etologia moderna, uma abordagem comparativa para o estudo das reações comportamentais dos animais é generalizada. Na maioria das vezes, as diferenças entre espécies em formas de comportamento são consideradas. O extenso material acumulado até hoje sobre o comportamento de animais pertencentes a vários grupos sistemáticos está sendo refinado e processado estatisticamente. A abordagem comparativa permite identificar tais tipos e formas de comportamento que são comuns a representantes de diferentes grupos sistemáticos, determinar diferenças em seu comportamento, ou seja, identificar variáveis ​​comportamentais independentes. Além disso, com base em uma análise comparativa, hipóteses da formação evolutiva de formas comportamentais podem ser apresentadas, refinadas e testadas.

A abordagem comparativa também possui características próprias, que devem ser levadas em consideração ao aplicá-la. Em primeiro lugar, é muito difícil isolar dados sobre o comportamento dos animais em diferentes níveis de desenvolvimento histórico. Algumas habilidades de animais em um alto nível de desenvolvimento evolutivo podem parecer simples em comparação com propriedades semelhantes de animais mais primitivos. Além disso, é de extrema importância dar atenção especial à variabilidade intraespecífica no comportamento de animais da mesma espécie. O nível de desenvolvimento de qualquer forma de comportamento em um indivíduo de um nível evolutivo pode exceder o desenvolvimento da mesma habilidade em um indivíduo particular de um nível superior.

Deve-se levar em conta também que a semelhança no comportamento de animais pertencentes a espécies diferentes pode estar associada ao surgimento de adaptação evolutiva paralela e se basear em razões completamente diferentes. É por isso que, para realizar uma análise profunda das semelhanças e diferenças nas formas comportamentais, deve-se começar com um estudo dos atos comportamentais de espécies intimamente relacionadas e depois passar para espécies mais distantes. Nesse caso, generalização e comparação servirão como os principais métodos.

Como exemplo dos problemas de etologia comparada, podemos considerar o problema de estabelecer o status hierárquico dos animais de acordo com o grau de desenvolvimento de suas habilidades intelectuais. Nesse caso, a dificuldade está principalmente em encontrar formas de avaliar adequadamente as capacidades da inteligência do animal. Classificações baseadas em uma avaliação aproximada, sem o desenvolvimento de métodos especiais de avaliação, podem ser errôneas e subjetivas. No entanto, vários métodos experimentais foram desenvolvidos para avaliar as habilidades mentais de animais, por exemplo, determinar o nível de desenvolvimento da inteligência na resolução de tarefas de aprendizado estabelecidas experimentalmente. O animal é solicitado a resolver um problema de aprendizagem, enquanto os cientistas determinam as diferenças na atividade mental dos animais, na estratégia de tomada de decisão. É importante levar em consideração as peculiaridades do habitat dos animais em condições naturais e as habilidades comportamentais que um indivíduo possui. Ao mesmo tempo, resolvendo tarefas adicionais sobre a escolha de uma regra geral de um conjunto de vários estímulos, é possível aumentar a precisão das conclusões experimentais em uma ordem de grandeza. Como exemplo da aplicação dessa abordagem para avaliar as habilidades intelectuais de animais de diferentes espécies, pode-se citar os resultados de experimentos com pássaros - corvos e pombos. Como resultado dos experimentos, foi revelado que se os pombos memorizam a solução ao resolver problemas, os corvos são capazes de aprender a regra geral da solução. Assim, de acordo com essa abordagem de avaliação, os corvos são superiores aos pombos em termos de inteligência.

Outro problema da etologia comparativa é a seleção de tais tarefas para animais que seriam adequadas para muitas espécies e, além disso, seriam comparáveis ​​entre si.

Современная теоретическая этология уделяет большое внимание проблеме исследования когнитивных способностей животных. Когнитивный подход позволяет интерпретировать конкретные поведенческие акты и способствует созданию новых теорий поведения. В рамках такого подхода происходит интеграция результатов социологического, психологического, кибернетического, лингвистического и философского исследований мышления. В целом когнитивный подход полностью разработан в рамках психологии человека, однако он может применяться и для изучения поведения животных, т. е. в этологии. Однако в этом случае возникает ряд проблем.

Uma análise do comportamento animal do ponto de vista de qualquer modelo do processo cognitivo é muito difícil. Assim, é extremamente difícil provar corretamente o uso de dedução ou indução por animais como métodos de raciocínio na resolução de um problema. A prova de um método semelhante de raciocínio é mais simples, mas o modelo do processo cognitivo inevitavelmente simplifica. O uso de modelos semânticos e sintáticos é ainda mais irreal, pois estão muito distantes das formas de contato animal. A ideia de pensar como manipulação de modelos do ambiente externo pode ser usada como base da abordagem cognitiva em etologia.

A abordagem cognitiva envolve o estudo do aspecto ontogenético da aprendizagem em animais. O conceito de mecanismo de desenvolvimento cognitivo é introduzido. Estes são vários processos mentais que melhoram a capacidade de um organismo em desenvolvimento de processar informações. Vários tipos de tais mecanismos de desenvolvimento cognitivo foram identificados. Todos eles se manifestam na atividade cognitiva de animais e humanos. Segundo os psicólogos, o desenvolvimento cognitivo é baseado em mecanismos neurais como competição associativa, codificação, analogias e a escolha de uma estratégia de comportamento. No entanto, para os animais a existência de tais mecanismos não foi conclusivamente comprovada.

Para a etologia, a teoria é de grande importância, segundo a qual uma característica constante de qualquer mecanismo neural é a interação competitiva entre os processos psicológicos e fisiológicos que ocorrem no corpo animal. Essa interação permite que o comportamento seja mutável, capaz de se adaptar às mudanças nas condições ambientais. Além disso, devido à competição desses processos no organismo, há uma seleção constante dos mecanismos mais eficazes de aprendizagem cognitiva em um determinado ambiente.

Existem três conceitos principais na etologia moderna, cada um dos quais tem seus defensores. O mais popular deles é o conceito de behaviorismo. A base teórica do behaviorismo é o positivismo científico, enquanto o comportamento dos animais no âmbito do conceito behaviorista é estudado por meio de métodos objetivos. Experimentos científicos são construídos com base no positivismo científico, e explicações de atos comportamentais também são construídas de acordo. As variáveis ​​internas são introduzidas nas explicações, com a ajuda das quais se estabelece uma conexão entre a reação e o estímulo que a provoca.

A segunda tendência comum na etologia moderna é o funcionalismo. O funcionalismo envolve o estudo da atividade e estrutura de um organismo do ponto de vista biológico e filogenético. Ao mesmo tempo, acredita-se que o conhecimento sobre sua estrutura seja suficiente para prever o comportamento de um animal. O comportamento é considerado de natureza adaptativa, durante a vida de um indivíduo, a estrutura e a função podem mudar.

O terceiro conceito, que é o oposto dos dois primeiros, é a psicologia cognitiva. Estuda os diversos processos de processamento de informações, enquanto é permitido o processamento interno de informações externas. Os métodos de demonstração das estruturas de consciência que a psicologia cognitiva utiliza muitas vezes não são aceitos pelos etólogos, pois esses métodos são mais aplicáveis ​​ao estudo e descrição do comportamento humano.

Todas essas tendências se complementam, não possuem diferenças fundamentais, mas apenas afetam os métodos metodológicos de descrição.

O substrato material da etologia são os dados da anatomia funcional, fisiologia, endocrinologia e outras seções das ciências naturais. Todos esses dados são extremamente importantes para a análise e previsão de muitas formas de comportamento animal e humano. A etologia no atual estágio de desenvolvimento tem uma base neurobiológica. O estudo do sistema nervoso é extremamente importante para explicar os resultados de observações de animais em condições naturais ou experimentais. Existe uma relação direta entre o comportamento de um animal e o desenvolvimento de seu sistema nervoso. Quanto mais alto o animal em termos de desenvolvimento, mais complexas são as formas de sua interação com o mundo exterior e mais complexo é o seu sistema nervoso.

A neurobiologia inclui muitas disciplinas biológicas: fisiologia e psicologia humana e animal, embriologia, anatomia, genética, biologia molecular, citologia, biofísica e bioquímica. A neurobiologia considera a questão do controle do sistema nervoso de todos os processos da vida animal. Inclui neurociência molecular, neuroquímica, neurogenética e neuroembriologia. Todos esses ramos da neurociência coletam informações sobre os mecanismos e localização do armazenamento de informações no sistema nervoso, sua origem e propriedades.

A etologia moderna coopera estreitamente com ramos biológicos como a fisiologia da atividade nervosa superior, a bioquímica e a biofísica. Essas ciências complementam a etologia com o conhecimento sobre as leis pelas quais o sistema nervoso funciona durante a realização de atos comportamentais, quais os padrões subjacentes a eles. Muitas vezes, em estreita colaboração com a etologia e a neurociência, estão a morfologia evolutiva e a antropologia. A antropologia nos permite considerar o desenvolvimento evolutivo do cérebro humano, e a morfologia evolutiva envolve o estudo do desenvolvimento evolutivo e da formação do sistema nervoso dos animais, dos protozoários aos humanos.

Os limites da neurobiologia são difusos, mas é possível determinar com precisão o substrato material comum de todos os ramos do conhecimento que fazem parte dela. Este substrato é a morfologia funcional do sistema nervoso. Ao estudar quaisquer processos de nível molecular, bioquímico ou fisiológico, é importante como base estrutural prestar atenção à organização do sistema nervoso central e periférico em todos os níveis de sua organização: anatômico, histológico e citológico. No entanto, não se deve esquecer que, se a estrutura do sistema nervoso em geral não for considerada no estudo dos atos comportamentais dos animais, as causas dessas formas comportamentais permanecerão inexplicadas. Assim, a neurobiologia não é apenas a base da etologia moderna, mas também um assunto independente.

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Autores: Stupina S.B., Filipechev A.O.

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